空间环境对小麦叶绿素荧光及光合特性的影响
文章编号:100028551(2006)062464205
空间环境对小麦叶绿素荧光及光合特性的影响
陆 璃 吕金印 巩擎柱 高俊凤
(西北农林科技大学生命科学学院,陕西杨凌 712100)
摘 要:以小麦品种西农1043、陕253为材料,经空间诱变处理后将种子在地面种植,测定小麦功能叶片
的叶绿素荧光参数和光合特性的变化。研究表明:空间诱变处理后,2个供试材料的PS Ⅱ原初光能转化效率(F v ΠF m )、PS Ⅱ潜在活性(F v ΠF 0)、光化学猝灭系数(qP )均比对照低,同时处理的净光合速率也低于对照,非光化学猝灭(qN )较对照有所升高。表明小麦种子经过空间诱变处理后,光合系统的发育受到一定程度的影响,光合电子传递、光合原初反映过程受到抑制,光合作用能力下降,植株形态受到影响,千粒重有所下降。
关键词:小麦种子;空间环境;叶绿素荧光;光合特性
EFFECTS OF SPACE ENVIR ONMENT ON CH LOR OPH YLL F L U ORESCENCE AN D
PH OTOSYNTHESIS CH ARACTERISTICS OF WHEAT
LU Li L üJin 2yin G ONG Qing 2zhu G AO Jun 2feng
(College o f Life Science ,Northwest A &F o f Univer sity ,Yangling ,Shaanxi 712100)
Abstract :The effects of the space environment on the chlorophyll fluorescence parameters and photosynthesis characteristics of wheat cultivars ,X inong1043M1and Shaan253M 1,were studied.The results showed that the decrement of contents of PS Ⅱprimary photochemical efficiency (F v ΠF m ),potential activity (F v ΠF 0),photochemical quenching coefficient (qP )and photosynthesis rate (Pn )were less than that of control ,increment of non 2photochemical quenching coefficient (qN )were m ore than that of control.The results suggested that photosynthetic apparatus were damaged ,photosynthetic electron transport ,photosynthetic primary reaction were inhibited ,rate of photosynthesis decreased and growth of M 1plant were retarded ,which leading to thousand kernel weights decreased.
K ey w ords :wheat seed ;space environment ;chlorophyll fluorescence ;photosynthesis characteristics
收稿日期:2005212227
基金项目:西北农林科技大学校重点科研项目(2003)
作者简介:陆璃(19812),男,广西武宣人,在读硕士研究生,主要从事植物抗性生理及诱变育种方面研究,Email :lu —li —alex @https://www.wendangku.net/doc/e516750070.html, 。吕金
印为通讯作者,Email :Jinyinlu @1631com
外层空间具有地面不存在的特殊环境条件,多年研究证明空间诱变具有变异多、变幅大、变异后代中有益变异出现的机率大和稳定快等特点。这一极具发展潜力的作物育种新途径,吸引了国内外众多科学家和育种工作者的关注
[1～3]
。但是空间诱变处理的昂贵费用限制了处理材料的数量,所以多数研究重点关注的只是优良变异的选育,忽略了空间诱变生物学效应的基础研究
[4]
,因此有关方面的研究报道较少。本研究
利用叶绿素调制荧光仪和光合仪测定和分析空间诱变
处理小麦当代在非破坏性条件下的相关生理指标。
叶绿素荧光动力学是以光合作用理论为基础,利用体内叶绿素a 荧光作为天然探针,研究和探测植物光合生理状况及各种外界因子对其细微影响的新型植物活体测定和诊断技术[5,6]
。该技术具有快速、对环境
变化灵敏和非破坏性等优点,是研究植物光合作用的
良好探针
[7,8]
。目前,该技术的研究己成为国内外热
点,并取得一定进展,但应用叶绿素荧光动力学研究空间诱变处理材料尚未见报道。本研究立足于分析空间
464
核农学报 2006,20(6):464～468
Journal o f Nuclear Agricultural Sciences
诱变处理小麦当代旗叶光合特性的变化,以了解空间
环境条件对植物光合系统的影响作用,为进一步探讨空间诱变育种机理提供理论依据。
1 材料与方法
111 材料
选用小麦西农1043和陕253两个品种的干种子作为试验材料。西农1043是节水、抗逆、优质高产的旱地小麦品种;陕253属冬性小麦,耐寒性较好、株型紧凑、籽粒饱满度好,田间综合耐病性较强。
112 方法
11211 搭载处理方法 选取大小及外形一致的供试材料,将其各分为两份。一份密封保存作为对照;另一份用布袋包装,于2003年经第18颗返回式卫星搭载在轨道距地面200～350km,辐射强度014644～014799×10-4CΠkg,微重力为10-3～10-5g,轨道运行18d,回收的种子即为太空诱变一代(M
1
)。
11212 种植方法 将两个搭载处理的品种及其对照用盆栽的方式播种于西北农林科技大学生命科学学院玻璃网室中,采用直径为24cm、高为24cm的塑料桶进行盆栽试验,每盆6株为1个处理,每份材料设12个重复。盆栽用土为陕西关中土,取自大田耕层0～20cm,土壤有机质含量13170gΠkg、速效氮73mgΠkg、速效磷3519 mgΠkg、速效钾96152mgΠkg。播种前过筛,盆栽肥料按比例(磷肥115gΠkg干土、尿素0134gΠkg干土、硫酸钾0129gΠkg干土)均匀混合,等量装入干土315kgΠ盆。生育期间水分供给一致,进行正常的栽培管理。
