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发育生物学研究中的模式动物——综述

发育生物学研究中的模式动物——综述
发育生物学研究中的模式动物——综述

发育生物学研究中的模式动物

摘要:模式生物在生命科学研究中有重要的作用,不仅能回答最基本的生物学问题,对人类的疾病治疗也有借鉴意义。近年来随着分子生物学、发育生物学的发展及功能基因组计划的开展,模式生物的作用便显得越来越重要。本文着重介绍了斑马鱼、秀丽线虫及果蝇三种经典模式生物的研究历史、研究优势及发展等,进而简要阐述了模式生物在今天生命科学发展中的重要地位和推动生命科学及医学进步的不可替代的巨大潜力.

关键词:模式生物;发育生物学;

引言:在生物学发展之初,人们发现如果把关注的焦点集中在相对简单的生物上则发育的现象难题可以得到部分解答。因为这些生物的细胞数量更少,分布相对单一,变化也较好观察。并且由于进化的原因,细胞生命在发育的基本模式方面具有相当大的同一性,所以利用较低等级的物种来研究发育的共通规律是具有一定的可行性。尤其是当我们在有不同发育特点的生物中发现共同的形态形成和变化特征时,就可以以此来建立发育的普遍原理,因此这种生物就显得尤为重要,我们称之为“模式生物”。

模式生物具有许多共同的特征,如形体相对较小,在实验室内易于培养和繁殖,世代周期短,形态结构相对比较简单,繁殖系数高(后代数量众多)等,而且通常情况下它的基因组会比较小。前两点是出于实验室空间考虑,而世代周期短是出于研究时间的考虑;形态结构的简单性能够减少特有生命现象的干扰,以便使人们更专注于生物遗传发育的基本规律。

目前一些物种被大家公认为是优良的模式生物,如线虫、果蝇、非洲爪蟾、蝾螈、小鼠、斑马鱼、噬菌体、大肠杆菌、酿酒酵母、海胆等。它们在人口与健康领域应用范围比较广。而在植物学研究中比较常用的有,拟南芥、水稻、烟草等。

1.几种经典模式生物概况:

1.1海胆

第一个被用作模式生物的是海胆,它的胚胎对早期发育生物学的发展有举足轻重的作用。早在一八七五年,奥斯卡?赫特维格(Oscer Hertiwig, 1849-1922)就开始以海胆为材料研究受精过程中细胞核的作用,一八九○年后,海胆更在受

精和早期胚胎发育的研究中担任重要角色。一八九一年,汉斯?德瑞希(Hans Driesh, 1876-1941)在海胆中完成了胚胎分裂实验,为现代发育生物学奠定了第一块理念里程碑。他在显微镜下把刚刚完成第一次分裂的海胆一分为二,结果发现,分开后的两个细胞各自形成了一个完整幼虫。这一实验的意义在于证明胚胎具有调整发育的能力,并颠覆了盛行一时的机械论发育思想。

海胆以其易于得到大量受精精卵,同步发育,胚体透明,孵化速度快的特点成为了生物学研究的模式生物。由于棘皮动物的胚胎形成方式和脊索动物一样,所以样子虽然看起来原始,但实际上是包括人在内的脊索动物的近亲。因此海胆引起基因组测序人员的重视。而测序的结果分析表明海胆与人类有许多相似基因,但是人类基因数量比较多,提示在海胆与人类分道扬镳后,脊椎动物在进化过程中至少出现过两次全基因组复制。

1.2果蝇

黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)属于昆虫纲的双翅目,20世纪初Morgan选择黑腹果蝇作为研究对象,建立了遗传的染色体理论,奠定了经典遗传学的基础并开创利用果蝇作为模式生物的先河。20世纪80年代以后针对果蝇的基因组操作取得重大进展,并发展出一系列的有效技术。2000年,果蝇的全基因组测序基本完成,全基因组约165Mb(Wan Y Q,2006)。

果蝇体型小,体长不到半厘米;饲养管理容易,既可喂以腐烂的水果,又可配培养基饲料;一个牛奶瓶里可以养上成百只。果蝇繁殖系数高,孵化快,只要1天时间其卵即可孵化成幼虫,2-3天后变成蛹,再过5天就羽化为成虫。从卵到成虫只要10天左右,一年就可以繁殖30代。果蝇的染色体数目少,仅3对常染色体和1对性染色体,便于分析。作遗传分析时,研究者只需用放大镜或显微镜一个个地观察、计数就行了,从而使得劳动量大为减轻。且果蝇与人类在身体发育、神经退化、肿瘤形成等的调控机制,都有非常多相通处,许多人类的基因在果蝇身上也有,甚至功能可以互通。

生命周期快,繁殖容易和可进行基因定位研究的巨大的多线染色体等特性使果蝇最适合用于遗传分析。它被科学家们称为上帝的礼物,是遗传学上的重要的实验材料同时也是重要的实验模型。但是现代果蝇研究已经远不止停留在研究白眼突变和连锁互换规律的层次上了,更多的科学家关注着怎样使果蝇的研究更好

地为人类服务,又由于果蝇在各个方面与人类有着惊人的相似之处,因此,人们将它应用于癌症疗法、全球暖化与气候变迁的初期预警系统、阿兹海默氏症与亨丁顿氏舞蹈症等神经退化失调症、以及酒瘾与药瘾遗传,还有失眠与时差的研究等等诸多领域。下面,本文仅就个别引起广泛注目的新成果做一简要介绍。

果蝇具有简单抉择行为:

为了判断果蝇是否具有简单抉择行为,和产生这种简单抉择行为的原因,科学家们做了如下实验:

在实验前,先在果蝇的头—背之间用由紫外光可固化的胶粘上一个V形挂钩,这样就限定了果蝇的头与胸之间的转动自由度,使得当果蝇被挂在飞行模拟器的扭矩探头的悬丝上时,只能有一个在水平方向的旋转自由度,一旦将果蝇的视觉目标(在白色圆筒的概念上的四等分区间的中心等高位置上,有正置的黑色“T”英文字母,和倒置的“T”英文字母。在圆筒壁上相邻的90度两象限的T图形方位不同,相对象限的T图形相同)与果蝇的飞行扭矩之间构成闭环,形成负反馈,果蝇就可以通过自身飞行扭矩来调控模式位置和角速度,就如同汽车司机通过方向盘来把握汽车方向,驾驶汽车一样。在视觉操作式条件化过程中,科学家们设定了朝着其中的一种T图形的飞行方向为“禁飞区”,一旦这个T图形进入了果蝇视觉感受野正前方的90度象限,果蝇就立刻受到由计算机在线控制的“热击”的惩罚。果蝇立刻用自身扭矩控制飞行方向,躲避惩罚,使得另一个图形进入果蝇视觉正前方的90度区域,“热击”就立刻被计算机关断,果蝇经过若干次反复,就会“悟出”并记住什么样的T图形出现时是与“热击”相关联的。

在实验中,果蝇看到的是同时具有颜色和形状的彩色图形。先训练果蝇喜欢绿色的正置T形,而厌恶蓝色的倒置⊥。然后改变图形使其形状相同,发现果蝇会根据颜色选择绿色图形,而回避蓝色图形。或者消去原有图形的颜色,发现果蝇会选择T图形而回避⊥图形。这证明果蝇在训练中已经同时获取了有关色彩和图形的知识。

然后研究人员让这些经过训练的果蝇在蓝色T和绿色⊥之间作选择。这时由于颜色和形状提供的线索互相矛盾,果蝇会陷入两难的困境。通过比较几种果蝇的抉择行为,发现:正常的野生型果蝇(WTB)可以根据线索强度对比变化,果断做出最为有利的选择,而通过基因突变或生化方法导致蘑菇体缺失的果蝇则

犹豫不决,不能做出稳定的抉择。

在这种类似决策的行为中,科学家们猜想果蝇脑内的蘑菇体结构可能发挥着关键作用。蘑菇体是果蝇脑内的重要结构,1850年蘑菇体的发现者曾经猜想它是果蝇脑内产生“自由意志”和实施“智能控制”的地方。实验中,科学家们发现的蘑菇体在果蝇的类认知行为中起着重要作用,从某种程度上验证了1850年蘑菇体的发现者的猜想,起着一种补充的作用。

