被子植物花部进化_传粉选择作用的客观评价
评述第50卷第23期 2005年12月
被子植物花部进化:传粉选择作用的客观评价
杨春锋郭友好*
(武汉大学生命科学学院, 武汉 430072. * 联系人, E-mail: yhguo@https://www.wendangku.net/doc/f22721548.html,) 摘要自传粉生物学兴起和发展以来的上百年间, 被子植物多样性花部构成的进化历程获得了前所未有的全新认识和理解. 进化生物学家们已经建立和发展了很多理论法则试图解释自然界普遍存在的传粉系统和植物花部进化之间的必然联系. 近年来, 随着自然界新的传粉事件不断被发现, 相关研究的更加深入, 交叉学科的发展及其相关技术和方法在本研究领域的应用, 人们逐渐认识到花部进化并非一个适应性模型所能阐述, 而是处在特殊和复杂的综合选择体系中. 因此, 一些传粉生物学的传统观点迫切需要重新评价和客观认识. 本文仅就被子植物花部进化过程中有关传粉选择作用研究的主要传统理论观点的内容、发展以及争论展开评述, 并结合相关研究领域的最新发展提出了未来的研究方向和注意问题.
关键词传粉系统花部进化被子植物
一直以来, 被子植物丰富的花部结构式样为进化生物学家提供了十分理想的材料以研究自然选择中的适应性进化问题. 达尔文曾经以花的结构与功能为例极好地阐述并支持了他的自然选择理论[1,2]. 直至如今, 针对花部进化的研究依然是进化生物学中最令人兴奋的领域之一[3]. 传粉生物学的兴起和发展为理解和研究被子植物花部进化提供了最佳视野[4~8]. 植物依赖传粉者传递花粉而完成生殖, 并实现花部结构进化的事例举不胜举, 直到最近的一些年这类研究依然长盛不衰[9]. 基于花部结构与其传粉者相互适应的研究, 为自然界丰富多彩、令人惊叹的植物花部结构存在的合理性和意义提供了科学有效的解释.
随着学科的发展以及相关领域技术和思想的交叉渗透, 传粉生物学正处在飞速发展和不断革新的时期. 越来越多的研究表明, 花的进化通常处在一些相互矛盾的选择体系之中, 在适应传粉的要求之外, 作为生殖功能器官, 花还处在其他很多因素的选择压力之中[3]; 同时, 传粉系统对花部进化的选择作用在不同类群之间表现出了极大的差异[10]. 因此迫切需要重新评价被子植物花部进化过程中传粉系统所起的客观作用, 进而深入揭示被子植物花部进化的具体机制. 这是因为: 首先, 传粉生物家们不断发现和报道了自然界中各种传粉事件, 一些事件无法用现有的理论和方法来解释甚至相悖; 其次, 传统领域的深入和新研究领域的拓展为学科的发展提供了极大的空间; 最后, 相关交叉学科的技术和方法被应用来量化研究被子植物花部进化和传粉系统的相关性, 获得了更合理客观的认识. 总的说来, 该领域的研究正在由定性描述向定量研究转变, 由表在特征研究向内在功能研究转变, 由单层次的研究到综合整体研究转变. 本文仅就在被子植物花部进化过程中传粉系统选择作用研究的主要传统理论观点内容、发展以及争论展开评述, 以期获得对二者相关性更全面客观的认识, 并对相关领域的研究有所裨益.
1 花部进化与传粉系统相关性的传统认识
被子植物花部进化的一个经典论题是传粉者框定了花的进化[4,5]. 传粉生物学家们已经获取的大量的相关资料表明, 传粉者类型和行为对植物生殖结构的各种组成, 对其完成生殖成功, 甚至对其特定的交配方式都有显著的影响[11~14]. 传粉过程是有花植物完成生殖成功的必需步骤, 传粉的效率和方式直接影响植物生殖投资的产出比, 拥有不同生殖投资策略和不同繁育系统的植物往往进化出了相应的传粉系统与之相适应; 反之, 传粉系统的改变也势必将对植物的生殖投资方式和繁育系统产生定向选择作用, 从而保证植物以一种最经济有效的方式成功完成生殖[5,15]. 传粉是一个合子前过程, 因此传粉者对植物生殖结构的选择作用最主要体现在其花部构成方面. 这种选择作用的强度和速度对于一些拥有专性传粉者植物的花部结构而言更加明显[16,17]. Grant和Grant[4]在其一个著名的研究中明确指出, “花与传粉者的关系是一种明显的锁与钥匙的关系”,
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适应传粉的要求是花部进化的根本动力因素之一. 传统观点认为, 传粉者与被传粉植物花部结构之间必然存在特定的表征适应特征.
有关被子植物花部进化与传粉系统相关性的一个长盛不衰的观点认为, 花部结构在传粉者作用下向适应其传粉实现的特定方向进化, 趋向于形成一个稳定不变的植物-传粉者间的专化传粉系统(speci- alization pollination system), 如专一的鸟媒或蜂媒等[4,5,18]. 这种观点基本上是基于对热带和物种丰富的南半球温带植被地区传粉生物学的研究而得出的, 这些地区的植物通常更显著地拥有一个专化的传粉系统, 即一种植物只有一种单一的传粉者为之服务[18]. 针对拥有多种不同传粉者类型的非专化传粉系统(generalization pollination system)植物而言, Stebbins[19]更发展出了“最有效传粉者法则(most ef-fective pollinator principle, MEPP)”, 即植物花部构成的进化往往是朝着最有效传粉者塑造的方向(适应最有效传粉者访问)进行的. 这一假设认为, 传粉者与植物之间形成一个稳定专化的依赖关系是传粉系统进化的终极目标, 由传粉者选择作用形成的自然选择力是植物花部适应性进化的主要动因, 进而成为被子植物物种形成的主要源动力之一.
2 传统观点的发展和重新评价
随着自然界传粉事件越来越多的被认识, 那种严格“一对一”的传粉模式以及由此引发的严格互相依存式的进化模式所占的比例越来越少, 传统传粉生物学的观点和推论正在受到越来越多的考验和质疑, 传粉系统的进化模式和方向, 传粉者在被子植物花部进化乃至物种形成中的作用等传统主流观点都必须得到重新评价和认识[8,18,20~27].
2.1 专化传粉系统与非专化传粉系统的进化问题
尽管传统的观点认为植物-传粉者间倾向于形成一个特化、专性的系统, 但当前人们已经清楚地认识到丰富多彩的植物界其实是由各种各样的传粉系统组成, 从最专化的传粉系统(如榕树-榕小蜂这种一对一的共生体系)到最复杂化的非专化传粉系统(如一种植物由上百种以上的传粉者提供服务)以及介于二者之间的各种各样的类型都可以找到典型的代表植物类群[18]. 植物花部特征与其传粉者间的适应性联系不能再用传统的观点想当然的去推断. 越来越多的研究表明, 采取不同生殖策略的植物已进化出了与之相适应的特定传粉系统. 例如, 多年生植物或无性繁殖较强的植物一般倾向于拥有专化的传粉系统, 因为这些植物的种群可以用营养体或无性繁殖手段度过一旦出现的专化传粉者丧失的困境, 同时专化的传粉体系可以最大程度地提高植物生殖过程的产出比, 相对减小对性器官的投资[23,28]. 与之相反, 诸如一年生的短寿命植物则往往倾向于拥有多元化的传粉系统, 从而保证在不同的环境下都存在传粉者提供服务以完成结实并实现种群更替[28]. Baker法则[29]预测具较强倾入性的杂草植物或者是多元化的传粉系统或者干脆以自交避免传粉者可能带来的胁迫, 从而实现生殖保证(reproductive assurance). 另外, 广布种多由特定、忠实的传粉者提供服务以减少花粉损失或避免其他植物的花粉阻塞柱头、干扰结实, 而爆发式开花(mass blooming)乔木则通常由一组广泛的传粉昆虫提供传粉服务[30]. 就不同性系统植物而言, Bawa和Opler[31]指出雌雄异株植物较两性花植物更可能拥有多元化的传粉系统, 因为一个多元化传粉者体系中如甲虫等小的昆虫具有更大的同株内自交的可能, 但对于雌雄异株植物却没有这一风险. 虽然已有研究支持了这一预测[32], 但这一预测还需要更多、更直接的调查研究来证实. 因此, 不同生活型、不同分布格局乃至不同生境的植物都有与之相适应的特定传粉系统, 而不是千篇一律的朝专化传粉系统进化[20,22~24].