11213 叶绿素荧光动力学参数测定 利用叶绿素荧光成像系统(Imaging2Pam,Walz,G ermany)和荧光图像分析软件(Imaging win,Walz),分别在小麦的拔节—抽穗期、开花—灌浆期、灌浆—蜡熟期随机选取生长状况一致的3～5株完全展开旗叶,经暗适应30min后,在室温25℃±2℃,光强300μm ol?m-2?s-1下测定叶绿素荧光诱导动力学参数[9,10],如初始荧光(F0)、最大荧光(F m)、非光化学猝灭qN=(F m-F′m)Π(F m-F′0)、光化
学猝灭qP=(F′
m
-F m)Π(F′m-F′0)(F′0=F0Π(F vΠF m+F0ΠF′m))、PSⅡ的最大量子产量F vΠF m=(F m-F0)ΠF m和PS
Ⅱ潜在活性F
vΠF0=(F m-F0)ΠF0。
11214 光合速率测定 采用美国LIC OR公司生产的Li26400型光合系统测定仪,分别在小麦的拔节—抽穗期、开花—灌浆期、灌浆—蜡熟期随机选取生长状况一致的3～5株完全展开旗叶,测定净光合速率(Pn)。2 结果与分析
211 空间环境对小麦叶片叶绿素荧光动力学参数的变化
21111 对F vΠF m和F vΠF0的影响 如图1所示,各处理
的F
VΠF m和F VΠF0在开花—灌浆期达到最大,表明小麦在此期间PSⅡ活性中心光化学能力最佳。由图1还
可以看出,经过空间诱变处理的小麦F
vΠF m和F vΠF0值在生育期中的变化趋势与对照一致,关键生育期中的F vΠF m和F vΠF0值均低于其对照,空间处理西农1043的F vΠF m值在开花—灌浆期、灌浆—蜡熟期分别低于对照010155和010152均达显著水平(P<0105);F vΠF0值在灌浆—蜡熟期低于对照01293达显著水平(P<0105);
陕253的F
vΠF m值在拔节—孕穗期低于对照010091达显著水平(P<0105)。即空间诱变处理小麦叶片的PS Ⅱ原初光能转化效率低于对照,灌浆后期处理西农1043的PSⅡ潜在活性显著降低,而处理陕253的变化不明显,表明不同品种对空间诱变处理的反应差异较大。
21112 对qP和qN的影响 由图2可以看出,处理和对照的qP值随着生育期的变化发生改变,到开花—灌浆期达到最大,然后下降;而qN值在拔节—孕穗期、开花—灌浆期都保持在一个较低的水平,且变化不大。表明在营养生长期PSⅡ反应中心能把捕获的光能更有效地用于光合作用。在小麦生长的生育期中处理的qP值均低于对照,证明从PSⅡ氧化态向还原态转化时,其反映中心的电子流动受到抑制;而qN值均高于对照,则表明处理的PSⅡ天线色素吸收的光能不能用于光合电子传递,而以热的形式耗散掉。表明空间诱变处理对小麦叶片光合系统的发育产生影响。
212 空间环境对小麦叶片光合速率的影响
由图3可知,对照和处理的小麦随生育进程净光合速率的变化趋势基本一致。开花—灌浆期净光合速率(Pn)达到最大,随后开始降低。处理西农1043的Pn 值在开花—灌浆期、灌浆—蜡熟期分别低于对照2116和2142μm ol?m-2?s-1,均达极显著水平(P<0101);处理陕253的Pn值在开花—灌浆期低于对照1165μm ol?m-2?s-1,达显著水平(P<0105)。即空间诱变处理的小麦叶片光合能力低于对照,灌浆后期处理西农1043光合系统的活性显著降低,而处理陕253的变化不明显,也表明不同品种对空间诱变处理的反应存在差异。
564
6期空间环境对小麦叶绿素荧光及光合特性的影响
图1 空间环境对小麦F
vΠF m和F vΠF o的影响
Fig.1 E ffect of space environment on F vΠF m and F vΠF o of wheat
T1:拔节—孕穗期;T2:开花—灌浆期;T3:灌浆—蜡熟期;F v:可变荧光;F o:初始荧光;F m:最大荧光。下图同T1:Joingting—Booting;T2:Anthesis—Filling;T3:Filling—Ripening;F v:Variable fluorescence;
F o:m inimal fluorescence;F m:maximal fluorescence.The same as the following figures
213 空间环境对小麦重要农艺性状的影响
西农1043、陕253重要农艺性状比较见表1。从
表1看出,西农1043和陕253的M
1代的株高、穗长、
粒数和千粒重均低于对照,经t测验,西农1043M
1的
株高、穗长、粒数和千粒重均与对照差异显著;陕253
M1的株高、千粒重与对照差异显著,穗长、粒数与对照
差异不显著。
表1 空间环境小麦主要农艺性状差异分析
T able1 Differences analysis of M1agronomic characters
性状traits 西农1043X inong1043陕253Shan253 M1CK M1CK
株高
plant height(cm)
5519036414137158340149穗长
spike length(cm)
712703716777143571624每穗粒数
number of per spik
271173341424016740189千粒重
thousand kernel weight(g)
5014335610931188334154注:3差异达5%水平。
N ote:3difference is at5%significance level.3 讨论
与地面环境相比,空间环境条件会对搭载生物材料的组织细胞结构、生理代谢及遗传物质产生一定的影响。本研究结果(图1、图2)表明,两个供试材料经空间诱变处理后光合系统PSⅡ原初光能转换效率存在差异,各生育期的PSⅡ最大量子产量(F
vΠF m)值和PSⅡ潜在活性(F vΠF0)值均低于对照;同时空间诱变处理后光化学猝灭(qP)值均低于其对照,非光化学猝灭(qN)值均高于其对照,说明空间处理使小麦PSⅡ活性中心受到影响。西农1043叶绿素荧光动力学参数差异较陕253明显,表明不同的品种受到的影响不同。
李社荣等研究发现,经空间条件处理的玉米幼苗叶片超微结构发生了一系列变化,细胞质壁分离,液泡增大,胞间连丝增多,叶绿体形状由凸透镜状转变为长形、圆形、不规则变形虫型等。这些变化表明空间诱变对植物细胞形态及超微结构有一定的损伤[11]。韩蕾
664核 农 学 报20卷
图2 空间环境对小麦qP 和qN 的影响
Fig.2 E ffect of space environment on qP and qN of wheat
qP :光化猝灭,qN :排光化猝灭.qP :photochem ical quenching ;qN :non-photochem ical
quenching
图3 空间环境对小麦叶片光合速率的影响
Fig.3 E ffect of space environment on Pn (photosynthesis rate )of wheat