这个发现对人类的意义现在还不好说。人脑中没有蘑菇体,与此同时,果蝇脑只有30万个神经元,人脑则有1000亿个,两者不可简单类比。但作为模式动物,果蝇脑中的细胞和分子过程,与高等动物可能有相似性,这意味着在果蝇身上得到的知识,可能对研究人及高等动物的决策行为有借鉴作用。

果蝇也有“同性恋者”:

在美国的一家实验室中,某些果蝇的行为令人有点困惑,罐里的雌果蝇挤成一团,而雄果蝇却以通常追逐异性时才有的狂热在同性之间“寻欢作乐”,相互摩擦生殖器。这是科学家使这些果蝇变成了“同性恋者”,他们把一种基因移植到了果蝇体内,导致它们表现出“同性恋”行为,更为重要的是,与此相关的基因也存在于人类身上,虽然尚无迹象表明该基因影响人的性取向。虽然并非一个基因就能使人变成同性恋者,但这项研究对基因构成如何通过一系列复杂的生化反应影响性倾向这个问题或许会有新启迪。

“糖尿病果蝇”:

美国斯坦福大学研究人员新培育出一种“糖尿病果蝇”,并希望能借助这些小“患者”更深入研究人类糖尿病的发病机理,进而寻找新的治疗途径。研究人员发现,果蝇的大脑中也存在着控制胰岛素产生的细胞。他们设法使一些果蝇幼虫大脑中此类细胞失去正常工作能力,结果培育出了“糖尿病果蝇”。“患病”的果蝇幼虫不仅个头异常小,发育为成年果蝇的速度明显要慢,而且缺乏胰岛素的果蝇幼虫体内血糖水平也出现升高。研究还显示,果蝇大脑中控制胰岛素产生的细胞会向果蝇心脏传递信号,然后再通过神经系统调节胰岛素进入果蝇循环系统,这与人类的胰岛控制胰岛素进入血液的过程有些类似。因此,科学家们希望对于“糖尿病果蝇”的研究能够对人类糖尿病的治疗和预防有所帮助。

帕金森氏症的新模型:

一种在果蝇身上开发出的帕金森氏症新模型,被认为对于这种疾病的研究具有重大价值,因为科学家可利用专为果蝇开发的一系列强大的基因工具来研究这种疾病。虽然果蝇与人类相差悬殊,但该模型却能很好地重现人类帕金森氏症的主要特征。为a-synuclein(一种丰富的、功能未知的神经蛋白)编码的基因发生突变,可在家族性帕金森氏症患者身上导致神经发生,而在果蝇身上产生这一动物模型的正是同样的基因突变。运用现代的基因技术新手段,人们可以通过对果蝇的研究加深对神经疾病的了解,并由此发现根治帕金森氏症的方法。

挖掘果蝇过去百年的实验生命,已经发表的论文早就有十万篇了,而且每天都有更新的论文出炉,除非发疯,或是为了学术目的,否则不会有人进行那样的探索。但人们却一直在不懈地探索着,本文作者没有什么别得目的,一方面是为了完成作业,而另一方面更重要得是透过冰山一角让人们了解一个短暂的生命如何协助我们确立生物学知识的边界……

1.3斑马鱼

斑马鱼(Danio rerio)为一种热带硬骨鱼,是研究脊椎动物器官发育和人类疾病的重要遗传学模型之一。20世纪70年代美国遗传学家George Streisinger注意到斑马鱼的优点,并开始研究其养殖方法、胚胎发育等,并发展一些相关的遗传学技术。并在Nature上发表了关于斑马鱼体外受精、单倍体诱导技术相关的论文(Streisinger G,1981)。到20世纪90年代初,德国发育生物学家Christine Nusslein-Volhard以及美国哈佛大学的Wolfgang Driever博士的研究组同时开始对斑马鱼进行大规模化学诱变研究(Driever W,1996)。

斑马鱼显著优势在于体积小,可在较小的空间大量繁殖;产卵量高(每周200多个)发育快,许多组织在受精后24 h开始形成;成熟周期短,体外受精且胚胎透明,可在体视解剖镜下观察。它的神经中枢系统、内脏器官、血液以及视觉系统,在分子水平上85%与人相同,尤其是心血管系统,早期发育与人类极为相似,在胚胎发育过程中可以全程观察和研究其心脏发育及血液流动状态。借助显微镜,甚至可看到每个心肌细胞和血液细胞。与之相比,线虫和果蝇与人相距甚远,包括造血功能在内的许多人体重要生理功能以及相关的疾病基因在这些模式生物体内并不存在。且斑马鱼单倍体、雌核发育二倍体的制作和突变体的获得均较容易,精子可以冷冻保存,所有这些特点使斑马鱼非常适合于遗传学的研究.

高速繁殖有利于基因筛选,早期发育与人类极为相似,这些特点使得斑马鱼成为目前研究人类疾病及动物胚胎发育的最佳模式生物。特别在母体产生的因子(如蛋白质和mRNA)对启动胚胎发育的影响、体轴的形成机制、胚层的诱导与分化、胚胎中细胞的运动机制、器官的形成、左右不对称发育、原始生殖细胞的起源等方面做出巨大贡献。

1.4秀丽线虫

秀丽隐杆线虫(Caenorhabditis elegans)在当今的生命科学研究中起着举足轻重的作用。20世纪60年代,Brenner在确立了分子遗传学的中心法则以后,为探索个体及神经发育的遗传机制,而最终选择了秀丽线虫这一比果蝇更简单的生物。并在1974年在Genetics上发表文章,在这篇文章中详细描述了秀丽线虫的突变体筛选、基因定位等遗传操作方法(Brenner S. 1974)。为秀丽线虫作为模式生物进行个体发育的遗传研究奠定了基础。自Brenner开始,四十多年来,以秀丽线虫为模式生物的研究几乎涉及到生命科学的各个领域并取得了重大突破,如MAPK信号传导、细胞程序性死亡、TGF-β信号传递途径、RNA干扰(RNAinterference,RNAi)和微RNA(microRNA,mRNA)等。

秀丽线虫成虫长约1mm,身体为半透明,研究时不需染色,即可在显微镜下看到线虫体内的器官如肠道、生殖腺等;若使用高倍相位差显微镜,还可达到单一细胞的分辨率。此外它的细胞数目以及细胞命运图谱几乎固定,并且易于追踪。又因为线虫仅有一千多个体细胞,所以它的所有细胞都可以澈底地观察研究,这与人体数十兆的体细胞比起来,真是简单多了。因此,线虫是研究细胞分裂、分化、死亡等的好材料。它以大肠杆菌为食,易在实验室培养。从一个受精卵发育成可以产卵的成虫,它只需要3d。在实验室中只要有一台解剖显微镜,一只自制的铂金丝小铲,就可以进行线虫培养操作了。在自然状态下,秀丽线虫绝大部分个体为雌雄同体(hermaphrodite),其一生能产生约300个受精卵。如果在一个培养皿上放上几只线虫,几天之后就可得到大量的后代。自然产生的秀丽线虫群体中只有约千分之一为雄性,但在实验室里可以用热激的办法来产生雄性个体以用于遗传交配。由于具有雄性和雌雄同体这两种性别特征,秀丽线虫在遗传研究上具有无可比拟的优势。一方面,不同遗传背景的秀丽线虫可以像果蝇等模式动物一样进行遗传交配,进行遗传分析或获得具有多种性状的个体;另一方面,

经突变或交配产生的新性状无需再经交配只需转接继代就可以保持了。事实上,秀丽线虫可以像动物培养细胞一样储存在-80℃冰箱或液氮中,这就为大量保存各种遗传背景的秀丽线虫株系提供了极大的便利。这一优势也是其他模式动物,如果蝇和小鼠等所不具备的。

2.模式生物对于发育生物学的意义:

模式生物的研究是人类基因组计划的一个重要组成部分, 是人类基因组计划的必要的补充, 这对人类基因组计划的研究有很大的促进作用。由于人类对其自身理解的限制、实验的限制和伦理学的制约, 医学、生物学的研究在很大程度上依赖于对一些模式生物的研究, 在研究人类基因组的同时, 平行地进行一些如微生物、植物、动物等模式生物的研究, 可为人类基因组的研究作方法学和组织工作方面的准备。将从模式生物中得到的数据和资料与人类基因组比较, 通过不同生物基因序列的同源性来阐明人类相应基因的功能; 通过研究小而简单的模式生物的基因组, 积累实验发展模式, 同时对模式生物的研究亦有经济价值, 一些与人类基因有相似性, 但结构和基因组成却相对比较简单的生物体就成为进行人类基因组研究的好样本。