另外, 尽管专化传粉系统被认为可有效提高植物的生殖产出比, 但非专化传粉系统也具有其明显的适应意义. 因为具有专化传粉体系的植物仅仅依赖一种传粉者完成生殖而缺乏替代传粉者, 毫无疑问将受到一旦丧失其专化传粉者而难以完成有性生殖的危险; 而具有多元化传粉系统的植物则不然, 偶尔一二种传粉者的丢失造成的危害可以被其他种类所弥补[28]. 很难想像, 对于拥有26种以上蛾类传粉的Silene vulgaris而言, 一二种传粉昆虫的损失会对植物的生殖成功带来毁灭性的打击[33]. 不过, 一个共生体系的崩溃并不一定意味着这种植物将会迅速灭亡. Bond[28]研究认为, 很多拥有专一传粉体系的植物可能存在一些补偿机制应对传粉者的突然丧失, 如克隆生长、延长寿命或改为专性自交等[34].
针对日益增多的有关专化、非专化传粉系统与被子植物花部进化相关性研究的分歧, Fenster等人[9]认为, 必须区分花部进化中的生态专化(ecological
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specialization)和进化专化(evolutionary specialization)两个概念, 前者指的是对当前传粉者谱系的反应, 后者则是指在进化历程中对一系列潜在传粉者的选择反应结果; 在当前居群发现的例外事件并不能否定花部进化的整个历程中完全脱离了传粉者的选择压力. Herrera[35]的研究也认为, 非专化传粉系统植物的传粉者组成带有明显的时空特征, 而并非物种水平的普遍现象. Fenster等人[9]同时还提出了传粉者功能群(pollinator functional group)概念, 指出不同传粉者可能在施加给花部进化的功能上是一致的, 花部结构的专性进化因此是适应一类具有相同功能的传粉者, 而非其中某一种传粉者的要求, 并从植物花部进化的不同水平(如种下水平、物种水平、种间水平以及群落水平等)说明了传粉系统是植物花部结构的专性进化主要的选择压力.
2.2 最有效传粉者法则评价
文献[22]突出讨论了自然界普遍存在的一对矛盾, 即显示出专性传粉特征植物的花很多时候是由许多不同特征的传粉者集合体来提供传粉服务的. 人们一直将其归结为最有效传粉者法则塑造的结果. 但研究表明, 传粉效率的差异对植物花部结构朝向专一化方向进化而言既不充分也不必要[36]. 诚然, 传粉者传粉效率的差异导致传粉系统的专一化已经见诸于一些有特定发生环境的事例中, 但这些事例不足以推断出最有效传粉者法则是传粉系统进化的根本法则[36]. 当植物为适应一种相对较低传粉效率的传粉者时, 较之于最有效传粉者来说, 如果付出的投资较少, 但收到同样或更多的生殖回报的时候, 植物花部构成的进化方向不再由最有效传粉者确立. 最有效传粉者法则的另一个明显缺陷在于它事实上无法规范植物花部进化的方向, 因为这种最有效的传粉者或最丰富的传粉者会在不同时空表现出极大的差异[23]. 造成自然界这对矛盾的普遍存在可能另有原因: 其一, 在这种传粉者谱系中, 可能只有少数部分在有效发挥功能, 对花部进化的选择压力可能只来源于这少数传粉者[37,38]; 其二, 如果这些所有传粉者具有类似的传粉功能并形成了比较一致的选择压力[25]; 其三, 如果这些传粉者仅仅发挥了很微弱的传粉作用, 这种作用并不能给植物的生殖作用带来多大实惠, 因而并没有形成较强的选择压力. 例如, 尽管一种植物拥有多种传粉者提供服务, 但由于传粉作用微弱以致于该植物花的柱头上没有被传递上足够的花粉, 植物的生殖作用会因花粉限制而大打折扣, 其施加给植物的选择压力也无从体现[39].
综上所述, 对最有效传粉者法则的重新认识, 认识到传粉者传粉效率不再是植物花部表征进化的惟一选择压力, 对认识自然界中具有明显专一传粉者访问特征的花部结构却往往拥有一个广谱的传粉者谱系的现象大有帮助[22,36].
2.3传粉者塑造花部进化的重新评价
一般而言, 有多元化传粉体系的植物其花部结构难以表现出明显的进化方向[11], 而享有专性传粉系统的植物其花部结构在定向的选择压力下则表现出了专性适应的进化趋势[16,17]. 但如果企图用传统的“显著一一对应的表征适应”模式去理解整个被子植物花部进化和传粉适应, 则会在不同类群中不同程度的误入歧途[18,22]. 这是因为: (ⅰ) 这种适应可能是间接的、错综复杂的、环境依赖的, 或者是内在的、以更隐蔽的方式体现; (ⅱ) 花部构成还受到其他很多方面的选择压力.
近年来, 传粉者对花部进化选择作用的实验研究报道了越来越多的“例外事件”[20,21,24,26,27]. 这些研究表明, 至少在其所涉及的研究类群中传粉者与植物花部进化间的表征适应模式这一传统观点需要重新评价, 必须依赖更深入细化的研究、或拓展新的研究领域才能合理解释被子植物的花部进化. 例如, 花部有矩植物Viola cazorlensis由一种白天活动的天蛾专一性的为其传粉, 但人工控制的传粉者选择实验并没有对矩长产生显著的选择作用; 这种选择作用可能潜在地影响花部雄性组分的内在结构和功能而非表在的形状[20]. Herrera[21]通过控制实验结果表明, 传粉者几乎完全忽略唇形科植物Lavandula lati-folia花冠结构的人为改变, 从而进一步指出这种唇形花冠并非由当前的传粉者所塑造, 而必须考虑这种植物发生发展和地理分布的历史变迁, 其花冠结构式样可能在之前的进化历程中早就形成. Herrera 及其与同事的另外一个研究中也表明, 毛茛科植物Helleborus foetidus居群间的花部结构变异并非显著的由传粉者塑造, 而更归因于该植物特定的生态分布特征, 即可能是其小而短寿命的居群特征的自然遗传结果[27]. 在另外一个颇有创新意义的研究中, Armbruster[26]试图利用系统学的研究方法评价传粉者对植物花色的选择作用, 结果发现, 花色的进化
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进化并不与传粉者直接相关, 只是适应生化防御的要求, 而非是为了吸引传粉者; 同时进一步指出, 花色的进化可能只是在认知上影响传粉者的潜在行为如增强恒定性[40], 而不是为了适应专化传粉者的需要. 因此, 传粉者与花部进化的联系可能不只表现为当前形态上的表征适应, 传粉系统对花部进化的影响可能以更隐蔽的方式, 在特定居群的生态条件下, 表现出对花部的某些功能组分施加选择压力, 如开花时间、性配置状况、群体开放规模和式样等[9,25,40~45].
更为重要的是, 花的进化不光只受到来自传粉系统的选择压力, 而还处在一些矛盾的、复杂的选择体系之中. 我们通常想当然的认为, 花的颜色与传粉动物的颜色偏好相关, 花香与传粉动物的嗅觉相关, 从而更好的吸引传粉者; 与之类似, 花的大小和形状与传粉动物的大小和行为相配合以利于更好的完成花粉携带与落置. 但实际情况却并非完全如此, 如应对传粉者吸引的要求与保护并避免掠食者啃食花或种子的要求所产生的选择压力就使得花部结构的进化必须在二者之中寻找折中点[46]. 另外, 很多细致研究表明长的花柱有利于促进花粉管竞争从而提高雌性适合度[47], 但是为了适应特定传粉者的大小和形状又需要植物必须形成短或者适当长度的花柱. 又如, Vaknin等人[48]指出花为适应静电学特征的选择压力和特定传粉者或者非传粉动物的综合选择压力往往相反, 实际上, 花部构成必须要在这二者之间寻找一个折中点. 因此, 花的适应性进化过程中比我们以前了解的复杂和特殊得多; 传粉者对花部结构的进化选择作用必须要纳入这个特殊和复杂的体系中综合考虑.