等对空间环境处理草地早熟禾叶的研究也得到了类似
的结果[12]
。李社荣等在随后的研究中还发现,经卫星搭载后叶绿素a +b 含量明显下降,其中叶绿素b 的降幅较大。因此,推断空间飞行条件影响叶绿素a +b 复
合物的形成[13]
。对小麦的研究表明,发育不完善的叶绿体膜的叶绿素含量低,缺乏叶绿素a +b 蛋白复合物
的叶片光合系统PS Ⅱ功能受到严重影响[14]
。光合系统PS Ⅱ的电子传递受抑制,致使叶片光合系统PS Ⅱ水裂解放氧过程受阻,电子由光合系统PS Ⅱ反应中心向PS Ⅱ侧原初醌受体(QA )、PS Ⅱ侧次级醌受体(QB )及质体醌(PQ )的传递过程将受到一定程度的影响。这样必然导致其叶绿体PQ 库变小,光合作用潜力下降,最
7
64 6期空间环境对小麦叶绿素荧光及光合特性的影响
终影响了同化力和光合效率。本研究中通过对光合速率的测定和最后的考种分析也证实了这一点。如图3、表1所示,两个供试材料经空间诱变处理后光合速率下降,株高与对照相比都表现出显著的矮化,千粒重也显著低于对照。光合系统的差异最终影响到植株的形态和千粒重。因此,可以认为空间处理后小麦叶片PSⅡ光能转换效率及PSⅡ潜在活性降低是光合速率与碳同化能力下降的原因之一。但也有不同的结论,如徐继等研究石刁柏空间处理后植株的光能吸收和转化效率与对照变化不大,认为空间处理光合特性的改变,可能是在胁迫环境下的短暂反应,不是遗传性的改变[15]。
不同材料对空间环境的敏感性存在差异,有关小麦光合特性的基因型差异及诱变特性还有待于一步观测研究。
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2006,20(6):464～468
叶绿素的光敏性质探究
叶绿素的光敏性质探究（与二氢卟吩e4对比） 研究背景 光敏剂的光漂白（photobleaching）是指在光的照射下，光敏剂所激发出来的荧光强度随着时间推移逐步减弱乃至消失的现象，这是光动力诊断临床应用中考虑光剂量和检测需用时间的一个重要因素。 长波红光在组织中具有较大的穿透深度，从而能保证足够的治疗深度：大的吸光度能保证充分利用光能量和尽可能减少药物剂量；光敏剂吸光度的大小是决定药物剂量的理论依据。过多的光敏剂分布于癌组织中势必会影响光的穿透深度，然而使用过少的光敏剂又不能产生应有的疗效。因此，光敏剂的使用剂量要依据其吸光度的大小和肿瘤组织的大小来权衡。 对于同一种光敏剂，它的漂白时间将随入射光的光能流率的增大而减小。再次，除了与光敏剂的类型有关外，还与初始浓度和入射光源的波长有关。初始浓度越大，光漂白时间越长。 实验意义：探究不同浓度的叶绿素在不同光源、不同时间的照射下，其吸光度随时间的变化，探测其光漂白特性，为更好地在临床应用上要保持光敏剂的有效杀伤浓度，且控制好光敏剂的激发时间，这样才能保证治疗的效果。 初步设想： 探究叶绿素在不同浓度，不同光源，不同光照时间对光的敏感性：（1）用紫外检测得到叶绿素的紫外可见吸收光谱，与二氢卟吩e4的光谱图比较。（最好能同时测定荧光光谱） （2）在叶绿素的最大吸收波长处检测浓度为0.05 mg/ml ，0.1 mg/ml ，0.2 mg/ml ，0.3 mg/ml， 0.4mg/ml的叶绿素的吸光度，并制作曲线图，验证其是否符合朗伯-比尔定律。 （3）实验设置了不同的六组光源：白光、红外光、黄光、绿光、蓝光、紫外光，分别对0.4mg/ml的叶绿素待测样品进行垂直照射10min、20min、30min、40min、50min、60min、80min、100min，取照射后的各样品进行紫外-可见吸收光谱的检测，通过光谱的变化，探究光敏剂叶绿素明显的光漂白特性。
叶绿素荧光参数及意义
第一节 叶绿素荧光参数及其意义 韩志国，吕中贤（泽泉开放实验室，上海泽泉科技有限公司，上海，200333） 叶绿素荧光技术作为光合作用的经典测量方法，已经成为藻类生理生态研究领域功能最强大、使用最 广泛的技术之一。由于常温常压下叶绿素荧光主要来源于光系统II 的叶绿素a ，而光系统II 处于整个光合 作用过程的最上游，因此包括光反应和暗反应在内的多数光合过程的变化都会反馈给光系统II ，进而引起 叶绿素a 荧光的变化，也就是说几乎所有光合作用过程的变化都可通过叶绿素荧光反映出来。与其它测量 方法相比，叶绿素荧光技术还具有不需破碎细胞、简便、快捷、可靠等特性，因此在国际上得到了广泛的 应用。 1 叶绿素荧光的来源 藻细胞内的叶绿素分子既可以直接捕获光能，也可以间接获取其它捕光色素（如类胡萝卜素）传递来 的能量。叶绿素分子得到能量后，会从基态（低能态）跃迁到激发态（高能态）。根据吸收的能量多少， 叶绿素分子可以跃迁到不同能级的激发态。若叶绿素分子吸收蓝光，则跃迁到较高激发态；若叶绿素分析 吸收红光，则跃迁到最低激发态。处于较高激发态的叶绿素分子很不稳定，会在几百飞秒（fs ，1 fs=10－15 s ）内通过振动弛豫向周围环境辐射热量，回到最低激发态（图1）。而最低激发态的叶绿素分子可以稳定 存在几纳秒（ns ，1 ns=10－9 s ）。 波长吸收荧光红 B 蓝 荧光 热耗散 最低激发态较高激发态基态吸收蓝光吸收红光能量A 图1 叶绿素吸收光能后能级变化（A ）和对应的吸收光谱（B ）（引自韩博平 et al., 2003） 处于最低激发态的叶绿素分子可以通过几种途径（图2）释放能量回到基态(韩博平 et al., 2003; Schreiber, 2004)：1）将能量在一系列叶绿素分子之间传递，最后传递给反应中心叶绿素a ，用于进行光化 学反应；2）以热的形式将能量耗散掉，即非辐射能量耗散（热耗散）；3）放出荧光。这三个途径相互竞 争、此消彼长，往往是具有最大速率的途径处于支配地位。一般而言，叶绿素荧光发生在纳秒级，而光化 学反应发射在皮秒级（ps ，1 ps=10－12 s ），因此在正常生理状态下（室温下），捕光色素吸收的能量主要用 于进行光化学反应，荧光只占约3%～5%(Krause and Weis, 1991; 林世青 et al., 1992)。 在活体细胞内，由于激发能从叶绿素b 到叶绿素a 的传递几乎达到100％的效率，因此基本检测不到 叶绿素b 荧光。在常温常压下，光系统I 的叶绿素a 发出的荧光很弱，基本可以忽略不计，对光系统I 叶 绿素a 荧光的研究要在77 K 的低温下进行。因此，当我们谈到活体叶绿素荧光时，其实指的是来自光系 统II 的叶绿素a 发出的荧光。
部分叶绿素荧光动力学参数的定义