模式生物的研究在人类疾病(特别是遗传性疾病)的预防、诊断、治疗以及新药开发等方面也有很广泛的应用前景。如:把某些病原体的抗原或毒素基因转入普通的食物或水果中, 以吃这些水果代替传统的疫苗来达到预防疾病的目的;利用细胞衰老的分子机制来生产保持皮肤光泽、有弹性的新一代化妆品。同时模式生物的研究成果的应用也给人们生活、生产带来了更深刻、更广泛的影响,现在已经开始对植物的遗传物质进行修饰,这一成果已经和正在对人类社会产生巨大的影响。全世界绝大部分的食物、燃料、纤维、化学原料和部分药物将来都有可能取自遗传修饰的植物。如:通过遗传修饰产生抗性大豆、棉花、油菜、土豆、玉米等的种子已经育成, 而且通过FDA 的严格审查开始在大田里种植。

3.小结

通过上面的介绍我们看到,模式生物已经在现代生命科学基础研究中具有举足轻重的地位。尤其是在最近几年,这些模式生物的基因组测序相继完成,在这些基因组信息的基础上,以这模式生物为研究对象的重大科学发现层出不穷。随着人类全基因组测序工作的完成,对人的研究也已经

进入了“后基因组时代”,在后基因组时代,对这些处于生物演化不同阶段的模式生物体的研究是认识人类基因结构与功能所不可缺少的;同时,要想在整个基因组的规模上了解基因组和蛋白质组的功能意义,包括基因组的表达与调控、基因组的多样化和进化规律以及基因及其产物在生物体生长、发育、分化、行为、老化和治病过程中的作用机制,都必须充分加强对不同种类模式生物的综合研究以及发展新的模式生物。基于各种模式生物的不同特点,研究者可以根据研究目的之不同,有机地进行模式生物的选择与组合搭配。

随着越来越多的研究者的加入,也随着发育生物学的飞速发展,以及越来越多物种的基因组被测序,许多生物都有可能成为很好的模式生物。经典模式生物的数据库不断的完善将会加快对发育生物学的研究进展。有关模式生物的研究必将继续为人类探索生命规律的调控机制做出更大贡献。

参考文献

[1] 郭炳冉,发育生物学模式生物,2008年,生物学教学,(第33卷)第九期;

[2] 张红卫,发育生物学(第2版),2010年6月,高等教育出版社;

[3]王凯,生命科学研究中常用模式生物,生命科学研究,2010年4月,第14卷第2期;

[4] 万永奇, 谢维,生命科学与人类疾病研究的重要模型——果蝇,2006 年10 月第18 卷第 5 期,生命科学;

动物行为学论文_1

动物行为学论文_1 动物行为学论文 动物行为学论文 动物行为学论文 通信与电子工程学院 通信111 齐利刚 2011132071 1 动物行为学论文 通过将近一学期对动物行为学的学习,我的收获很大。首先,我更进一步对动物有了了解,其次,动物的行为很神秘,值得我们去研究和探索。最后,通过对动物的研究我们要与动物和谐相处,懂得保护人类的朋友~ 一、那什么是动物行为学呢, 书上是这样定义的:动物行为学是研究动物对环境和其他生物的互动等问题的学科,研究的对象包括动物的沟通行为、情绪表达、社交行为、学习行为、繁殖行为等。 二、动物行为学的研究历史又是怎样的呢, 20世纪以前是动物行为学的萌芽时期,是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。早在旧 10500年前),人们开始注意观察周围的动物,随着动物家养的开始,人石器时代(34000, 类也需要了解动物的生活周期和行为。

17、18世纪,研究动物行为的人更多了,开始了比较不同物种行为的研究和行为的理论探讨。如德国人约翰研究了不同鸟的行为差异,涉及取食地、社会行为、筑巢、领地、季节性羽毛色彩变化、迁徙、鸣叫和育雏等方面。 1859年,达尔文的《物种起源》的发表,对动物行为学的研究产生了深远的影响。他的《人类的由来》(1871)一书研究比较了人与动物,及本能行为。19世纪末,人们使用迷宫,研究老鼠的学习行为。 2 动物行为学论文 1906年,动物学家詹宁斯对原生动物的行为进行了详细研究,写出了《原生动物的行为》一书,这是第一本专门论述动物行为的著作。 柏林的海因罗特在1871年至1945年间,详尽研究了多种鸭、鹅,比较了它们的运动方式、解剖学特征、社会行为、鸣叫及繁殖行为,并且发现了灰雁从孵卵箱中孵出后的印记行为。他独自阐述的同源性学说,现在还被许多人认为是行为学真正诞生的标志之一 近年来,动物行为学的研究获得了蓬勃的发展,主要是把动物行为与生命科学中许多其它的许多分支学科相互渗透在一起,形成了许多新的研究领域,从不同的角度进一步完整、系统地阐述动物行为的原因、机制、发生或发育。 三、研究动物行为的方法有哪些呢, (1)观察法(描述法):要了解行为的原因、发展、适应与进化四个问题,首先必须对某种动物的行为方式进行精确、详尽、反复的观察、记录,并制订该种动物行为方式的行为谱。 (2)实验法:运用各种手段将行为的主体或行为的环境条件加以改变来分析研究动物行为的四个基本问题。有人做过这样的实验:把一只发情的雌老鼠身上提取的

发育生物学重点

一、绪论 1.1分化:细胞的多样性产生的过程(从单个全能的细胞--受精卵,产生各种类型分化细胞的发育过程。)。 形态发生:由分化而产生多样性的细胞构成组织、器官建立结构的过程。 图式形成:胚胎形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程 1.2大多数动物的发育要经历胚胎期、幼体期、变态发育期和成体期 1.3胚轴:胚胎前段到后端的前-后轴,背侧到腹侧的背-腹轴。对称动物还具有中侧轴或左-右轴 1.4调整型:胚胎为了保证正常发育,可以产生细胞位置的移动和重排(海胆、两栖类和鱼类等动物)。 嵌合型:合子的细胞核含有大量的特殊信息物质-决定子,卵裂过程中被平均分配到子细胞中去控制子细胞的发育命运,子细胞的发育命运由卵裂时获得的合子信息所预定,这一类型发育(青蛙、海鞘、栉水母、环节动物、线虫、软体动物)。 形态发生决定子(成形素、胞质决定子):细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。 二、细胞命运决定 2.11)细胞定型:细胞在分化之前,将发生一些隐蔽的变化,使细胞朝特定方向发展的过程。 2)定型分为特化和决定两个阶段 特化:当细胞或组织放在中性环境如培养皿中可以自主分化时,该细胞或组织已经特化。已特化的细胞或组织的命运是可逆的。 决定:当一个细胞或者组织放在胚胎另一部位可以自主分化时,该细胞或组织已经决定。已决定的细胞或组织的发育命运是不可逆的 3)定型有两种方式: (1)自主特化:细胞命运完全由内部细胞质决定。特点:a.通过胞质隔离实现:卵裂时,受精卵内特定的细胞质分离到特定的卵裂球中,卵裂球中所含的特定细胞质决定它发育成哪一类细胞,而与邻近细胞无关。b.镶嵌型发育:以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式(2)有条件特化(渐进特化、依赖型特化):细胞的发育命运完全取决与其相邻的细胞或组织.特点:a通过胚胎诱导实现:胚胎发育过程中,相邻细胞或组织之间通过相互作用,决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用之前,细胞具有多种分化潜能,但和邻近细胞或组织相互作用后逐渐限制了它们的发育命运,使之朝某一特定方向分化。b调整型发育:以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式。……… 2.21)胞质定域:形态发生子在卵细胞质中呈一定形式分布,受精后发生运动,被分隔到一定区域,并在卵裂时分配到特定的卵裂球中,决定裂球的发育命运。这一现象称为胞质定域,或胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。 2)形态发生决定子(成形素、胞质决定子):细胞质中含有的决定细胞分化的特定物质。作用或性质:(1)激活某些基因转录的物质(2)某些m RNA 3)胚胎诱导:胚胎一部分细胞可以对邻近另一部分细胞施加影响,并决定其分化方向,这种作用称为胚胎诱导。 2.3命运渐进特化实验系列: 1)Roux 缺损实验-蛙(镶嵌型发育缺损实验奠定实验胚胎学) 2)Driesch分离组合实验-海胆 3)Horstadius 分离实验-海胆(既镶嵌型发育, 又调整型发育) 2.4双梯度模型(P48 图1.19) 三、细胞分化的分子机制 3.11)细胞分化的本质:基因的差异性表达。