2.4 传粉系统与植物物种形成
传统的传粉生物学研究通常倾向于将专化的传粉系统解释为一种隔离机制, 进而指出对生殖隔离的选择要求是传粉者对植物物种形成的重要贡献[4,49].尽管近年来传粉生物学的研究十分迅猛[25,50], 但关于动物传粉者是如何对植物的物种形成和维持物种间特征起作用依然缺少足够有力的证据[25]. 同时, 由于非专化传粉体系越来越多的被报道, 传粉者介导的植物物种形成理论遭受到了越来越多的挑战. 尽管有清楚的证据表明, 动物传粉与植物快速物种形成间存在必然的联系[51], 但是生殖隔离和植物物种形成的起源并非紧密联系在一起, 隔离机制通常起源于不同分布区植物的一种适应趋异性, 而物种形成更多的被归结于一种遗传变异的积累[25,39,52], 因此花部结构与传粉适应以及植物物种形成之间的相关性迫切需要重新评价[25,39]. 针对这些问题, Waser[25]建议, 应当努力从物种的空间和时间以及种系间的差异等各个方面去揭示植物生殖隔离的表现形式和具体机制, 并设法阐述这些隔离因子是如何表现在花部特征的差异性上, 或者说花部特征上的差异是如何实现物种间事实上的隔离, 从而认识花部适应和物种形成是如何紧密联系在一起的, 并重新评价传粉者在这一过程中是如何发挥作用的.
2.5小结
尽管被子植物花部进化与传粉系统相关性研究在诸多领域存在分歧, 进化生物学家们并不否定传粉系统在花部进化过程中的必然存在的选择作用[9,10]. 对于缺乏传粉者-植物种间表征适应性的种类而言, 这种相关性可能在物种进化历史的某个阶段中发挥作用, 而非在当前的居群发生[21]; 要求研究者在更大的时空尺度上进行研究[50]. 另外, 对传粉系统以及花部构成的各种功能组分的量化分析和比较研究亦可能为正确理解花部进化提供帮助[25].
从研究对象植物而言, 应该注意其系统学特征、分布区特征及其历史变迁, 开花物候全过程的详细记录, 花部形态特征(如结构、花色等)、数量特征(如雌雄蕊、各种报酬物等)以及相关功能特征(开花时间、两性功能体现时期)的定量观测及其在整个开放过程中动态变化过程的细致观察, 开放式样动态变化的详细记录; 尤其注意以上相关特征在居群间和年份之间的变化[45,53,54]. 从传粉系统而言, 必须区分不同传粉者的频度、行为、有效性, 尤其是对生殖的直接贡献, 通过传粉者隔离或选择实验检测它们对花部结构施加的压力; 必须区分不同开放式样对传粉者行为活动的影响以及由此引发的交配方式的差异. 同时还必须注意特定植物传粉者的时空动态, 如在不同时间、不同居群间的差异[9]. 将两部分结果进行比较分析, 从而获得传粉者对花部进化选择压力的客观认识. 在有关植物传粉系统的研究中, 对传粉者认知生态学深入研究的要求是最迫切的, 对传粉者个体和群体与传粉植物间认知生态学的深入研究对于理解植物的花色、气味、形态结构特征、开放式样、乃至植物的交配系统进化中的“意外”大有
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裨益, 也可以为被子植物的物种形成提供合理解释[40]. 这些研究需要详实、长期的野外实验工作为基础, 从而获得有关花部进化和传粉适应的准确认识. 同时群落水平上长时间、大尺度的传粉生物学研究对于理解一个地区或一个代表类群的传粉适应是大有裨益和非常必要的, 毕竟单一一种植物与其传粉者在一个居群甚至是一年中的相互关系所提供的有效信息是非常有限的[25].
3相关研究的拓展
花作为一个生殖器官, 其进化势必与生殖功能体现密切相关. 换言之, 花部进化的选择压力一定来自于最有效、有利的实现生殖成功的要求[15]. 虽然迄今为止的有关植物花部进化的研究大多集中在对其对特定传粉者适应机制的阐述, 但植物生殖成功的体现却与诸多其他相关因素紧密相关, 如特定开放式样的不同传粉群体效应、其他非传粉动物对传粉的干扰、花的静电学特征导致的花部结构与传粉系统的互作效应等. 综合最近的研究进展, 以下一些方面研究的深入或拓展提供了非常有益的思路和方法. 这些相关研究为科学理解被子植物花部进化提供了很好的视野, 有效开拓了被子植物花部进化综合研究的新方法和新思路.
3.1开放式样对花部进化中传粉适应的影响
植物的单花一直是研究植物生殖结构和功能体现的主要目标. 然而植物的生殖功能的最终体现却是整株植物所有花的生殖结果的集合. 在植物完成生殖的过程中, 花与花之间往往并不是彼此独立的, 而是密切相关的. 因此, 植株花的开放式样相比较于单花而言, 更应成为研究植物生殖生态学尤其是传粉生物学的基本单位[55]. 尽管被子植物表现出了多样性的花序结构, 但不同花序结构对植物生殖过程(如传粉、植物的交配方式等)的影响却研究甚少[55]. 将开放式样纳入传粉系统进行综合考虑, 有效地将对传粉的研究与植物交配方式的研究加以整合[56~58], 不仅很好解释了开放式样(花序大小和结构)的进化意义, 更重要的是, 为人们曾经认识的各种花部特征(尤其如雌雄异熟、开放时间等)提供了更全面合理的理解[55]. 这一领域的开拓研究者之一Harder指出, 针对植物开放式样(花序)的研究对于理解被子植物多样性的花部构成和传粉适应是大有裨益的, 是必须超越“花中心论(floricentrism)”来理解被子植物生殖结构进化的时候了[55].
3.2非传粉动物对传粉系统和花部进化的影响
掠食动物和传粉者对植物进化的影响很少是各自独立起作用的[59], 当它们的生态影响施加于植物的同一性状时其选择结果就有机的联系在了一起[60~64]. 越来越多的研究显示, 掠食动物对植物花部进化甚至交配系统进化产生了明显影响, 如开花物候[61]、开放式样[60,63]、花冠形态[61,62,65,66]、花冠颜色[67]、蜜的质量和数量[68]、花粉产量[61]以及花粉功能的体现等[69], 甚至对交配系统都有显著的影响[70]. 这类研究为客观评价特定类群的传粉适应提供了新的视角, 表明传粉者对植物花部进化客观作用的评价依赖于对植物在特定生态环境中整个生活史过程及其所有相关生态因子的认识[64]. 正是此类相关研究的飞速发展, Brown[10]在Science上撰文指出花其实是一个折衷结构(compromise structure), 是在进化历程中对各种因素趋利避害的妥协结果.
3.3静电学效应对花部结构和传粉过程的影响
研究者较早就注意到了花的静电学特征可能对传粉者携带和释放花粉有潜在影响并作出了理论分析, 指出静电负荷可显著改变花粉在传粉者和柱头上的落置[3,48]. 但花的大小和形状如何影响花的静电学特征以及花的静电学特征如何影响花粉的传递和传粉者对花粉的捕获直到最近才有了详细的实验研究[48]. Vaknin等人[48]第一次用详实的实验阐述了花部结构的变化是如何影响花的静电学特征并如何影响传粉的完成. 他们以Amygdalus communis为研究对象, 用其不同大小和形状花的金属模型与花粉相互作用, 证实了不同大小和形状的花明显具有不同的静电学特征, 并显著影响传粉者携带的花粉在柱头上的落置. Vaknin等人的研究表明, 静电选择压力通常使花趋向于形成长且突出的花柱以利于花粉在柱头上的落置, 但同时花为适应传粉者的要求又通常需要短而适当的花柱[71]; 同时, 静电选择压力通常趋向于形成宽而开放的花冠类型, 但是特定传粉者或者非传粉者则往往倾向于选择另外类型的花冠式样. 这进一步说明花在适应性进化过程中对各种因素的折中和妥协远比我们以前了解的复杂得多. 这一研究不光提供了一个全新的领域来分析花结构和功能的相关性, 而且证实了在植物花部进化过程中显著存在的、但一直以来几乎被忽略的这种重要选择压力的存在. 针对花的静电学特征明显与大小
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和形状有关并影响传粉过程的研究, 对花部进化领域过去、现在和将来的研究都提供了很好的补充和新的研究思路[3,72].