部分叶绿素荧光动力学参数的定义： F0：固定荧光，初始荧光(minimalfluorescence)。也称基础荧光，0水平荧光，是光系统Ⅱ(PSⅡ)反应中心处于完全开放时的荧光产量，它与叶片叶绿素浓度有关。 Fm：最大荧光产量(maximalfluorescence)，是PSⅡ反应中心处于完全关闭时的荧光产量。可反映经过PSⅡ的电子传递情况。通常叶片经暗适应20 min后测得。 F：任意时间实际荧光产量(actualfluorescence intensity at any time)。 Fa：稳态荧光产量(fluorescence instable state)。 Fm/F0：反映经过PSⅡ的电子传递情况。 Fv=Fm-F0：为可变荧光(variablefluorescence)，反映了QA的还原情况。 Fv/Fm：是PSⅡ最大光化学量子产量(optimal/maximal photochemical efficiency of PSⅡin the dark)或(optimal/maximalquantum yield of PSⅡ)，反映PSⅡ反应中心内禀光能转换效率(intrinsic PSⅡefficiency)或称最大PSⅡ的光能转换效率(optimal/maximalPSⅡefficiency)，叶暗适应20 min后测得。非胁迫条件下该参数的变化极小，不受物种和生长条件的影响，胁迫条件下该参数明显下降。 Fv’/Fm’：PSⅡ有效光化学量子产量(photochemicalefficiency of PSⅡin the light)，反映开放的PSⅡ反应中心原初光能捕获效率，叶片不经过暗适应在光下直接测得。 (Fm’-F)/Fm’或△F/Fm’：PSⅡ实际光化学量子产量(actual photochemical efficiency of PSⅡin the light)(Bilger和Bjrkman,1990),它反映PSⅡ反应中心在有部分关闭情况下的实际原初光能捕获效率,叶片不经过暗适应在光下直接测得。 荧光淬灭分两种:光化学淬灭和非光化学淬灭。光化学淬灭：以光化学淬灭系数代表：qP=(Fm’-F)/(Fm’-F0’)；非光化学淬灭，有两种表示方法，NPQ=Fm/Fm’-1或qN=1-(Fm’-F0’)/(Fm-F0)=1-Fv’/Fv。 表观光合电子传递速率以[(Fm’-F)Fm’]×PFD表示，也可写成：△F/Fm’×PFD×0.5×0.84，其中系数0.5是因为一个电子传递需要吸收2个量子，而且光合作用包括两个光系统，系数0.84表示在入射的光量子中被吸收的占84%，PFD是光子通量密度；表观热耗散速率以(1-Fv’/Fm’)×PFD表示。 Fmr：可恢复的最大荧光产量，它的获得是在荧光P峰和M峰后，当开放的PSⅡ最大荧光产量平稳时，关闭作用光得到F0’后，把饱和光的闪光间隔期延长到180s/次，得到一组逐渐增大(对数增长)的最大荧光产量，将该组最大荧光产量放在半对数坐标系中即成直线，该直线在Y轴的截距即为Fmr。以(Fm-Fmr)/Fmr可以反映不可逆的非光化学淬灭产率，即发生光抑制的可能程度。 FO(初始荧光),Fm(最大荧光),Fv= Fm-FO(可变荧光),Fv /Fm(PSII最大光化学效率或原初光能转换效率),Fv /FO(PSII的潜在活性),Yield(PSII总的光化学量子产额),ETR(表观电子传递速率),PAR(光合有效辐射),LT(叶面温度)。其中FO、Fm、Fv /FO测定前将叶片暗适应20 min。各参数日变化从6: 00～18: 00,每2h测定一次。 （Fv /Fm）和（Fv /FO）分别用于度量植物叶片PSII原初光能转换效率和PSII潜在活性,-（Yield）是PSII的实际光化学效率,反映叶片用于光合电子传递的能量占所吸收光能的比例,是PSII反应中心部分关闭时的光化学效率,其值大小可以反映PSII反应中心的开放程度。常用来表示植物光合作用电子传递的量子产额,可作为植物叶片光合电子传递速率快慢的相对指标。即在光合作用进程中,PSII每获得一个光量子所能引起的总的光化学反应。因此,较高的Yield值,有利于提高光能转化效率,为暗反应的光合碳同化积累更多所需的能量,以促进碳同化的高效运转和有机物的积累。同样毛蕊红山茶和长毛红山茶的Yield值也较高。
叶绿素荧光研究背景知识介绍
叶绿素荧光研究背景知识介绍 前言 近些年来，叶绿素荧光技术已经逐渐成为植物生理生态研究的热门方向。荧光数据是植物光合性能方面的必要研究内容。目前这种趋势由于叶绿素荧光检测仪的改进而得到发展。然而荧光理论和数据解释仍然比较复杂。就我们所了解的情况来看，目前许多研究者对荧光理论不是很清楚，仪器应用仅仅限于简单的数据说明的基础上，本文在此基础上，目的在于简单明晰地介绍相关理论和研究要点，以求简单明确地使用叶绿素荧光检测设备，充分分析实验数据，重点在于植物生理生态学技术的应用和限制。 荧光测量基础 植物叶片所吸收的光的能量有三个走向：光合驱动、热能、叶绿素荧光。三个过程之间存在竞争，其中任何一个效率的增加都将造成另外两个产量的下降。因此，测量叶绿素荧光产量，我们可以获得光化学过程与热耗散的效率的变化信息。尽管叶绿素荧光的总量很小(一般仅占叶片吸收光能总量的1-2%)，测量却非常简单。荧光光谱不同于吸收光谱，其波长更长，因此荧光测量可以通过把叶片经过给定波长的光线的照射，同时测量发射光中波长较长的部分光线的量来实现。有一点需要注意的是，这种测量永远是相对的，因为光线不可避免会有损失。因此，所有分析必须把数据进行标准化处理，包括其进一步计算的许多参数也是如此。 调制荧光仪的出现是荧光研究技术的革命性的创新。在这类仪器中，测量光源是调制(高频率开关)的，其检测器也被调谐来仅仅检测被测量光激发的荧光。因此，相对的荧光产量可以在背景光线(主要是指野外全光照的条件下)存在的条件下进行测量。目前绝大多数的荧光仪采用了调制系统，同时也强烈建议选择调制荧光仪(Kate Maxwell,2000)。 为什么荧光产量会发生改变？Kautsky效应和Beyond 叶绿素荧光产量的变化最早在1960年被Kautsky和其合作者发现。他们发现，当把植物叶片从黑暗中转入光下，荧光产量瞬间上升(大约在1秒左右)这种上升可以解释为光合途径中电子受体的还原(可接受电子的受体的减少)。一旦PSII吸收光能，初级电子受体Q A(质体醌)接受了电子，它将不能再接受电子，直到它把电子传递给下一级电子载体Q B。此期间，反应中心是关闭的，反应中心关闭的比
叶绿素理化性质及含量
实验报告 课程名称： 植物生理学（乙）指导老师： 廖敏 成绩： 实验名称： 叶绿素理化性质和含量 实验类型： 定量探究型 同组学生姓名： 方昊 一、实验目的和要求（必填） 三、主要仪器设备（必填） 五、实验数据记录和处理 七、讨论、心得 二、实验内容和原理（必填） 四、操作方法和实验步骤 六、实验结果与分析（必填） 一、实验目的和要求 掌握植物中叶绿体色素的分离和性质鉴定、定量分析的原理和方法； 二、实验内容和原理 以青菜为材料，提取和分离叶绿体色素并进行理化性质测定和叶绿素含量 分析。原理如下： 1. 叶绿素和类胡萝卜素均不溶于水而溶于有机溶剂，常用95%的乙醇或80%的丙酮提取； 2. 叶绿素是二羧酸酯，与强碱反应，形成绿色的可溶性叶绿素盐，就可与有机溶剂中的类胡萝卜素 分开； 3. 在酸性或加温条件下，叶绿素卟啉环中的Mg++可依次被H+和Cu++取代形成褐色的去镁叶绿素和绿色的铜代叶绿素； 4. 叶绿素受光激发，可发出红色荧光，反射光下可见红色荧光； 5. 叶绿素吸收红光和蓝紫光，红光区可用于定量分析，其中645和663用于定量叶绿素a 、b 及总量，而652可直接用于总量分析。 专业：农业资源与环境 姓名： 吴主光 学号： 3110100403 日期： 2013.10.17 地点： 生物实验中心 装 订 线