国外经典名著选读

国外经典名著选读 Animal Farm《动物庄园》 Adventures of Tom Sawyer《汤姆·索亚历险记》 Alice's Adventures in Wonderland《爱丽丝漫游奇境》 Adventures of Huckleberry Finn《哈克贝利·弗恩历险记》 A Room with a View《看得见风景的房间》 A Christmas Carol《狄更斯:圣诞颂歌》 A Room of One's Own《一间自己的房间》 A Farewell To Arms《海明威:永别了,武器》 Age of Innocence《纯真年代》 A Tale of Two Cities《狄更斯:双城记》 A House for Mr.Biswas《毕斯瓦思先生之屋》 A Good Man Is Hard to Find《好人难寻》 A Separate Peace《独自和解》 Brave New World《美丽新世界》 Call of Wild, The《野性的呼唤》 Catcher In The Rye《麦田守望者》 Complete Sherlock Holmes《福尔摩斯全集》 The Curious Incident Of The Dog In The Night-Time《夜色中好奇的狗》The Canterbury Tales《坎特伯雷故事集》 The Crucible《萨勒姆的女巫》 Coming up for Air《上来透口气》

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生物技术及其产业化快速发展的原因探讨(一) 信息技术、生物技术、纳米技术被称为21世纪的革命性领先技术,其产业化方兴未艾。生物技术产业,尤其是生物医药产业是一项高投入、高利润的产业,它的利润率达到了17.6%,是利润率为8.1%的信息产业的两倍。因此,展望未来,多数分析家认为,生物技术产业是继信息产业之后迅速崛起的又一个高新技术产业,在21世纪初将与信息技术产业并驾齐驱,并最终成为主导全球经济的核心产业。生物技术和产业如此巨大的发展前景,有着其必然的原因: 一、生物技术对于人类的生存和发展有着极为重要的意义 1.可持续发展的要求 20世纪的一百年,人类凭借着科学和技术的巨大发展与进步,发明和创造了机械化和自动化的生产和交通设备与工具、电子与系统集成化的通讯设施与器具、家用电器、电脑以及化学合成物质,极大改变了自身的生活、生产和经济方式,迈进现代化的阶段。欢欣之余,人类也不能忘记在发展中付出的惨重代价:在准备大踏步向现代化迈进的20世纪中叶,人类社会却面临着全球性生态环境日益恶化、人口与健康受到严重威胁、粮食生产滞后、能源耗竭和资源短缺的五大危机。这些问题显然是发展中带来的,它们直接向人类的生存与发展提出了严峻的挑战。 毋庸置疑,一项技术的进步对社会和经济发展起着巨大的促进作用。然而,工业革命发展进程表明,人类一味强调技术的先进性和对经济的推动作用,而忽视技术对人类自身和生态环境的安全性时,人类最终要饱尝在技术发明初期未曾预料的苦果。曾几何时,滴滴涕一问世便被誉为人类技术史的里程碑,声称它可以杀死害虫却对人畜无“害”,可以拯救成千上万人的生命。1946年,该产品在美国上市引起巨大轰动,以至引来化学公司投巨资开拓杀虫剂市场。仅在1947~1949年间,滴滴涕的投入就达38亿美元,旦利润逐年直线上升,到1951年利润额猛增1.1亿元。它的发明人保罗·米勒被人们称为救世主,获1948年度诺贝尔奖。然而时隔6年后,滴滴涕就被发现具有激素效应,严重影响动物(包括人类)的性分化和生殖,并且通过母体传递后代,导致许多的野生动物数量急剧下降。到1970年,美国率先下令禁止使用滴滴涕。 20世纪70年代末期,人类开始意识到,技术的安全性对于人类自身生存与繁衍及生态环境的重要意义,丝毫不亚于技术的先进性对社会和经济发展的价值。因此,由联合国提出、各国政府共同倡导的可持续发展战略,意味着今后的科学和技术发展具有双重使命:既促进生产力进步和为人类谋福利,又保护人类及其生存和繁衍的环境。 进入20世纪80年代以来,生物技术和产业日益显示出强大、高效、经济与生态和谐的特点,体现和代表着可持续发展方向。生物技术及其产业化发展正在悄然地影响并改变着传统的工业、农业和经济的性质、结构、模式和价值取向,其范围和程度令人耳目一新。难怪,美国生物技术工业组织把生物技术产业定义为:利用细胞和生物分子进行药品、农产品生产开发和环境治理的产业。该产业技术由医药生物技术、农业生物技术和环境生物技术共同组成。医药生物技术重点攻克癌症、艾滋病、老年痴呆症、帕金森病、心脏病、糖尿病等危害人类的顽疾;农业生物技术着眼于提高农产品的产量和质量;环境生物技术重点用于清除工农业生产和生活带来的废弃物和有毒物质。生物垃圾是工农业生产过程中所生产的废弃物,是制造许多有重要经济价值的产品的原材料。通过生物降解、净化和再生技术的三"R"模式,即对垃圾和废物采用消除、再循环和再生(remove、recycle、regeneration),清除石油副产品污染物及其他有毒物质,进行资源利再利用意义重大。 2.认识、开发和利用生命系统的要求 在20世纪人类文明发展中,几项划时代科学与技术成果扮演着重要角色。汽车、飞机和航天器因为改变了人类活动的时间和空间尺度,扩展了人们的视野和活动范围,因而主宰20

动物赏析论文

《动物赏析》论文 摘要:动物行为学是研究动物的行为规律,揭示动物行为的产生、发展和进化以及动物行为与动物生活的相互关系的科学,是生物科学领域内一门新兴的分支学科。研究的对象包括动物的沟通行为、情绪表达、社交行为、学习行为、繁殖行为等。但是动物行为的研究在我国正处于起步阶段,与国外存在着很大的差距。本文从动物行为学的发展史、动物行为学的各个研究领域以及动物行为学的现实意义等多个方面对动物行为学进行了深刻的探讨,希望对广大读者对动物行为学的整个发展史,研究领域,及其对现实生活生产带来的意义有一个进一步的了解。 关键词:动物行为学研究领域研究方法研究意义 动物行为的研究在我国正处于起步阶段,研究的内容主要是描述性的,在理论研究方面,在研究的广度和深度方面,与国外存在着很大的差距。在中国,动物行为学的研究人员却屈指可数,绝

大多数研究者并没有将其上升到理论高度。很多人的研究并没有切入国际研究的主流,整体发展水平差距很大。到目前为止,国内仍没有形成专门的动物行为学教材、期刊。但据已公开发表的有关论文和资料显示,我国在动物行为某些领域方面的研究已取得了一定的进展。在未来的日子里,我国在生物行为学的各个领域的发展必将攀上一个新的台阶!希望在我的介绍下课让大家基本了解一下有关动物行为学的发展。 1动物行为学发展史 1.1 20 世纪前的发展史 20世纪以前是动物行为学的萌芽时期,是动物行为学经历的一个缓慢发展的阶段。 人类祖先对周围动物的认识,可以从他们的绘画(岩画、壁画)中体现出来。早在旧石器时代(34000一1050年前),人们所绘动物中,以马为最多,其次是野牛,共占60%,其他有鹿、长毛象、山羊、羚羊、野猪、犀牛及食肉类动物狐、狼、熊、狗等,而鱼、鸟极少见。约有10%的动物身上绘有箭头,表明与人类狩猎生活有关。虽然所绘动物并不都是猎食对象,但它体现了早期人类对周围动物的观察。随着动物家养的开始,人类也需要了解动物的生活周期和行为。在文明时代的早期,古埃及人开始了练习人工孵卵。古希腊的亚里斯多德(384一322Bc)开创了观察、描述动物行为的新纪元。他能对动物行为的观察