4我国的相关研究概况及展望
我国在传粉生物学领域的研究始于20世纪90年代, 一直保持着比较良好的发展势头[50]. 近5年来, 我国学者针对传粉与花部进化领域的研究水平有了很大提高, 相关研究论文屡屡在本领域国际主流刊物上发表, 并取得了不错的国际影响力. 尤其是我国学者在对自然界新的传粉系统的揭示和描述上取得了一些重要发现. 如Wang等人[73]发现了中国特有的姜科植物Caulokaempferia coenobialis花部结构维系的一种新的自交机制, 即花粉在花部自身分泌的油状乳液的携带下经由花柱抵达柱头而实现授粉. 对姜科Alpinia属花部特征的研究, Li等人[74]报道了花柱扭曲而促进异交的新机制. 这些研究揭示了花部进化中崭新的传粉适应机制, 发表在了自然科学领域的权威刊物Nature上, 走在了本研究领域的国际前沿.
但必须指出的是, 从本学科领域的总体规模和发展水平看, 我国在此领域的研究仍然与国际水平有明显差距, 如主要停留在对现象的揭示和描述上, 对植物花部进化的研究大多仍局限于传统传粉生物学的理论水平上, 缺乏多层次的综合研究, 缺少对本学科领域发展有重要价值的创新性研究, 尤其缺少开拓性的综合研究. 在这一领域我国与国际水平的差异可以1999~2004年在国际水平刊物上发表的与植物传粉系统和花部进化方面相关的论文数为例可说明: 美国约1100余篇, 全世界共计约3400余篇, 同期我国共计约110篇, 仅为美国的十分之一, 全世界的3%左右(数据来自The Thomson Corporation: ISI Web of Knowledge); 这与我国在整个生命科学领域的研究发展是极不相称的.
综上所述, 从本学科的发展历史和现状来看, 只有选择合适的研究类群, 展开细致深入的多层次、多手段的综合研究才可能更科学客观的揭示被子植物花部进化规律. 我国地大物博, 被子植物类群以及生态系统特征极具独特性和多样性, 必然存在研究被子植物花部进化和传粉系统相关性优越的独特材料和条件. 在我国开展此类综合比较研究可有效缩短与国际水平的差距. 尤其选择具有典型虫媒特征, 占领广域生境并有明显物候差异, 具有丰富花部结构及开放式样变异的植物类群, 综合考虑掠食动物干扰以及花部结构的静电学特征及其与传粉过程的相互关系, 通过生态学、系统学、分子生物学等多学科的手段进行深入比较研究, 有望能够在被子植物花部进化研究中取得重大突破, 为科学客观评价植物花部进化与传粉系统相关性作出贡献, 并可能丰富和拓展有关被子植物花部进化的理论和实践. 因此, 选择性的加大资助我国在此相关领域的研究具有紧迫的必要性和切实的可行性.
致谢本工作为国家重点基础研究发展规划项目(批准号: 2000046804)和国家自然科学基金(批准号: 30500032)资助项目.
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(2005-07-08收稿, 2005-10-10收修改稿)
·书 讯·
《中国长江三峡植物大全》
著者:彭镇华
出版:科学出版社2005年10月
定价: 398元
全书分为上、下卷, 收编了长江三峡坝库区的维管植物5582种(含种下等级), 分隶于242科1374属. 蕨类植物按秦仁昌系统排列, 裸子植物按郑万钧系统排列, 被子植物按哈钦松系统排列, 科内属、种则按拉丁文的顺序排列. 对1863种植物配置了插图. 书后附录有以三峡宜昌地域命名的植物53种, 模式标本采自三峡宜昌的植物270种. 每种植物叙述的主要内容有中文名、拉丁名、保护级别、形态特征、生长环境和主要用途等. 植物名称尽量使用了地方习惯用名. 对栽培引种的植物, 大多数也列出了其原产地. 为了查阅方便, 编排了两种查阅方式, 即中文名和拉丁名便查系列.
《英汉生物学词汇》(第三版)
编者:科学出版社名词室
出版:科学出版社 2005年5月
定价:110元
本书是《英汉生物学词汇》(第二版)的增修订本. 在二版的基础上去掉一些不常用的病名、过时的名词、与生命科学不直接相关的名词等. 并根据全国科学技术名词审定委员会近几年公布的相关学科审定名词进行了校订. 收词新、准、全, 是专业人员的好帮手, 是出国留学人员必备的工具书. 作为综合生物学各分支学科的大型工具书, 本书收有动物学、植物学、人体解剖学、组织胚胎学、微生物学、遗传学、细胞生物学、生物化学、生物物理学、生物工程、分子生物学、生态学等学科以及医学、农学的名词术语, 共约151000条.
种子植物裸子植物教案
种子植物--裸子植物 教学目标 知识目标 1、通过了解裸子植物的形态结构和生活习性等特点，进而了解裸子植物的主要特征。 2、了解裸子植物的经济意义。 能力目标 引导学生对被子植物和裸子植物的花、果实的比较， 从而归纳出裸子植物主要特征，在此过程中，进一步培 养学生分析、综合等思维能力，培养学生科学的思维方法。 情感目标 1、通过裸子植物的形态结构、生殖与生活习性相适应的特点，使学生进一步树立生物与环境相适应的生物学 观点。 2、通过对裸子植物经济意义的了解，使学生进一步树立生物科学价值观，并对他们进行爱国主义的思想教育。 教学建议 一、本节知识结构二、教材分析 本节中松树的形态结构、生殖、生活习性的特点及裸 子植物的主要特征等内容为本节的重点。通过学习松树
的形态结构、生殖和生活习性的特点，有助于使学生了 解裸子植物的主要特征。这部分知识能使学生更好地理 解为什么裸子植物适于陆地生活，进而认识到裸子植物 在进化上所处的位置。 本节课要观察的内容较多，要让学生观察球果，并 与绿色开花植物的果实进行对比；还要观察松的根、茎、叶等形态特征，要组织学生观察好这些内容也就成为了 本节组织教学的重点和难点。学生很容易把松树的雌、 雄球花和球果分别看作是绿色开花植物的花和果实，而 且学生平时对松树的生殖过程了解很少，这样对了解两 类植物的区别、裸子植物的主要特征增加了困难。 松的生殖过程比较复杂，其受精过程与绿色开花植 物不同，学生对松从传粉到受精，从雌球花经过受精后 发育形成球果都会感到难以理解，加之整个生殖过程比 较长又不易观察到，所以这一部分的内容只作为选学内容，不必让学生了解的过于详细。 三、教法建议 1、教师准备一些常见种子植物的实物，裸子植物要带有球果，被子植物最好有果实。组织学生观察比较，找 出它们的共同特征，即它们都是用种子繁殖后代，这样 它们都隶属于种子植物。然后找出它们最突出的区别， 即裸子植物的种子是裸露的，而被子植物的种子有果皮
被子植物演化痕迹讨论