三、主要仪器设备 1. 天平（万分之一）、可扫描分光光度计、离心机、研具、各种容（量）器、洒精灯等 四、操作方法、实验步骤以及实验现象 定性分析： 鲜叶5g+95%30ml（逐步加入）,磨成匀浆 过滤入三角瓶中，观察荧光现象：透射光绿色，反射光红色。 皂化反应（3ml）：加KOH数片剧烈摇均，加石油醚5ml和H2O1ml分层后观察：上层呈黄色，为类胡萝卜素，吸收蓝紫光；下层呈绿色，为叶绿素，吸收红光和蓝紫光。 取代反应（1）：加醋酸约2ml，变褐（去镁叶绿素）；取1/2加醋酸铜粉加热，变鲜绿色，为铜代叶绿素。 取代反应（2）：鲜叶2-3cm2，加Ac-AcCu 20ml加热，观察： 3 min变为褐绿色的去镁叶绿素， 5 min后，变为深绿色的铜代叶绿素。 叶绿素和类胡萝卜素的吸收光谱测定： 皂化反应的上层黄色石油醚溶液（稀释470nm OD 0.5-1） 反复用石油醚粹取，直到无类胡萝卜素，离心得叶绿素(盐)（稀释663nm OD 0.5-1) 在400-700nm处扫描光谱，分别测定类胡萝卜素和叶绿素的吸收峰. 叶绿素定量分析：鲜叶0.1g，加1.9mlH2O，磨成匀浆，取0.2ml加80%丙酮4.8ml,摇匀，4000转离心3min,上清液在645，652，663测定OD，计算Chla,Chlb 和Chl总量的值。 五、实验数据记录和处理
平邑甜茶叶片光合速率及叶绿素荧光参数对氯化镉处理的响应
中国农业科学 2010,43(15):3176-3183 Scientia Agricultura Sinica doi: 10.3864/j.issn.0578-1752.2010.15.015 平邑甜茶叶片光合速率及叶绿素荧光参数 对氯化镉处理的响应 王 利1，2，杨洪强1，3，范伟国3，张 召2 （1山东农业大学资源与环境学院农业资源利用博士后流动站，山东泰安 271018；2山东农业大学林学院农业生态与环境重点实验室， 山东泰安 271018；3山东农业大学园艺科学与工程学院/作物生物学国家重点实验室，山东泰安 271018） 摘要：【目的】研究氯化镉处理对平邑甜茶叶片光系统Ⅱ（PSⅡ）活性、光合速率影响及其相互关系，为进一步揭示镉伤害机理提供理论依据。【方法】平邑甜茶在含不同浓度氯化镉1/2 Hoagland营养液中培养30 d后， 测定其叶片光合速率（Pn）、气孔导度、胞间CO2浓度和荧光参数等，分析氯化镉处理后这些参数间的关系。【结果】 在氯化镉处理下，平邑甜茶叶片光合速率和气孔导度显著降低，胞间CO2浓度增加，300 μs时的叶绿素荧光强度 （Fk）提高，PSⅡ最大光化学效率（Fv/Fm，φPo）、用于电子传递的量子产额（φEo）、光化学性能指数（PI ABS）以及 有活性的反应中心的密度（RC/CS）明显下降，并且这些参数的变化幅度随着氯化镉浓度的增加而提高；通径分析 显示，300 μs时的相对可变荧光强度（V K）及其可变荧光Fv占（J相的荧光强度Fj-O相的荧光强度Fo）振幅的 比例（W K）对Pn的直接作用高于其它荧光参数。【结论】氯化镉使平邑甜茶叶片PSⅡ供体侧、受体侧和反应中心 受到显著伤害，从而降低了PSⅡ活性和光合速率；在氯化镉处理下，V K和W K对Pn的直接作用比较大。 关键词：平邑甜茶；氯化镉；光合速率；光系统Ⅱ；叶绿素荧光 Effect of CdCl2 Treatment on Photosynthetic Rate and Chlorophyll Fluorescence Parameters in Malus hupehensis Leaves WANG Li 1,2, YANG Hong-qiang 1,3, FAN Wei-guo3, ZHANG Zhao2 (1Post-Doctoral Mobile Station of Agricultural Resource Utilization, College of Resources and Environment, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong; 2Key Laboratory of Agricultural Ecology and Environment, College of Forestry, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong; 3State Key Laboratory of Crop Biology/College of Horticultural Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Taian 271018, Shandong) Abstract: 【Objective】For discovering the mechanism of Cd damage on leaves of Malus hupehensis Rehd., the activity of photosystemⅡ (PSⅡ), net photosynthetic rate (Pn) and their correlation in leaves treated with CdCl2 were studied. 【Method】 After 30 days of treatment by CdCl2 in 1/2 Hoagland solution, the Pn, stomatal conductance (Gs), intercellular CO2 concentration (Ci) and chlorophyll fluorescence parameters in leaves of Malus hupehensis Rehd. were measured, and the relationship between these parameters under CdCl2 treatment were analyzed. 