发育生物学复习资料重点总结

绪论 1、发育生物学:是应用现代生物学的技术研究生物发育机制的科学。它主要研究多细胞生物体从生殖细胞的发生、受精、胚胎发育、生长到衰老和死亡,即生物个体发育中生命现象发展的机制。 2、(填空)发育生物学模式动物:果蝇、线虫、非洲爪蟾、斑马鱼、鸡和小鼠。 第一篇发育生物学基本原理 第一章细胞命运的决定 1、细胞分化:从单个的全能细胞受精卵开始产生各种分化类型细胞的发育过程称细胞分化。 2、细胞定型可分为“特化”和“决定”两个阶段:当一个细胞或者组织放在中性环境如培养皿中培养可以自主分化时,可以说这个细胞或组织发育命运已经特化;当一个细胞或组织放在胚胎另一个部位培养可以自主分化时,可以说这个细胞或组织发育命运已经决定。(特化的发育命运是可逆的,决定的发育命运是不可逆的。把已特化细胞或组织移植到胚胎不同部位,会分化成不同组织,把已决定细胞或组织移植到胚胎不同部位,只会分化成同一种组织。) 3、(简答)胚胎细胞发育命运的定型主要有两种作用方式:第一种通过胞质隔离实现,第二种通过胚胎诱导实现。(1)通过胞质隔离指定细胞发育命运是指卵裂时,受精卵内特定的细胞质分离到特定的裂球中,裂球中所含有的特定胞质可以决定它发育成哪一类细胞,而与邻近细胞没有关系。细胞发育命运的这种定型方式称为“自主特化”,细胞发育命运完全由内部细胞质组分决定。这种以细胞自主特化为特点的胚胎发育模式称为“镶嵌型发育”,因为整体胚胎好像是由能自我分化的各部分组合而成,也称自主型发育。(2)通过胚胎诱导指定细胞发育命运是指胚胎发育过程中,相邻细胞或组织之间通过互相作用,决定其中一方或双方细胞的分化方向。相互作用开始前,细胞可能具有不止一种分化潜能,但是和邻近细胞或组织的相互作用逐渐限制它们的发育命运,使之只能朝一定的方向分化。细胞发育命运的这种定型方式成为“有条件特化”或“渐进特化”或“依赖型特化”,因为细胞发育命运取决于与其邻近的细胞或组织。这种以细胞有条件特化为特点的胚胎发育模式称为“调整型发育”,也称有条件发育或依赖型发育。 4、(名词)形态发生决定因子:也称成形素或胞质决定子,其概念的形成源于对细胞谱系的研究。形态发生决定子广泛存在于各种动物卵细胞质中,能够指定细胞朝一定方向分化,形成特定组织结构。 5、胞质定域:形态发生决定子在卵细胞质中呈一定形式分布,受精时发生运动,被分隔到一定区域,并在卵裂时,分配到特定的裂球中,决定裂球的发育命运,这一现象称为胞质定域。也称为胞质隔离、胞质区域化、胞质重排。 第二章细胞分化的分子机制——转录和转录前的调控 1、根据细胞表型可将细胞分为3类:全能细胞、多潜能细胞和分化细胞。(1)全能细胞:指它能够产生有机体的全部细胞表型,或者说可以产生一个完整的有机体,它的全套基因信息都可以表达。(2)多潜能细胞表现出发育潜能的一定局限性,仅能分化成为特定范围内的细胞。(3)分化细胞是由多潜能细胞通过一系列分裂和分化发育成的特殊细胞表型。 2、(简答)差异基因表达的调控机制主要是在以下几个水平完成:(1)差异基因转录:调节哪些核基因转录成RNA。(2)核RNA的选择性加工:调节哪些核RNA进入细胞质并加工成为mRNA,构成特殊的转录子组。(3)mRNA的选择性翻译:调节哪些mRNA翻译成蛋白质。(4)差别蛋白质加工:选择哪些蛋白质加工成为功能性蛋白质,即基因功能的实施者。不同基因表达的调控可以发生在不同的水平。 3、克隆和嵌合技术的区别画图P59 第三章细胞分化的分子机制——转录后的调控 第四章发育中的信号转导

动物行为学论文

动 物 行 为 学学院: 数学与统计学院 学号:222012314011030 姓名: 计爱霞

关键字:生态环境蚂蚁搬家保护 摘要 (1)奇妙的蚂蚁社会 蚂蚁是我们最熟悉的一类社会性昆虫,小小的蚂蚁早在一亿多年前就已经居住在地球上了,与恐龙为同一时代。随著地球环境的变迁,躯体庞大的恐龙早已灭绝,而身躯细小的蚂蚁却仍活跃在地球上。它们依靠群体的力量取得食物、生长、发育及繁衍后代,它们成功地适应了地球上各种恶劣的环境,造就了繁荣鼎盛的蚂蚁王国,全世界的蚂蚁共有260属、16000种,其数量在一百多万种陆生动物中首屈一指。 (2)蚂蚁搬家 1.与其它许多动物一样,蚂蚁也是一种需要抢占并保护自己地盘的动物,当蚂蚁窝附近出现别的蚁群时,为了争夺生存空间,两个蚁群之间就有可能发生激烈的冲突,其结果是失败者失去自己原来的家园,到“远方”避难。 2.某些种类的蚂蚁本身就有建立多个蚁窝的习惯,当其种群数量较大时,就会本能地开始建立新的蚁窝,以便分流出去一部分蚂蚁。. 3.由于蚁群数量增加造成在蚂蚁窝附近的食物短缺,需要寻找新的食物来经过工蚁们充分的考察、准备,终于发现了一处食物更加丰富的地域,于是,蚂蚁们通过发出某种特定的气味信息,就开始了举家大搬迁行动。 (3)蚂蚁群体的建立 蚂蚁建立群体是以雌蚁与雄蚁通过婚飞方式相识交尾为起始点,在适当的温湿度条件下,带翅膀的年轻雌蚁从蚁巢飞向空中,吸引了许许多多雄蚁的奋力追赶,只有那身强力壮的雄蚁捷足先登,有幸在飞行中或飞行后与雌蚁交配,”新郎”在交配后不久就死亡,留下遗孀蚁后独自过著孤单的生活。受精后的雌蚁脱落翅膀,在地上选择适宜的土质和场所筑巢,产下第一批受精卵。蚂蚁为完全变态类昆虫,它们的一生

发育生物学期末考试复习资料

发育生物学期末复习资料 一、发育的主要功能:产生细胞的多样性(细胞分化);保证世代的连续(繁殖)。 二、发育的基本阶段:①胚前期:配子发生、成熟、排放的时期—生殖生物学()。②胚胎期:受精、卵裂、囊胚、原肠胚、神经胚、器官发生、新个体(幼虫、幼体,变态)。③胚后期:性成熟前期、性成熟期、衰老期(老年学)、死亡。 三、发育的主要特征和普遍规律: 细胞增殖():伴随发育的整个过程中,不同时期、不同结构增殖速度不同 细胞分化():从受精卵产生各种类型细胞的发育过程称为细胞分化。或者说,细胞的形态、结构和功能上的差异性产生的过程为细胞分化。 图式形成:胚胎细胞形成不同组织、器官和构成有序空间结构的过程。 形态发生():不同表型的细胞构成组织、器官,建立结构的过程。 卵裂:细胞分裂快、没有(或短)细胞生长的间歇期,因而新生细胞的体积比母细胞小。 胚胎在基本的形成之后,其体积会显著增长,原因在于细胞数量增加、细胞体积增加、胞外物质的积累。不同组织器官的生长速度也各异。 :指细胞特性发生了不可逆的改变,发育潜力已经单一化。 :指一组细胞在中性环境下离体培养,它们仍按其正常命运图谱发育。 诱导信号在细胞之间传递的三种方式:扩散性信号分子、跨膜蛋白的直接互作、间隙连接 信号传导特点:传递距离有限;并非所有细胞都能对某种信号发生反应;不同类型细胞可对同一信号发生不同反应, ., 乙酰胆碱使心肌收缩频率下降,但促使唾液腺分泌唾液。 模式生物的主要特征:取材方便;胚胎具有较强的可操作性;可进行遗传学研究 脊椎动物模式生物:两栖类:非洲爪蟾;鱼类:斑马鱼;鸟类:鸡;哺乳动物:小鼠。