收稿日期:2010-02-27 作者简介:周兴文(1959-),男,辽宁沈阳人,沈阳大学副教授? 第22卷第3期2010年6月沈阳大学学报 J OURNAL OF SHEN YAN G UN IV ERSIT Y Vol 122,No.3J un.2010 文章编号:100829225(2010)0320027203 被子植物演化痕迹讨论 周兴文,齐淑艳,陈 薇 (沈阳大学生物与环境工程学院,辽宁沈阳 110044) 摘 要:观察相关植物实物标本及切片标本,查阅相关文献资料,然后对实物及切片标本与相关资料进行比较分析和讨论,得出相应的形态学、解剖学、生理学和分子生物学的结果和结论,并对此加以讨论?关 键 词:被子植物;形态学;解剖学;生理学;分子生物学;演化痕迹中图分类号:Q 949.7 文献标识码:A 1 研究材料与研究方法 紫丁香(S yri nga oblata )、油松(Pi nus tabulaef orm is )、苏铁(Cycas revol uta )、银杏(Gi nkgo biloba )、白玉兰(M agnolia denudata )、 美人蕉(Canna i ndica )、独叶草(Ki ngdonia unif lora )植株标本,梧桐(Fi rm iana si m ples )果实 标本,荠菜(Capsella bursa 2pastoris )幼胚和老胚 切片标本,松属(Pi nus )植物茎切片标本和小孢子叶球切片标本以及相关参考文献,细胞色素C 氨基酸序列表等? 根据对相关植物实物标本及切片标本的观察,并参考部分相关文献资料,然后进行比较分析和讨论,得出相应的结果和结论? 2 结果与讨论 2.1 形态学演化痕迹讨论 (1)返祖现象?观察木犀科植物紫丁香,本是对生叶序却经常萌生出互生叶序的枝条,其节间 长达20mm ?按照被子植物演化规律,说明紫丁香的对生叶序应该由互生叶序逐渐演化而来?因此,这可能是一种返祖现象?此外,紫丁香的花冠也是 如此,经常出现5裂的返祖现象,说明其4裂型的 花冠可能是由5裂型花冠演化而来的? (2)二叉脉序?观察毛茛科植物独叶草标本,其叶脉为典型的二叉脉序,比较原始,与裸子植物银杏叶片对比观察,脉序相类似,并且在蕨类植物中普遍存在?自从1914年在我国发现该物种以来,其演化地位广受关注? (3)花部组成的同源性痕迹?被子植物的花 被认为是孢子叶的变态[1]140? 虽然花瓣有各种色彩,而且形态变化也比较大,但花瓣上的脉纹与萼片和孢子叶上的脉纹是一致的,说明二者之间具有同源性,均是孢子叶的变态?并且,有些植物的花和雄蕊可以变态为花瓣,如:美人蕉,靠外的3枚雄蕊退化成花瓣[2]? (4)雄蕊(小孢子叶)演化痕迹?观察木兰科植物白玉兰的花,其雄蕊呈现扁平叶状,并且每枚雄蕊仅具有2个花粉囊,而绝大多数被子植物是4个?这一特征,与裸子植物具有明显的相似性(见表1),按照真花学说(euanthium theory ),说明木兰科植物与裸子植物亲缘关系较近,裸子植物的小孢子叶相当于被子植物的雄蕊,小孢子囊相当于花粉囊? 表1 被子植物与裸子植物雄蕊(小孢子叶)比较 比较项目 被子植物 木兰科裸子植物松科银杏科苏铁科形态特征 扁平状叶片状柄状扁平状排列方式 螺旋排列 螺旋排列 螺旋排列 螺旋排列 花粉囊(小孢子囊)数/个 2 2 2 3
异花传粉植物对传粉者适应机制浅析
异花传粉植物对传粉者适应机制浅析程庄镇第一初级中学七二班杜新梅 我学过了七年级上册生物《开花与结构》一节课，使我明白了“传粉与受精”的重要意义。有性繁殖是植物基本的繁殖方式，而传粉是不可缺少的环节，包括自花和异花传粉两种方式。异花传粉产生的后代具有较强的生命力和适应性，在进化过程中逐渐被选择并得到了发展，成为大多数被子植物的传粉方式。传送花粉的媒介有风、昆虫、鸟和水，最为普遍的是风和昆虫。植物在长期进化演变过程中逐渐形成了一系列适应传粉媒介的机制，并通过花的形态、结构、产物和行为等得以表现。 I引诱机制 植物不能移动位置去寻找传粉动物，但可以利用一定的手段吸引昆虫或鸟类前来传粉。虫媒花有“三宝”——色彩、气味和蜜粉。其花朵大而显著，结构比较复杂，形态变化多样，有的具有蜜腺。花瓣中含有的花青素、胡萝卜素和叶黄素等有机色素，赋予了花朵绚丽的色彩；细胞中的挥发性油滴散发出浓郁的花香。花瓣表面密密麻麻地布满了小凸起，在阳光照射下折射出夺目光泽。蜜腺分泌的香甜蜜汁，以及富含蛋白质、脂肪、维生素和矿物质等营养成分的花粉，被聚集在一个特定的位置。有些花还向传粉昆虫提供一些能成为昆虫信息激素原料的气味性物质，或一些树脂等营巢材料。 不仅如此，植物的引诱手段还因传粉者的种类和活动时问的不同而异。分布在北半球温带原野上的植物的花往往是黄、白、紫红或蓝色的，因为这里的昆虫对于鲜红色辨别力一般较差。在靠近热带及亚热带的地方，花却多为鲜红色，也是因为此处的蝶类及蜂鸟善于辨别鲜红色。暗黄和深红色的花，散发着腐臭，访问者主要是蝇类。夜晚是蛾类活动频繁的时段，所以夜开花多为白、黄等浅色，并伴有浓香。 2空间机制 植物往往通过花朵的空间位置来加强引诱效果。以动物为传粉媒介的花朵常开放在枝头和树冠外围，周围少有枝叶遮挡。如鹤望兰等典型鸟媒植物的花一般长在枝条非常显眼和有利的位置，周围有供鸟起落的“平台’’和空间。而蜜腺和花蜜一般要藏在花的底部和里面，传粉者要到达蜜腺和吸吮花蜜，必然要碰触到外围的花药或柱头，达到传粉目的。生长在河流中的水芹菜开花时，雌花从水下逐渐升出水面，其上游的雄花会放出花粉，花粉顺水而下，与雌蕊相遇，完成授粉。 3时间机制 依靠蜜蜂、蝴蝶等昼性昆虫授粉的花朵，会依次在白天开放：凌晨3时蛇麻花；清晨4时牵牛花；清晨5时野蔷薇；早6时龙葵花；7时蒲公英……显然，晚间开放的花朵则是以夜性蛾类为授粉媒介的。有时，植物还会在特定的时间段分泌花蜜以限制利用花蜜的昆虫种类。 风媒花能根据外界气候和天气状况，判断何时释放花粉。它们通常在早春和秋季气候较温和时开花以避开暴风雨。同样的道理，在刮风和无风的静寂中，禾草类植物会把花粉暂时封存，等待着天气清爽、太阳暖和的清晨或黄昏。 雌雄蕊不在同一时间成熟可算得上是植物避免白花传粉的绝招。而多数风媒花有先叶开花的习性，散出的花粉受风吹送时可不受枝叶的阻挡。 4结构机制 植物的花形构造也是在长期进化过程中获得的一种适应异花传粉的重要性状。许多植物的花往往有一些特殊结构能有效保证植物的授粉。马兜铃的花瓣合生为一个狭长的筒，像长颈瓶，雌雄蕊和花蜜都在瓶底，瓶颈内壁则生有斜伸向基部的倒毛。马兜铃是雌蕊先熟花。
“裸子植物”复习题
“裸子植物”复习题 一、名词解释 1. 球果 2. 种鳞 3. 孑遗植物和活化石 二、判断与改错 1. 裸子植物与被子植物的主要区别之一是：前者具大孢子叶，后者具心皮。( ) 2. 裸子植物中无草本植物。( ) 3. 裸子植物的叶均为针形或条形。( ) 4. 裸子植物比蕨类植物进化，而裸子植物的颈卵器却更为退化。( ) 5. 裸子植物无柱头、花柱，花粉不必萌发即可抵达胚珠，所以不形成花粉管。( ) 6. 裸子植物的雄配子体只具一个精子，所以不能进行双受精。( ) 7. 铁树叶为羽状复叶，均集生茎顶。( ) 8. 铁树胚具2片子叶，为双子叶植物。( ) 9. 银杏的外果皮肉质。( ) 10. 马尾松仅具一种叶型，即针形叶。( ) 11. 马尾松无短枝。( ) 12. 松科仅松属植物叶成束状着生。( ) 13. 冷杉不属于杉科，水松不属于松科，竹柏不属于柏科。( ) 14. 水杉叶对生，柳杉叶轮生。( ) 15. 柏科的主要特征之一是叶、珠鳞对生或轮生，水杉有此特征，却被置于杉科。( ) 16. 现代松柏纲有3科。( ) 17. 罗汉松种子下方紫红色的膨大部分为种托。( ) 18. 罗汉松种子下方的种托由珠托发育而来。( ) 19. 三尖杉属又称榧树属。( ) 20. 裸子植物的主要特征之一是具颈卵器，裸子植物是颈卵器植物，而买麻藤科植物虽无颈卵器却仍属裸子植物。( ) 21. 买麻藤纲植物的大孢子叶称为盖被，盖被发育成假种皮。( ) 22. 草麻黄为裸子植物中唯一的草本植物而买麻藤科植物是裸子植物中仅有的一类藤本植物。( ) 23. 百岁兰是产于非洲西南部的旱生植物。( ) 三、填空 1. 裸子植物在植物界的地位介于和之间，其主要特征为、、、 和。 2. 裸子植物的大孢子叶常发生变态。铁树的大孢子叶为，银杏的为，松柏类的为，红豆杉科的为，罗汉松科的为。大孢子叶在被子植物中称。 3. 裸子植物具多胚现象。多胚现象可分为和两类。 4. 裸子植物通常可分为、、、和等五纲。 5. 是裸子植物种类最多、资源最丰富的国家，有纲，目，科，属，种。其中引种栽培的有1科7属51种。