【Result】Under the treatment of CdCl2, the Pn and Gs reduced, the Ci and the fluorescence intensity Fk at 300 μs increased, and the maximum photochemistry efficiency of PSⅡ(Fv/Fm, φPo), the quantum yield for electron transport (φEo) , the performance index on absorption basis (PI ABS) and the density of active reaction center (RC/CS) all decreased significantly. Furthermore, the range of variation of these parameters increased with the increasing of CdCl2 concentration. The direct effect of the relatively variable fluorescence intensity V K and the ratio of variable fluorescence Fv on the amplitude Fj-Fo (W K) at 300 μs for Pn were higher than that of others through the path analysis. 【Conclusion】 CdCl2 damaged the sides of acceptor and donor and the reaction centers of PSⅡ of leaves of Malus hupehensis Rehd. The activity of PSⅡand Pn decreased, and the direct 收稿日期：2009-12-02；接受日期：2010-03-01 基金项目：山东农业大学博士后项目、国家自然科学基金项目（30671452） 作者简介：王利，副教授，博士。E-mail：liwang6868@https://www.wendangku.net/doc/e516750070.html,。通信作者杨洪强，教授。E-mail：hqyang@https://www.wendangku.net/doc/e516750070.html,
对于叶绿素荧光全方面的研究
对于叶绿素荧光全方面的研究 叶绿素荧光现象的发现 将暗适应的绿色植物突然暴露在可见光下后，植物绿色组织发出一种暗红色，强度不断变化的荧光。荧光随时间变化的曲线称为叶绿素荧光诱导动力学曲线。最直观的表现是，叶绿素溶液在透射光下呈绿色，在反射光下呈红色的现象。其本质是，叶绿素吸收光后，激发了捕光色素蛋白复合体，LHC将其能量传递到光系统2或光系统1，期间所吸收的光能有所损失，大约3%-9%的所吸收的光能被重新发射出来，其波长较长，即叶绿素荧光。 叶绿素荧光动力学研究的特点 1、叶绿素荧光动力学特性包含着光合作用过程的丰富信息 光能的吸收和转换 能量的传递与分配 反应中心的状态 过剩光能及其耗散 光合作用光抑制与光破坏 2、可以对光合器官进行“无损伤探查” 3、操作步骤简单快捷 光合作用的光抑制 光抑制是过剩光能造成光合功能下降的过程。过剩光能指植物所吸收的光能超出光化学反应所能利用的部分。过去人们把光抑制与光破坏等同起来，认为发生了光抑制就意味着光和机构遭到破坏。甚至把光抑制、光破坏、光氧化等，沦为一体。 光抑制的基本特征表现为： 光合效率下降说明叶片吸收的光能不能有效地转化为化学能。光破坏：PSII 是光破坏的主要场所，破坏也可能发生在反应中心也可能发生在与次级电子受体结合的蛋白上。发生光破坏后的结果：电子传递受阻、光合效率下降。当过剩的光能，不能及时有效地排散时，会对光合机构造成不可逆的伤害，如光氧化、光漂白等等。一切影响二氧化碳同化的外界因素，如低温、高温、水分亏缺、矿质元素亏缺等都会减少对光能的利用，导致过剩光能增加，进而加重光破坏。 植物防御破坏的措施 1、减少对光能的吸收 增加叶片的绒毛、蜡质 减少叶片与主茎夹角 2、增强代谢能力 碳同化 光呼吸 氮代谢 3、增加热耗散 依赖叶黄素循环的热耗散 状态转换 作用中心可逆失活 光合作用
白刺叶不同水分状况下光合速率及其叶绿素荧光特性的研究
西北植物学报!"##$!"$%&&’(""")*""++ ,-./01.20134/5267--894:.2;8:2 文章编号(&###<=#"$%"##$’&&<""")<#> 白刺叶不同水分状况下光合速率及其 叶绿素荧光特性的研究? 何炎红!郭连生@!田有亮 %内蒙古农业大学林学院!呼和浩特#&##&A’ 摘要(采用B C&)&?Q|w U2’M L
叶绿素理化性质的测定
一、原理 叶绿素是一种二羧酸—叶绿酸与甲醇和叶绿醇形成的复杂酯，故可与碱起皂化反应而生成醇（甲醇和叶绿醇）和叶绿酸的盐，产生的盐能溶于水中，可用此法将叶绿素与类胡萝卜素分开；叶绿素与类胡萝卜素都具有光学活性，表现出一定的吸收光谱，可用分光镜检查或用分光光度计精确测定；叶绿素吸收光量子而转变成激发态，激发态的叶绿素分子很不稳定，当它变回到基态时可发射出红光量子，因而产生荧光。叶绿素的化学性质很不稳定，容易受强光的破坏，特别是当叶绿素与蛋白质分离以后，破坏更快，而类胡萝卜素则较稳定。叶绿素中的镁可以被H+所取代而成褐色的去镁叶绿素，后者遇铜则成为绿色的铜代叶绿素，铜代叶绿素很稳定，在光下不易破坏，故常用此法制作绿色多汁植物的浸渍标本。 皂化反应式如下： 二、仪器与用具 20ml刻度试管；10ml小试管；试管架；分光镜；石棉网；药匙；烧杯（100ml）；酒精灯；玻棒；铁三角架；刻度吸量管2ml、5ml各1支；火柴。 三、试剂 1. 95%乙醇；苯；醋酸铜粉末；5%的稀盐酸； 2. 醋酸-醋酸铜溶液：6g醋酸酮溶于100ml 50%的醋酸中，再加蒸馏水4倍稀释而成； 3. KOH-甲醇溶液：20g KOH溶于100ml甲醇中，过滤后盛于塞有橡皮塞的试剂瓶中。 四、方法 用叶绿体色素乙醇溶液和水研磨匀浆，进行以下实验。 1.光对叶绿素的破坏作用 （1）取4支小试管，其中两支各加入5ml用水研磨的叶片匀浆，另外两支各加入2.5ml叶绿体色素乙醇提取液，并用95%乙醇稀释1倍。 （2）取1支装有叶绿素乙醇提取液的试管和1支装有水研磨叶片均浆的试管，放在直射光下，另外两支放到暗处，40min后对比观察颜色有何变化，解释其原因。 2.荧光现象的观察 取1支20ml刻度试管加入5ml浓的叶绿体色素乙醇提取液，在直射光下观察溶液的透射光与反射光颜色有何不同？解释原因。 3.皂化作用（绿色素与黄色素的分离） （1）在做过荧光现象观察的叶绿体色素乙醇提取液试管中加入1.5ml 20%KOH-甲醇溶液，充分摇匀。
第4章第1节_叶绿素荧光参数及意义-v2.