1. 非洲爪蟾主要优点:1. 取卵方便,不受季节限制; 2. 卵1.4、胚胎体积大,易于操作; 3. 发育速度快,抗感染力强,易于培养。4、卵母细胞减数分裂。 主要缺点:异源四倍体,突变难。 2. 斑马鱼主要优点:1. 易于饲养,性成熟短,3个月;产卵力强;2.体外受精和发育,胚胎透明,易于观察; 3. 易于遗传操作:如杂交、诱变; 4. 基因组测序已完成;5、胚胎发育机理和基因组研究。 3. 鸡主要优点:1. 体外发育,易于实验;2. 器官(肢、体节)发育的重要模型;3. 基因组测序已完成。 4. 小鼠主要优点:1. 世代周期短2个月;2. 人类疾病的动物模型;3. 基因组测序已完成,遗传背景清楚,实验手段完善。 无脊椎动物模式生物:果蝇;线虫;其他:海胆;海鞘;文昌鱼;水螅;涡虫;拟南芥 1. 黑腹果蝇主要优点:1. 个体小,生命周期短,易于繁殖,产卵力强,操作简便,成本低; 2.染色体巨大,易于基因定位。其胚胎和成体表型特征丰富。胚胎发育图式; 3. 基因组测序已完成,遗传背景清楚,实验手段完善。 2、线虫主要优点:1. 成虫体长1,结构简单,细胞数目少,谱系清楚;2. 性成熟短2.5-3d 易于培养,便于突变筛选,两种成虫;3. 基因组测序已完成。 3、海胆主要优点:1. 最早的发育生物学模式动物;2、早期发育的模型,受精;3、已完成紫海胆基因组的破译、分析工作。 希腊哲学家在公元前第4世纪在对鸡胚和一些无脊椎动物胚胎观察后提出胚胎发育的两种假设:后成论() 与先成论()。 细胞的命运早在卵裂时,由细胞所获得的合子核信息决定——镶嵌型发育 发育生物学五大未解难题(中心问题):①分化难题:相同的基因组怎样产生不同类型的细胞?②形态发生难题:细胞是如何组建自己又如何形成恰当的排序?③生长难题:生物体内的细胞如何知道它何时该长,何时该停?④生殖难题:生殖细胞是如何发出指令形成下一代的?细胞核和细胞质中允许它们完成这一使命的指令又是什么?⑤进化难题:在发育中的变化怎样创造新体型呢?哪些变化能够起到进化的作用? 第一章细胞命运的决定

动物行为学 自作答案

《动物行为学》复习思考题 1什么是动物行为和动物行为学?动物行为学研究目的和意义是什么? 为了满足个体生存和种群繁衍的要求,适应体内外环境的变化,动物的个体和 群体所做出的有规律、成系统的适应性活动就是动物行为。 动物行为学是研究动物对环境和其他生物的互动等动物行为问题的学科,研究的对象包括动物的沟通行为、情绪表达、社交行为、学习行为、繁殖行为等。 人类与其他动物的根本区别是人类不断探索我们所处的世界,这不仅仅是出于好奇心,也是为了人类自身生存的需要。作为一种社会动物,人类也希望通过了解动物的行为来理解自己的行为。 更好地了解动物行为将有助于人类更好地协调人与自然的关系,促进人类保护濒危稀有动物物种。濒危动物迁地保护时,需要研究、掌握动物的行为;研究动物行为有利于澄清关于动物疼痛和动物福利等方面的问题。 2.简述动物行为学的研究历史和现状。 亚里士多德《动物记》----行为的基本观察、记录。 法布尔《昆虫记》----昆虫行为的系统观察和记录。 达尔文《物种起源》和《人类及动物的表情》等----行为的进化。 1947. 行为学期刊《Behaviour》(行为) 1953. 《Animal Behaviour》(动物行为) 1954. 《Insect Society》(昆虫社会) 1956. 《Behavioural Science》(行为科学) 1963. 《Experimental Journal of Animal Behaviour》(动物行为实验杂志) 1964. 《Journal of Experimental Journal of Animal Behaviour》(行为实验分析) 1966. 《Physiology and Behaviour》(生理学和行为) 1970. 《Brain, Behaviour and Evolution》(脑,行为与进化) 1971. 《Behaviour Genetics》(行为遗传) 1978. 英国出版第一本行为生态学论文集《Behavioural Ecology—an Evolutionary Approach》1982. 第一本行为生态学理论专著《An Introduction to Behavior Ecology》 1983. 在Mainz召开了第一次国际性动物行为学讨论会 1999. 《An Introduction to Behaviour Ecology》第四版(Krebs & Davies) 1973. 《Learning and Behaviour of Animal》(动物的学习与行为) 1975. 《Applied Ethology》(应用行为学) 1975. 《Animal Behavioural Process》(动物行为进程) 1977. 《Bird Behaviour》(鸟类行为) 1977. 《Behaviour, Ecology and Sociobiology》(行为、生态和社会生物学) 1978. 《Behaviour and Brain Science》(行为和脑科学) 1980. 《Ethology and Sociobiology》(行为学与社会生物学) 1998. 《行为生态学》尚玉昌,北京大学出版社 2004. 《动物行为原理与物种保护方法》蒋志刚,科学出版社 在过去的二十多年中,对动物的行为已经出现了一个新的研究方法,即行为生态学和社会生物学研究法。行为生态学和社会生物学在很多方面都是相似的,它们都进行大量的野外工作,以野外工作为主,但也在实验室进行试验。它们都十分注意推理过程,包括所研究动物生态学方面和自然选择对动物行为作用方式方面。

动物行为学课程论文选题

论述动物的行为节律 摘要:动物的行为节律按节律期长短可区分为6种类型,即年节律、月节律、潮汐节律、圣夜节律、短期节律和间歇节律。行为节律大都是由体内的生物钟调控的,但需靠外在的定时因素的作用,使动物的行为节律与环境的周期变化保持同步。 abstract:According to the rhythms of animal behavior rhythms can be divided into six period length categories, namely years rhythms, months rhythms, tidal rhythms, o holy night rhythms, short-term rhythms and intermittent rhythms. Behavior rhythm is mostly by body biological clock control, but need to rely on external factors, the timing of that animal behavior rhythm and environmental cycle changes in sync. 关键词:年节律月节律潮汐节律昼夜节律短周期节律间歇节律定时因素同步 动物行为周期性地重复发生的现象称为行为节律,动物行为节律可分为年节律(circannualthythms)月节律(lunarrhythms)、潮汐节律(tidalthythms)、昼夜节律(eircadianthybhms)、短周期节律(Epieyelesthms)和间歇节律(intermittentthythms)。 1年节律 气候的季节周期变化对动物的行为有着重要影响,动物常常靠迁移和冬眠躲过不利季节,而在有利季节进行生殖。对有些动物来说,行为的年周期变化是由体内的生物钟(biological clock)决定的。例如:庭园林莺(Sylvia borin)、亚高山林莺(S.cantillans)和暗绿

发育生物学复习重点

文春根发育生物学复习重点 名词解释 1、形态发生决定子:也称形成素或胞质决定子,存在于卵细胞质中的特殊物质,能够制定细胞朝一定方向分化,形成特定组织结构。 2、顶体反应:是指受精前精子在同卵子接触时精子顶体产生的一系列变化。顶体反应释放的水解酶溶解和精子结合的卵黄膜或透明带,并在该位置进行精卵细胞膜的融合。 3、初级神经胚形成:原肠胚的脊索中胚层诱导其上方的外胚层形成神经系统这个关键的诱导作用,传统地被称为初级胚胎诱导。 4、卵裂:从受精卵到囊胚阶段的细胞分裂,是一系列的有丝分裂,在卵裂过程中,细胞质没有增加,受精卵的细胞质被分配到越来越小的卵裂球之中,卵裂过程中,并没有生长的时期,相邻的两次卵裂之间的间隔时间很短,从而使细胞质与细胞核的比率越来越小。 5、ZP3:称为透明带蛋白,它与ZP1、ZP2以网状的骨架结构存在于透明带中,ZP3能结合精子,并引发顶体反应。 6、多线染色体:分裂间期形成的染色体,由于复制多次而没有分离其复制产物, 许多染色线集合在一个染色体中,同时由于染色线折叠形成带与间带很明显区别的结构(2分)。 7、拟常染色体:含有与X染色体共有的DNA序列(1分),这使它能在有丝分 裂期间与X染色体配对(1分)。 8、乌尔夫氏再生:将成体蝾螈晶状体除去后(1分),可以从虹膜背缘再生出 新的晶状体。 9、阈值:变态过程中涉及的主要问题是发育事件的相互协调,协调变态的工具 好象是产生不同的特异影响需要不同数量的激素(2分)。 10、Bohr 效应:多数脊椎动物的血红蛋白显示出与氧的结合随pH的升高而增加 11、原肠作用:胚胎细胞剧烈的、高速有序的运动过程,通过细胞运动实现囊胚细胞的重新组合。 12、精子获能:是指精子获得穿透卵子透明带能力的生理过程,是精子在受精前必须经历的一个重要阶段。 13、胚胎诱导:在有机体的发育过程中,一个区域的组织与另一个区域的组织相互作用,引起后一种组织分化方向上的变化的过程称为胚胎诱导。 14、原条:鸟类和哺乳类原肠胚形成中的结构,由上胚层中预定中胚层和内胚层细胞组成,这些细胞通过原条进入胚胎内部,胚胎形成了三胚层,原条最终消失。 15、组织者:能够诱导外胚层形成神经系统,并能和其他组织形成次级胚胎的胚孔背唇称为组织者。 16、类坏死:指细胞处于活的和死亡之间(1分),有着一整套原生质的临界状态(1分),这种变化是可逆的。 17、转分化:虹膜背缘或神经视网膜上皮分化(1分)为晶状体或类晶状体。(1分) 18、全能细胞:能产生有机体的全部细胞表型,或可以产生一个完整的有机体, (1分)它的全套基因信息都可以表达,如合子或早期的分裂球等。(1分)