被子植物分类的形态学术语——花及花序
被子植物分类的形态学术语——花及花序 时间:2011-05-31 21:49录入者:邓益琴阅读次数: 970次 一、花序花序(inflorescence) 是指花在花序轴上的排列方式，花序生于枝顶端的叫顶生；生于叶腋的叫腋生。一朵花单独生于枝顶端或叶腋时叫单生花。整个花序的轴叫花序轴(rachis) 。如 一、花序 花序(inflorescence)是指花在花序轴上的排列方式，花序生于枝顶端的叫顶生；生于叶腋的叫腋生。一朵花单独生于枝顶端或叶腋时叫单生花。整个花序的轴叫花序轴(rachis)。如果花序轴自地表附近及地下茎伸出，不分枝，不具叶，叫花亭(scape)。如果花序轴上有多数花，除顶花以外，其余各花都是由侧生变态叶的叶腋生出，这种变态叶较小而简单，叫苞片(bract)，有些是苞片集生在花序基部，叫总苞(involucre)。花序分为无限花序和有限花序两大类。 (一)无限花序 无限花序(indefinite inflorescence)或向心花序(centripetal inflorescence)是一种类似总状分枝的花序，开花顺序是花序轴下部或周围的花先开放，渐及上部或向中心依次开放，而花序轴可继续生长。 1.简单花序(simple inflorescence)。花序轴不分枝，其上直接生长小花。
包括如下几种： (1)总状花序(raceme)。花有梗，排列在一不分枝且较长的花序轴上，花柄长度相等。如油菜、荠菜等。 (2)穗状花序(spike)。花轴直立，较长，花的排列与总状花序相似，但花无柄或近无柄，直接生长在花序轴上呈穗状，如车前、大麦等。
(3)葇荑花序(catkin)。花序轴柔软，常下垂，花无柄，单性，花后整个花序或连果一齐脱落。如杨、柳、桑。
被子植物分类的形态学术语练习题
第七章．被子植物分类的形态学术语 一．名词解释 1．肥大直根：上部由下胚轴发育而成，下部由主根基部发育而成，且具侧根，经过次生生长形成。如胡萝卜. 2．块根：由侧根和不定根发育而成。如甘薯. 3．气生根: 生活在空气中的不定根。根据担负生理功能的不同可分为：支柱根，攀缘根和呼吸根． 4．寄生根：产生不定根伸人寄主体内，吸收养料和水分。如菟丝子. 5．草本植物：植物含木质少，木化程度不高。如小麦、玉米、大豆等. 6．乔木：有明显主干的树木，在茎的上部分枝。如杨树、七叶树、苹果等. 7．灌木：主干不明显，比较矮小，常由基部分枝。如蔷薇、月季等. 8．两年生草本：生活周期在两个年份内完成，第一年生长，第二年才开花，结实后死亡。如冬小麦. 9．多年生草本：植物的地下部分生活多年，每年继续发芽生长。如芦苇。 10．直立茎: 茎垂直地面，直立生长。如玉米. 11．平卧茎：茎平卧地面，不能直立。如蒺藜. 12．匍匐茎：茎平卧地面，节上生有不定根。如蛇莓. 13．攀缘茎: 用各种器官攀缘它物之上。如葡萄. 14．缠绕茎：茎不能直立，螺旋状缠绕它物之上。如牵牛.
15．根状茎：匍匐生长于土壤中，有顶芽和明显的节和节间，节上有退化的鳞片状叶，叶腋有腋芽，节上生有不定根，有繁殖作用。如竹. 16．块茎: 为粗短的肉质地下茎，有顶芽和缩短的节和节间及鳞片状叶脱落后留下的芽眼和叶痕，相邻的芽眼之间为节间。块茎是植物基部的腋芽深入地下形成的分枝，达一定长度后先膨大，储藏营养，形成块茎。如马铃薯. 17．鳞茎：扁平或圆盘地下茎，节间极度缩短，顶端有一个顶芽，称为鳞茎盘，其上的节生有肉质化的鳞片状叶，叶腋可生腋芽。如洋葱. 18．球茎: 球形或扁球形的地下茎，节和节间明显，上有退化的鳞片状叶和腋芽，顶端有一个显著的顶芽，有繁殖作用。 如慈姑. 19．肉质茎：茎肥厚多汁，形态多样，既可储藏水分和营养，也可进行光合作用。如仙人掌. 20．叶状茎：茎扁平成叶状体，绿色，可进行光合作用，叶完全退化或不发达，但有明显的节和节间，节上生叶和开花。 如假叶树. 21．茎卷须：茎变为细而卷曲的卷须，其上不生叶，用以攀缘它物，由腋芽和顶芽发育而来。如南瓜、葡萄等. 22．茎刺：由茎的腋芽发育丽成的刺，不易剥落，具保护功能。 如山楂的刺. 23．叶序：叶在茎或枝条上排列的方式，有对生、互生、轮生、簇生四种. 24．叶形：叶片的形状。 25．叶缘：叶片的边缘。
裸子植物和被子植物的基本区别
裸子植物和被子植物的基本区别 植物界大约有50万种植物，其中种子植物有近25万种。 裸子植物 1．种子裸露，没有果皮包被 2．种子的胚具有2至多个子叶 3．多数为直根系 4．根尖顶端多为两层原始细胞 5．都是木本，多乔木 6．单轴分枝式占优势 7．茎端无原套-原体 8．次生木质部组成成分比较简单，有管胞，无导管，无典型的木纤维，有木射线，木薄壁组织或有或无 9．管胞有大型单列或双列的具缘纹孔，有眉条，有纹孔塞，有交叉纹孔场（松柏类） 10．木射线仅由薄壁组织细胞组成，或含有射线管胞 11．茎中常有树脂道 12．韧皮部一般无筛管和伴细胞，有筛细胞和蛋白质细胞，韧皮薄壁组织常聚集成群，很少有韧皮纤维 13．维管束为无限维管束 14．形成层细胞比较长，平均长度约为3.6毫米 15．形成层不表现出叠生层次 16．营养叶的形态构造比较简单，多为针形和鳞片形，构造上多具旱生叶的特征 17．叶通常无叶鞘和托叶 18．有孢子叶球，而无真正的花 19．孢子叶球的孢子叶呈螺旋状排列 20．主要是风媒传粉，传粉时有传粉滴 21．花粉管是用于吸收珠心的养料或输送精子，有些种类的精子具鞭毛（如苏铁）。传粉和受精的间隔时间长 22．配子体退化，寄生在孢子体上，雌配子体永远被包裹在胚珠里 23．雄配子体比较复杂，多样化，有原叶细胞 24．雌配子体都起源于一个单倍体的大孢子 25．雌配子体的最初发育阶段的游离核数目很多，时间长。产生颈卵器26．胚胎开始发生时有游离核时期 27．无双受精作用，受精时有新细胞质形成 28．胚乳就是雌配子体（母本的），很发达，受精作用前就存在，是单倍体29．胚珠具有一层珠被 30．大多数种子内有强烈的多胚现象 31．不形成果实
植物的传粉策略