第四章 叶绿素荧光技术应用 第一节 叶绿素荧光参数及其意义 韩志国，吕中贤（泽泉开放实验室，上海泽泉科技有限公司，上海，200333） 叶绿素荧光技术作为光合作用的经典测量方法，已经成为藻类生理生态研究领域功能最强大、使用最广泛的技术之一。由于常温常压下叶绿素荧光主要来源于光系统 II 的叶绿素 a ，而光系统 II 处于整个光合作用过程的最上游，因此包括光反应和暗反应在内的多数光合过程的变化都会反馈给光系统 II ，进而引起叶绿素 a 荧光的变化，也就是说几乎所有光合作用过程的变化都可通过叶绿素荧光反映出来。与其它测量方法相比，叶绿素荧光技术还具有不需破碎细胞、简便、快捷、可靠等特性，因此在国际上得到了广泛的应用。 1 叶绿素荧光的来源 藻细胞内的叶绿素分子既可以直接捕获光能，也可以间接获取其它捕光色素（如类胡萝卜素）传递来的能量。叶绿素分子得到能量后，会从基态（低能态）跃迁到激发态（高能态）。根据吸收的能量多少，叶绿素分子可以跃迁到不同能级的激发态。若叶绿素分子吸收蓝光，则跃迁到较高激发态；若叶绿素分析吸收红光，则跃迁到最低激发态。处于较高激发态的叶绿素分子很不稳定，会在几百飞秒（fs ，1 fs=10－15 s ）内通过振动弛豫向周围环境辐射热量，回到最低激发态（图 1）。而最低激发态的叶绿素分 子可以稳定存在几纳秒（ns ，1 ns=10－9 s ）。 A 较高激发态 B 热耗散 吸收蓝 光 吸收红光 最低激发态 能量 荧光 基态 蓝 波长 红 荧光 图 1 叶绿素吸收光能后能级变化（A ）和对应的吸收光谱（B ）（引自韩博平 et al., 2003） 处于最低激发态的叶绿素分子可以通过几种途径（图 2）释放能量回到基态(韩博平 et al., 2003; Schreiber, 2004)：1）将能量在一系列叶绿素分子之间传递，最后传递给反应中心叶绿素 a ，用于进行光化学反应；2）以热的形式将能量耗散掉，即非辐射能量耗散（热耗散）；3）放出荧光。这三个途径相互竞争、此消彼长，往往是具有最大速率的途径处于支配地位。一般而言，叶绿素荧光发生在纳秒级，而光化学反应发射在皮秒级（ps ，1 ps=10－12 s ），因此在正常生理状态下（室温下），捕光色素吸收的能量主要用于进行光化学反应，荧光只占约 3%～5%(Krause and Weis, 1991; 林世青 et al., 1992)。 在活体细胞内，由于激发能从叶绿素 b 到叶绿素 a 的传递几乎达到 100％的效率，因此基本检测不到叶绿素 b 荧光。在常温常压下，光系统 I 的叶绿素 a 发出的荧光很弱，基本可以忽略不计，对光系统 I 叶绿素 a 荧光的研究要在 77 K 的低温下进行。因此，当我们谈到活体叶绿素荧光时，其实指的是来自光系统 II 的叶绿素 a 发出的荧光。
不同类型流苏光合生理及叶绿素荧光特征
不同类型流苏光合生理及叶绿素荧光特征流苏树(Chionanthus retusus Lindl.et Paxt),木犀科(Oleaceae)流苏树属(Chionanthus)植物,国家二级保护植物,是一种观赏与实用兼备的优良树种,可以作为桂花嫁接的砧木使用,嫁接成活率较高,抗寒性较强,是我国特有的珍贵树种。流苏树枝叶繁茂,花大而美丽,是优良的造林和观赏树种,可做成高档盆景欣赏。 本文通过研究不同类型流苏树的光合生理及叶绿素荧光的特征,初步得出适宜不同类型流苏树生长的光合条件,有利于了解不同类型流苏的生理生态特征,为流苏树长期的种子繁殖、类型划分、筛选优良类型以及高效栽培管理提供理论依据。试验通过Li-6400便携式光合作用测试系统和便携式叶绿素荧光仪Dual PAM-100以及带数据采集软件Dual PAM的计算机对六个类型流苏的光合生理生态指标和相关叶绿素荧光参数进行了测定。 结果表明:(1)五种类型流苏净光合速率均表现为先升高后降低的趋势,在 12时左右达到最大值,类型4流苏在12点时出现了光合午休现象。六个类型流苏净光合速率除了类型4呈双峰型外其它类型均为单峰型。 (2)流苏光合-光响应曲线图表明随光强的增大,净光合速率迅速上升,当达到最大净光合速率时便趋于饱和,达到光饱和点。六种类型的光饱和点分别为1425μmol/m~2·s1506μmol/m~2·s、1395μmol/m~2·s、1343μmol/m~2·s、1439μmol/m~2·s、1522μmol/m~2·s。 (3)六个流苏类型光合指标相关性分析表明:除了类型3以外,其它流苏类型各光合指标之间大部分都存在一定的相关性。(4)六种流苏类型的最大光化学效率日变化均表现出先降低后增加的规律,在中午10:00-12:00光照强度较高时段
5种叶绿素荧光参数
5种叶绿素荧光参数：1.Fv/Fo 2.PSI Light 3.ETR 3.Y(II) 4.Act Light 5.Means Light 目前主要研究的小分子RNA 1.miRNA(微小RNA) 2.siRNA(小分子干扰RNA) 3.piRNA(PIWI结合RNA) 5种常见的植物胁迫形式：低温干旱盐碱高温洪涝 十种常见的激素; 茉莉酸生长素细胞分裂素赤霉素脱落酸水杨酸乙烯油菜素内酯萘乙酸吲哚乙酸吲哚丁酸 常见的组蛋白修饰乙酰化甲基化泛素化糖基化羰基化等 什么叫做组蛋白密码？组蛋白在翻译后的修饰中会发生改变，从而提供一种识别标志，为其他蛋白与DNA结合产生协同或拮抗效应，它是一种动态转录调控成分， 活性氧常见的5种形式：超氧自由基超氧阴离子过氧化氢含氧自由基过氧阴离子 蛋白质翻译后修饰的意义：是指mRNA被翻译成蛋白质后，对蛋白质上个别氨基酸残基进行共价修饰的过程。他可以使蛋白 质的结构更加复杂，功能更加完善，调节更为精细，作用更专一。正式蛋白质的翻译后修饰使得一个基因并不只对应一种蛋白质，增加了蛋白质的结构和功能的多样性，从而赋予生命更多复杂的过程。 常见的修饰方式：泛素化，磷酸化，糖基化，脂基化，甲基化，乙酰化 9、植物防御反应的生化原理：1.病原体的侵入可以激活所有细胞中的多种防御反应；2.超敏反应使局部细胞迅速死亡；3.在植物抗性反应的早期常常会产生有反应活性的氧化物；4.在植物不相容相互作用过程中，诱导生成了一种哺乳动物的信号分子——一氧化氮；5.细胞壁加固和细胞外酶活有助于植物的抗病反应；6.