SAT写作八大领域的名人例子

SAT写作八大领域的名人例子 虽然SAT改革之后,写作部分成为选考,但是很多院校还是要求同学提供SAT写作的成绩,因此大家还是需要参加SAT写作考试的。下面三立小编为你带来SAT写作八大领域的名人例子,让你学到技巧,减少分数的丢失,希望对你有所帮助,更多资讯请访问三立在线教育,专业老师为你在线解答相关疑问。 1 文学 文学领域,有一本经典名著推荐大家读一下——《动物庄园》(Animal Farm),书不厚,语言也不难,建议大家直接买原版来读。作者乔治奥威尔,他的另外一本书“1984”同样也是经典。《动物庄园》这本书被誉为二十世纪最伟大的政治寓言。讲的是一个动物农场中动物们不满人类主人的虐待,联合起来把主人赶跑了,成了一个动物“自治”的庄园。结果慢慢的,猪成了新的统治阶级,用谎言和欺骗压榨剥削其他的动物。在小说中,动物们对新的权威——猪深信不疑,乃至让猪日渐嚣张跋扈作威作福,而他们自己最终沦落到悲惨的境地。比如猪在革命时曾说:所有动物生而平等(ALL ANIMALS ARE EQUAL)。等猪成了统治者之后,偷偷在这句话后面加上了:有些动物比其他动物更平等(BUT SOME ANIMALS ARE MORE EQUAL THAN OTHERS)。此外,猪为了维护统治还刻意涂改历史、通过保持神秘感、垄断教育、树立劳模等方式来愚弄动物们,和某些国家的做法如出一辙,真的很有意思。 2 电影 涉及挑战权威主题的电影也有很多,在这里推荐一部电影——《三个傻瓜》(Three Idiots),相信有不少同学已经看过。电影描述的是三个大学生反抗死板的大学教育体制的故事,其中作为权威的代表帝国理工学院院长韦鲁博士(Dr. Viru)主张死记硬背的教学方式,压制学生的创造性思想和创新精神,甚至逼死了学生及自己的儿子。以兰乔为首的学生们不

动物行为学论文

蚂蚁搬家现象的研究 1 引言 经过一个学期对《动物行为学》的学习,学到了许多动物的行为学,比如动物的求偶、交配、繁殖、鸣叫等行为,了解到动物学界许多奇特现象。从而也增加了我对动物行为的兴趣,研究动物的行为学对促进人与动物的和谐相处具有重要的作用。下面论述一下蚂蚁搬家的行为。 1.1 蚂蚁搬家是否与下雨有关 我国古代的劳动人民,通过对日常生活中的观察,总结出了大量的与天气变化有关的谚语,如蚂蚁搬家,即被认为是将要下雨的先兆。至于蚂蚁选择在阴天或夜晚搬家,主要是为了防止太阳的暴晒对蚁卵可能造成的伤害,由于在夜晚人们不注意蚂蚁的行动,但常常能够在阴天看见蚂蚁搬家,于是,就将蚂蚁搬家与下雨联系了起来。但是蚂蚁搬家究竟与下雨有没有直接的联系呢? 1.1.1 蚂蚁搬家与下雨有关 如果说蚂蚁能够凭借其本能准确地感觉出即将下雨,甚至感觉出下雨量的大小,都是完全有可能的,毕竟,劈头盖脸的雨点打在谁身上都不是一件舒服的事情。如果在下暴雨前蚂蚁不能及时地回到窝内,就有可能被突如其来的大雨冲走,以至于回不了家,甚至送命。虽说蚂蚁的生命在人眼里不值什么,但对蚂蚁自己来讲还是蛮可贵的,干吗要白白丢掉呢?因此,蚂蚁完全有可能感觉出天将下雨,也有可能知道在下雨前要及时回家避雨。 天气变时,空气中水蒸气增加,泥土返潮,蚂蚁巢特别潮湿,蚂蚁难以安居。动物能预感空气湿度,当它感觉湿度过大时就会知道要下雨了.蚂蚁的窝是通入地下的.所以下雨会把它的窝完全淹没.因此它们要搬到地势更高的地方为什么蚂蚁搬家就会下雨为什么蚂蚁搬家要下雨?因为蚂蚁一般住得比较低,雨水往低处流,它的家就没了无论哪一种生物,都需要有适合自身的生存环境。而动物为了适应各种环境,有许多特殊的行为。就拿蚂蚁来说,它对自己窝里的湿度一定的要求。下雨前,空气中的湿度增大,蚁窝就变湿了。如果太湿了,蚂蚁就呆不下去了,于是只好往干燥的地方搬家了。因此,蚂蚁是在大雨来临前搬家的。 1.1.2 蚂蚁搬家与下雨无关 众所周知,蚂蚁是一种低智慧生物,其生物意识和生存知识相对于人类来讲要落

发育生物学教学大纲(新、选)

《发育生物学》教学大纲 (供生物科学专业四年制本科使用) 一、课程性质、目的和任务 发育生物学被公认为是当今生命科学的前沿分支学科,是研究生物体发育过程及其调控机制的一门学科。发育生物学不同于传统的胚胎学,它是生物化学、分子生物学、细胞生物学、遗传学等学科与胚胎学相互渗透的基础上发展形成的一门新兴的学科,是胚胎学的继承和发扬。发育生物学是生物学各专业的限选课程,是在学习一定的专业基础课的基础上进一步学习的高级专业课程。根据本科教学加强基础、注重素质、整体优化的原则,使学生将所学习的专业基础课和专业课形成一个完整的知识体系。过本课程的学习,应对各种生物体的胚胎发育过程、发育规律、发育生物学的基本研究技术,以及发育生物学的研究进展有一定的了解。 二、课程基本要求 本课程分为掌握、熟悉、了解三种层次要求。掌握的内容要求理解透彻,能在本学科和相关学科的学习工作中熟练、灵活运用其基本理论和基本概念。熟悉的内容要求能熟知其相关内容的概念及有关理论,并能适当应用。了解的内容要求对其中的概念和相关内容有所了解。 通过本课程的学习,使学生掌握生物个体发育中生命过程发展的机制。在学习和掌握发育生物学知识的过程中,要求将所学过的其他相关学科,如分子生物学、细胞生物学、遗传学、生物化学、生理学、免疫学和进化生物学等的知识融会贯通,串联整合形成完整的知识体系,并结合当今的研究进展开拓学生的眼界。 考试内容中掌握的内容约占70%,熟悉、了解的内容约占25%,5%左右的大纲外内容。 本大纲的参考教材是面向21世纪教材《发育生物学》第二版(张红卫主编,北京,高等教育出版社,2006年)。 三、课程基本内容及学时分配 发育生物学教学总时数为72学时,其中理论为54学时,实验为18学时,共22章。本课程共分四篇,第一篇从第一到四章,主要内容为发育生物学基本原理,第二篇从第五章到第十一章,主要内容为动物胚胎的早期发育,第三篇从第十二章到第十八章,主要内容为动物胚胎的晚期发育,第四篇从第十九章到第二十二章,主要内容为发育生物学的新研究领域。 绪论(3学时) 【掌握】 1.发育生物学的概念。 2.发育生物学研究的内容与研究范围。 【熟悉】 1.发育生物学的发展与其他学科的关系。 2.发育生物学的展望与应用。 3.发育生物学的模式生物。 【了解】