植物的传粉策略 光明中学孙汝燕在很长一段时间里，许多人认为只有动物才具有复杂的、各式各样的行为。但是现代生物学家们发现，植物能够做动物所做的一切事情，而且植物行为比动物行为具有更多的独特性、趣味性及隐秘性。植物世界有爱情也有战争，有智慧也有文化，在生物进化的长河中不断地接受、抗争、适应以及智慧地成长。在我们关注动物及其行为的同时，另一类重要的生命——植物和植物行为，为我们认识生命拓展了一个有意义的概念和领域。 植物爱情与战争是智能的典型体现。在植物伊甸园中，为了达到繁衍后代的目的，植物在恋爱、结婚、生育、后代成长的各个环节都有着让人叹为观止的行为。 大家都知道，植物是固着生长的，它们不像动物一样可以自由的活动，那么它们要怎样才能交配从而让后代生长呢？植物的花粉（雄性生殖器官）要怎样才能传送到柱头（雌性生殖器官）上呢？ 授粉的方式分为自花受粉和异花受粉。能进行自花授粉的植物较少，大多数植物需要外力的帮助才能实现传粉。自花传粉的植物通常可以将性状稳定的遗传下去，性状一般不会改变。进行异花传粉的植物，在产生配子的过程中非同源染色体的自由组合以及交叉互换现象而导致配子多种多样，加上雌雄配子的结合是随机的，导致受精作用后产生的个体多种多样。因此相对于自花传粉，异花传粉的植物后代能更好的适应多变的环境，有很大的优势。 如果缺乏传粉媒介，精子输送受阻，将导致花不能受精结实。因此，能否将花粉输送到合适的柱头之上，决定了花儿开放的命运。花粉携带精子的运动，很大程度上决定了植物的交配方式，并且影响后代的遗传组成，从这个角度上看，花粉的命运就是植物未来的命运。植物可以借助风力，水流等自然作用进行传粉，更多的时候植物需要动物来为其传粉。植物都有各自的传粉策略。 一、依靠风力传粉的植物 像小麦、水稻、杨树和栎树等，它们借助风的帮助来传送花粉。不要以为风力传粉是方便的事，一阵风来就可以把花粉吹落到另一朵花的柱头上。事情没那么简单。植物生长在空旷的地方，风向又经常在变动，要使细小的花粉刚好落在
第一节 被子植物分类的形态学基础知识
第一节被子植物分类的形态学基础知识 被子植物在长期演化、适应环境的过程中，出现了各种各样的形态特征，经典的植物分类学就是根据植物的不同形态特征来进行的，现就植物常见的形态学术语简介如下。 一、茎 （一）茎的生活习性 植物茎的生活习性是植物在长期适应环境的过程中形成的。根据茎的性质，可将植物分为木本植物和草本植物两种类型。 1．木本植物（wood plant） 乔木（tree）乔木有明显的主干，通常树干高大。如松树、银杏等。 灌木（shrub）主干不明显，比较矮小，常基部分枝。如紫荆、月季等。 2．草本植物（herb） 一年生草本植物（annual herb）生活周期在一年内完成。如水稻、花生等。 二年生草本植物（biennual herb）生活周期在两内年或跨越两年得以完成。如冬小麦等。 多年生草本植物（perenniall herb）植物的地下或整个植株能生活多年。如荷花等。 藤本植物（vine）包括木质藤本植物和草质藤本植物两类。前者如葡萄、省藤等；后者如草莓、牵牛等。 （二）茎的生长习性 根据茎的生长习性，可将茎分为以下几种（图14-1）。 直立茎（erect stem）茎垂直立地，如银杏、小麦等。 平卧茎（prostrate stem）茎平卧地面，如蒺藜等。 匍匐茎（stolon t stem）茎平卧地面，节上生根，如草莓、甘薯等 攀缘茎（climbing stemm）借助于茎、叶等的变态器官攀缘于其他物体上，如黄瓜等。 缠绕茎（twining stem）茎缠绕于其他物体上，如牵牛等。 二、叶 叶的大小、形状和组成常因植物种类而异，变化较大，但分类地位相近的植物的叶形常常相似。 （一）叶的形态 1．叶的质地 革质（coriaceous）：叶厚韧似皮革，如大叶黄杨（Euonymus japonicus L.）等。 膜质(membranaceous)：叶薄而呈半透明，不呈绿色，如中麻黄（Ephedra intermedia Schrenk）。 草质(herbaceous)：叶薄而柔软，如陆地棉（Gossypium hirsutum L.）等。 肉质(succulent)：叶肥厚多汁，如芦荟(Aloe vera var chinensis)、马齿苋（Portulaca oleracea L.）等植物的叶。 2．叶形 叶形是指叶片的整体形状。不同植物叶形往往不同，叶形是识别植物的重要依据之一。植物中，叶形近似条形、圆形、椭圆形和卵形的情况很普遍，为了利于区分植物，往往根据叶片最宽处位置及叶的长宽比对这类叶形进行细分，又可分为不同的类型(图14-2，图14-3)。
第七讲 授粉昆虫
第七讲授粉昆虫 有人这样比喻，“地球上如果没有植物，昆虫就不复存在；如果没有昆虫，植物也不会繁衍生存”。这话一点不假。昆虫是植物的主要传粉媒介。现在已知显花植物中，有85%是由昆虫传媒授粉的，只有10%是风媒传粉，5%是自花授粉。超过一半的世界食物脂肪和油来源于油籽——椰子，棉花，油棕榈，橄榄树，花生，油菜，大豆和向日葵，这些食物许多依赖或受益于昆虫授粉，我们可以得出这样的结论：我们日常生活食物的1/3是直接或间接来自于昆虫授粉。 一、传粉昆虫（植物媒婆）的效能 自花授粉的植物会将外来花粉拒之门外，仅仅依靠自己就能完成受精。在植物的进化长河中，由于交配中的精卵细胞来自同一植物，会降低族群中基因的变异，在面对环境的变动或竞争时，这类植物就可能丧失其优势局面。 为了增加基因变异，提高对环境、竞争的适应，植物总是朝着异花授粉的方向发展，这时相望而不能及的雌蕊和雄蕊要想完成交配，就得寻找一个“媒婆”，自己不能亲临，找人代劳也是不错的选择，这些“媒婆”就是生活在植物周围的昆虫、雀鸟、蝙蝠等生物，甚至还有风和水。“媒婆”需要做的，就是把一朵花上的花粉带到另一朵花的柱头上以便它们完成交配，当然，请人帮忙总归要付一些酬劳，所以这些花往往有着艳丽的色泽，特殊的香味，或者可口的花蜜。不过，并非所有昆虫都喜欢香味，因此对于苍蝇这样口味独特的“媒婆”，也会有植物散发臭味投其所好。 在植物与传粉昆虫这一共生系统中，经过漫长的进化过程，植物与传粉昆虫为了实现各自的自身利益，形成了多样的吸引和利用对方的生存战略。
1.招蜂引蝶，“媒婆”成人之美 “蝶恋花”往往被人们作为美的象征加以描述，也常被用来比喻英俊男儿追求美丽姑娘的行为。然而在自然界，“蝶恋花”仅是植物与昆虫相互依赖，共生共存这一生命现象的一个侧面。事实上，与蝴蝶喜欢花一样，植物也同样喜欢昆虫，并想方设法为自己的花涂脂抹粉，乔装打扮，以招引更多的昆虫。 图：雀鸟和蜜蜂的传粉工作进行中，对于服务对象和“媒婆”，这是一种“我出花蜜，你传粉”的双赢行为。“媒婆”们快活的进食完后，花粉也就落在了柱头。 虫媒植物为了让更多的昆虫为自己服务，首先要将昆虫吸引到花上来，所以植物的花一般都色泽鲜艳芬芳。然而只靠色彩、香气等广告手段，大多数的情况下，是很难长期诱引传粉昆虫的。因此，大部分虫媒花都以某种形式为服务者提供一定的报酬。有些以分泌花蜜的形式来招引食客；有些则生产大量的花粉；也有些则向传粉昆虫提供-些能成为昆虫信息素材料的气味性物质，或向昆虫提供一些树脂等营巢材料。“媒婆”们受到色泽、气味的吸引，来到花朵前，食用或带走自己的酬劳--花蜜（花粉），这个时候花朵就会把花粉悄悄撒落在它们身上，当它们前往另一朵花时，在忙碌的进食过程中，它们携带的花粉就会自然而然的落到柱头上，这样一次互赢的交易就正式完成。 除了吸引较多的传粉昆虫为己授粉外，为了实现异花授粉的目的，最好希望访花者接下来的去处为同种异株植物。因此，植物还必须控制报酬量，若分泌的花蜜量太少，来访者不足的话，授粉效果当然不会好。但如果花蜜量分泌过多，一朵花的蜜量已经满足访花者要求的话，来访者就不会继续它的服务，导致授粉效果下降。