苯甲酸和水杨酸可能参与了大量的植物防御反应；7.防御 坏死营养型真菌以及诱导某些植物防御基因时所需的茉莉酮酸和乙烯可能会加剧病症；8.致病相关蛋白和其他防御相关蛋白包 括真菌细胞壁降解酶类、抗维生素多肽和信号转导级联途径中的组分；9.植物抗生素包括有机次生代谢物和无机次生代谢物；10.蛋白酶的抑制剂由食草的靶昆虫诱导；11.转录后基因沉默是植物应对治病病毒的一种特异性防御反应；12.平行的信号途径协调复杂而高度局域化的植物防御反应； 10．植物体内ROS（活性氧）与NO在植物防御反应中的作用及二者的协同关系 1.ROS在植物防御中的作用，H2O2可能直接对病原体有毒，在铁存在时，H2O2会产生活性极强的羟基自由基。另一种看法是，它或者通过各种富含羟脯氨酸或脯氨酸的糖蛋白与多糖基质交联，或者通过过氧化物酶的作用提高木质素多聚物的合成速率，从而加固植物细胞壁的结构，这两种作用都可以提高植物细胞壁对微生物穿透和酶促降解的抵抗能力。某些ROS还可能有信号转导功能。 2.NO是哺乳动物用以调控免疫，神经和血管系统中多种生物过程的一种信号分子。植物在识别无病毒病原菌的同时，即迅速 从头合成NO. 局部发生的超敏反应是遗传不相容相互作用的一贯特征，但是ROS大量的生成不足以诱导植物细胞的死亡，而可能可以抑制病原体的生长。NO可以加强ROS诱导植物细胞死亡的能力。已知NO可以与血红素结合，因此可以抑制用以解除H2O2毒性的 过氧化氢酶和抗坏血酸盐过氧化物酶。植物细胞悬浮培养物和叶子中加入可以产生NO的化合物，会使好几个与防御和细胞保 护相关基因的mRNA的积累。NO诱导ROS的大量积累导致细胞死亡。NO和活性氧共同提高植物病原体过程中提高协同作用。
棉花不同叶位叶绿素荧光特性初探
收稿日期:2005 01 02 作者简介:李志博(1978 ),男,助理研究员,L zb_o ea@https://www.wendangku.net/doc/e516750070.html, 基金项目:石河子大学创新基金(200294);石河子大学高层次人才引进资金专项(R CZX 2004 YS02) 棉花不同叶位叶绿素荧光特性初探 Primary Studies on Chlorophyll Fluorescence Characteristics of Cotton Leaves at Different Leaf Position 李志博,魏亦农,张荣华,张小均 (新疆生产建设兵团绿洲生态农业重点实验室,新疆石河子832003) 植物叶绿素荧光分析技术是近年来发展起来的用于光合作用机理研究和光合生理状况检测的一种新技术。与一些 表观性 的气体交换指标相比,叶绿素荧光参数更具有反映 内在性 的特点,因而被视为研究植物光合作用与环境关系的内在探针。尽管该技术已在植物的抗逆生理、作物育种栽培、植物生态等方面得到了较为广泛的应用,但迄今用于棉花的研究报道还不多见。本文以美国OS5 FL 型饱和脉冲式叶绿素荧光分析仪对棉花不同叶位叶绿素荧光特性进行了初步研究,以期为叶绿素荧光分析技术在棉花上应用提供参考。 1 材料和方法 试验于2004年在新疆兵团农八师新湖农场实验站进行,供试品种为3个棉花高代品系22 2、22 7及22 16,4月24日播种。每个材料为一个处理,重复3次,随机区组设计。小区面积7.0m 2 ,宽窄行种植(30+60+30)cm ,田间管理同常规大田。 每个材料在花蕾期分别选取6个有代表性的 棉株进行标记,采用美国OS5 FL 型饱和脉冲式叶绿素荧光分析仪(kinetic 模式)测定标记棉株的倒1叶,倒3叶及倒5叶的叶绿素荧光参数,包括初始荧光(Fo)、最大荧光(Fm )、最大量子产额(yeild)光化学猝灭系数(qP)及非光化学猝灭系数(qN)等。计算可变荧光Fv(Fv =Fm Fo),Fv/Fm,Fv /Fo 。测定前各个叶片暗适应30min,各个参数取6次平均值。 2 结果与分析 2.1 棉花不同叶位Fv 的变化 Fv 值与植物叶片PS !氧化的水裂解释放O 2的过程有关,可作为PS !反应中心活性大小的相对指标。分析结果(表1)表明,同一棉花品系的不同叶位存在差异,22 7的倒3叶和倒5叶达到了0.05水平上的差异,但二者均与倒1叶无显著差异。22 16的倒1叶不但与倒3叶和倒5叶差异显著,而且与倒5叶的差异达到了极显著水平(r =0.01)。总体看来,各个品系的倒5叶Fv 值均比倒1叶和倒3叶的高,说明棉花倒5叶 表1不同品系的叶绿素荧光变化 Table 1C hang es of chlorophyll fluorescence characteristics in different cotton lines 品种叶位F v Fv/Fm Fv/Fo y ield qP qN 22 2 倒1叶437.000.715 2.510.6543 1.47270.5227倒3叶374.670.797 3.930.66450.93650.2975倒5叶504.500.763 3.220.6773 1.02120.3820平均 438.560.758 3.220.6654 1.14350.400722 7 倒1叶496.67ab 0.709b 2.43b 0.6571 1.03720.2605倒3叶404.67b 0.767ab 3.30b 0.66940.93610.2200倒5叶644.67a 0.870a 6.67a 0.67430.85230.3301平均 514.890.7811 4.130.66690.94190.270222 16 倒1叶424.00b(B)0.677B 2.09B 0.6045b 1.1272a 0.4433倒3叶521.67a 0.747A 2.95A 0.6670a 1.0181b 0.3422倒5叶545.00a(A )0.734A 2.75A 0.6693a 1.0715ab 0.3899平均 496.89 0.7190 2.60 0.6469 1.0723 0.3918 注:表中数值为参数的平均值,采用SSR 法方差检验;a,b 为0.05的差异水平;A ,B 为0.01的差异水平,下同。 棉花学报 Co tton Science 2005,17(3):189~190