《37个经典管理寓言故事》3

管理寓言(7)--“动物宝宝”的求生训练 “动物宝宝”的求生训练:如何更快学习? 生存的压力 作为进化链中最弱的一环,动物宝宝是掠食者最容易下手的目标。这些宝宝的四周暗藏着掠食者,有时甚至在自己家里也有致命的杀手,它们从呱呱坠地起就必须学会为生存而奔跑。它们或是利用天生的藏身本领和速度优势,或是从父母那里学会一招半式以备日后逃生之用。在动物宝宝的憨态可掬背后,隐藏着一个严酷的现实:如果学不会跑、飞、游、爬,它们就会面临生存的危机。许多动物并不是生来就会优雅而迅捷地移动身躯,它们必须通过学习才能掌握求生的技巧。动物宝宝要想健康长大,必须成为生存环境的主人。它们必须尽快适应环境。 大自然赋予的多种学习途径 大自然会用各种各样的方式,教会它们如何生存。这些年轻的动物宝宝,有的生来就有警觉的本能,有的必须依靠家人的指点。 例如,牛羚懂得靠数量来作为防卫的一种方式。它们全都在数个星期的繁殖期里相继降生,一下子到处都是不计其数的牛羚宝宝,因此,即使有些宝宝被掠食者捕杀,但它们的牺牲为其它宝宝赢得了时间,等到牛羚宝宝长到足够强壮,它们就能摆脱敌人的魔爪。 其它动物宝宝的生存采用了更直接的手段。当斑鬣狗妈妈长时间外出捕猎时,斑鬣狗宝宝会杀死与它性别相同的孪生手足,据说这样能提高它们的攻击性。当蓝脸鲣鸟妈妈孵化的雏鸟多出一只时,其它宝宝会将它杀死。 活泼可爱的外表使它们非常招人喜欢,不仅是人,就连动物王国的其它成员也会为之吸引,忍不住想要关心它们–这是动物宝宝求生的重要砝码。 然而,从根本上说,动物宝宝野外求生的最佳机会在于,依赖动物***养育。只有它的家庭才能教会它野外生存所需的技巧:如何寻找食物、吃些什么、要注意什么以及怎样避开掠食者。对于那些在动物收容机构长大的动物宝宝,它们在回归自然时或许会付出生命的代价。 为了生存而竞争 尽管动物宝宝性情柔弱,但它们也会显露好战的天性。许多动物宝宝通过观察长辈们的举止,学习如何捕猎。而其它的动物宝宝则会继承父母的某些行为方式。当动物宝宝在嬉戏中渐渐长大时,它们同时也巩固了自己与其它同类的关系,因为它们明白,如果齐心协力将使它们的生存更为容易。 1牛羚的宝宝必须在出生后三十分钟内站起身来迅速奔跑,才能避免沦为狮子的美餐。 2为了生存,斑鬣狗的宝宝似乎具有攻击和杀死同胞手足的天性。 3猎豹的宝宝中只有百分之五能活到成年。

南昌大学发育生物学复习重点

南昌大学发育生物学复习重点 一、名词解释 1.母体效应基因:又称母体因子,在卵母中呈极性分布,受精后被翻译为在胚胎发育中起重要作用的转录因子和翻译调节蛋白的mRNA分子,他们在胚胎发育的决定中起重要作用。 2.顶体:精子头的顶端特化的小泡,叫作顶体(acrosome),它是由高尔基体小泡发育而来。 3.缺口基因:沿果蝇前后轴最早表达的合子基因,它们均编码转录因子,参与果蝇胚胎前后轴早期模式的形成。 4.灰色新月区:精子入卵后,皮层向精子进入的方向旋转大约30°,在动物极皮层含大量色素而内层含有少量色素的物种中,这一胞质不同层次的相对运动形成了一个在精子进入点对面的新月形的灰色区域,称为灰色新月。 5.体节:随着原条退化和神经褶开始在胚胎中央合拢,轴旁中胚层分隔成细胞团块,称为体节。 6.生长锥:生长锥为轴突或树突的末端,其生长点往往呈锥形,故又称生长锥。 7.菱脑节:神经管闭合后,后脑前后轴逐渐被划分为8节,成为菱脑节,每个菱脑节是一个发育单位。 8.诱导多能干细胞:是通过基因转染技术将某些转录因子导入人或动物体细胞,使体细胞直接重构为胚胎干细胞样的多潜能细胞。 9.分子简约性:又称小型工具盒,是由相同类型的分子发育成不同的动物体的性质叫分子简约性。 10.非遗传多样性:不可遗传的、由环境诱发的非连续表型 11.ZP3:透明带中的化学组分,是一种糖蛋白。能结合精子,引起顶体反应。 12.胚后发育:在动物个体发育过程中,经过幼虫或幼体至成虫、或成体达到性成熟时的发育过程,称为胚后发育。 13.生殖质:有些动物的卵细胞质中存在着具有一定形态结构、可识别的特殊细胞质。生殖质由蛋白质和RNA 组成,定位于卵质的特殊区域。 14.盘状卵裂:盘状卵裂是鱼类、爬行类、鸟类及部分头足类的卵裂方式。属于不完全卵裂。鱼类、爬行类和鸟类的卵子是端黄卵,卵子中的细胞质集中于动物极的一个很小的区域,该区域称胚盘。卵裂只在胚盘中进行,卵黄不参与卵裂。 15.皮质反应:精子进入后,这些皮质颗粒便与卵质膜融合,使内容物释放于卵周隙中(成分可能为蛋白酶类),形成受精膜,称之为皮质反应。 16. 初级神经管形成:在脊索中胚层的诱导下,外胚层细胞增殖、内陷、对折、顶端封闭、

最新大学语文试题讲解

第一讲语言的功能和陷阱王蒙 一、填空题 1.优秀的作家开讲艰深的学问,也应当是别具风格、妙趣横生的。这就是多年前所倡导的“作家学者化”理念。 二、单选题 1、王蒙在《语言的功能与陷阱》中以契诃夫小说《苦恼》为论据阐述的论点是() A.语言文字的修辞功能 B. 语言的心理功能 C. 语言的信仰功能 D. 语言的创造功能 2、《语言的功能和陷阱》里面认为“仁孝忠信”、“礼义廉耻”本来是好词儿,后来变成人们厌恶的词汇,这是一种语言的() A. 言不尽意 B. 言过其实 C. 双刃剑 D. 狗屎化效应 3、王蒙在《语言的功能和陷阱》里面,王蒙提及了贾宝玉的《芙蓉女儿诔》,论述了() A. 语言的记忆功能 B. 语言的审美宣泄功能 C. 语言的交际功能 D. 语言的浪漫功能 4.下列作品中,不属于王蒙创作的是()。 A.《组织部来了个年轻人》 B.《班主任》 C.《活动变人形》 D.《踌躇的季节》 5.“……中国古代也有类似的故事,但是起码马语没有人语这么发达。如果马语比人语还发达的话,那么今天王蒙这个位置上的可能就是一匹公马了。”这段话语突出体现了此篇演讲稿()的特色。 A.外松内紧 B.亦庄亦谐

C.取譬引喻 D.极具煽情 6.“比如说‘举头望明月,低头思故乡’,这就造成了我们中国人的心理模式,我们一看到明月就会想到家乡……你有没有真实的对于明月的感受。”这段话语体现了王蒙先生所谓的语言()的陷阱。 A.文不尽言 B.言过其实 C.落入俗套 D.扼杀创造 7.“‘好好学习,天天向上’我觉得这话多好呀……但是现在你如果什么都是‘好好学习,天天向上’呢,它就已经丧失了它原本的力量。”这段话语体现了王蒙先生所谓的语言()的陷阱。 A.文不尽言 B.言过其实 C.落入俗套 D.扼杀创造 8.王蒙在论证语言既有好的一面又有坏的一面,即“语言是把双刃剑”时,比较《伊索》话剧中“最好的菜和最坏的菜都是口条”,这种论证方法是()。 A.归纳法 B.类比法 C.对比法 D.演绎法 三、多选题 1、根据《语言的功能与陷阱》,下列属语言的陷阱的是:() A.掌握了“芝麻开门”就使密室的石门洞开 B.用语言倾诉进行精神分析治疗 C.言过其实 D.言不尽意 E.语言的俗套 四、问答题 1.《语言的功能和陷阱》一课中所谈到的语言的社会功能有哪些?

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