初中生物被子植物的起源知识精讲
初中生物被子植物的起源 被子植物是现代植物中占绝对优势的植物类群，目前已知有300—400科，20—30万种，这在数量上远远超过所有其他植物类群种数之和。被子植物的起源问题被达尔文称为“讨厌之迷”，已经被研究、争论了一个多世纪。与之有关的假说、理论层出不穷。 近30年以来，相关的研究取得了快速的发展。许多涉及被子植物起源的讨论和假说受到学术界较广泛的注意和认可。这主要应归功于古植物学的研究进展和基于形态学资料、分子生物学数据及两者结合的分之系统学的贡献。 被子植物的起源问题主要有3个方面：（1）被子植物的祖先类群；（2）被子植物的起源时间；（3）被子植物的起源地点。本文就从这3方面对被子植物的起源问题的研究现状作一简要的介绍。 1. 被子植物的祖先类群 这是有关被子植物起源的核心问题，也是争议最多的问题。在探究此问题之前，首先要清楚被子植物是否单系类群及其内各大类群之间的关系。 被子植物各类群之间形态学、生态学等方面的差异很大，许多学者都认为它不可能是单系类群。然而，由于被子植物的许多共性，绝大多数的学者都认为被子植物属于单系类群。分支系统学的分析结果可以对某一类群是否为单系类群进行自检。大量关于种子植物的分支系统学分析（尤其是基于分子数据的分析）的结果已经使得人民广泛的接受了被子植物是单系类群的观点。 关于被子植物的原始类群及其祖先的讨论，可分为三个阶段。 20世纪90年代中期之前，关于被子植物的起源问题主要体现在“假花说”与“真花说”的对立。假花说认为，被子植物的花是从单性的裸子植物的繁殖器官演化而来的，因此现生被子植物中具小型的、简单的、单性的风媒花的类群，即柔荑花序类，是原始类群。真花说认为，被子植物的花是从类似于裸子植物的本内苏铁目（Bennettitales, 已经绝灭的化石类群）的一个不分支的、两性的、其上螺旋状排列着胚珠和花粉器官的孢子叶球演化而来的，因此现生被子植物中具有较大型的、两性的、多离省心皮和雄蕊的、虫媒花的木兰科及其近缘的科是原始类群。由于化石资料的不断积累以及分支系统学的分析结果不断报道，现今真花说已被广泛用于几大被子植物的分类系统。关于被子植物祖先类群的讨论，也由于真花说的广泛认可而得到了较为统一的认识，即被子植物最直接的姐妹群是买麻藤目，而买麻藤目以及被子植物共同构成了本内苏铁目和五柱木（Pentoxylon，已绝灭的化石类群）的姐妹群。继续追溯下去，则种子厥的开通尼亚目（Caytoniales）可能是本内苏铁目加五柱木加买麻藤目加被子植物的共同的姐妹群。 继续“真花说”与“假花说”的争论之后的是木本木兰说和古草本说的对立。木本木兰说直接源于真花说，认为的被子植物是一种木质的灌木或小乔木，具多心皮的花，舟形的、具覆盖层的、瘤状纹饰的花粉，因此木本木兰类（magnoliids）中的木兰目（Magnoliales,包括
维持榕树与传粉榕小蜂专性共生关系的化学生态学机制
维持榕树与传粉榕小蜂专性共生关系的化学生态学机制 在已知的大约750种榕属(Ficus, Moraceae)植物中,几乎每一种都与其专一性的传粉榕小蜂(Agaonidae, Chalcidoidea, Hymenoptera)建立了专性传粉共生关系。一种榕树只能由与其相应的一种传粉榕小蜂为其传粉,作为回报,榕树为其传粉者提供后代发育的场所。 这种共生关系存在的前提在于传粉榕小蜂对寄主榕树的准确定位。过去的研究表明,榕树的隐头花序在接受期时通过释放特殊的挥发物吸引传粉者。 本文将挥发物分析与生物测定试验结合起来,研究榕树的挥发物组成、释放规律以及它们对传粉榕小蜂行为的影响,以更深入地探讨榕树-传粉榕小蜂共生关系维持的化学生态学机制。本文的研究主要着眼于以下三个方面的内容:(1)榕树挥发物的特异性以及传粉榕小蜂对寄主的识别能力。 对西双版纳地区常见的四种榕树,包括雌雄异株的斜叶榕(F. tinctoria)、对叶榕(F. hispida)、鸡嗉子榕(F. semicordata)和雌雄同株的聚果榕(F. racemosa)的挥发物进行了分析。结果表明,四种隐头花序接受期挥发物无论是释放量,还是其组成都存在显著性差异。 斜叶榕、对叶榕和聚果榕隐头花序接受期挥发物都是通过常见化合物的不同比例的组合实现特异性的,即“泛化”策略;而鸡嗉子榕的挥发物组成的99%是一种特殊化合物对甲基苯甲醚,即采取了“特化”策略。结果还表明,榕树隐头花序挥发物的含量与隐头花序的果径和雌性小花数量等特性没有显著的相关性。 在生物测定试验中,对叶榕隐头花序的接受期挥发物对其传粉榕小蜂Ceratosolen solmsi marchali表现出极显著的吸引作用,但非寄主隐头花序的接受期挥发物对C. solmsi marchali没有明显的吸引作用,甚至会引起它的回避
被子植物分类的形态学术语——果实类型
被子植物分类的形态学术语——果实类型 根据果实的形态结构可分为三大类，即单果、聚合果和复果。 一、单果 单果(simple fruit)是由一朵花中的一个单雌蕊或复雌蕊发育而成。根据果皮及其附属部分成熟时果皮的质地和结构，可分为干果和肉质果两类。 (一)干果(dry fruit) 干果(dry fruit)成熟时果皮干燥，根据果皮开裂与否，可分为裂果和闭果。 1.裂果(dehiscent fruit)。果实成熟后果皮开裂，依心皮数目和开裂方式不同，分为下列几种。 (1)蓇葖果(follicle)。由单雌蕊发育而成，成熟时沿背缝线或腹缝线一边开裂。如飞燕草(Delphinium ajacis)。芍药聚合果中的每一小果是蓇葖果。 (2)荚果(legume)。由单雌蕊发育而成，成熟后果皮沿背缝线和腹缝线两边开裂。如豆科植物，但少数豆科植物的荚果不开裂，如槐树、花生等。
(3)角果。由两个心皮的复雌蕊发育而成，果实中央有一片由侧膜胎座向内延伸形成的假隔膜，成熟时果皮由下而上两边开裂。如十字花科植物。根据果实长短不同，又有长角果(silique)和短角果(silicle)之分，前者如萝卜、白菜，后者如荠菜。 (4)蒴果(capsule)。由两个或两个以上心皮的复雌蕊形成，成熟时以多种方式开裂。 ① 背裂(loculicidal dehiscence)。果瓣沿心皮背缝线开裂，如百合、棉花等。 ② 腹裂(septicidal dehiscence)。果瓣沿腹缝线开裂，如龙胆、薯蓣、烟草等。 ③ 背腹裂(septifragal dehiscence)。果瓣沿背缝线和腹缝线同时开裂，如牵牛、曼陀萝(Datura stramonium)等。
被子植物习题与答案
第八章被子植物习题 一、名词解释 1、合蕊柱：兰科植物花中1或2枚雄蕊和花柱(包括柱头)完全愈合而成一柱体，称合蕊柱。 2、单体雄蕊：雄蕊多数，花药分离，花丝彼此连台成一束或管状，这样的雄蕊群称单体雄蕊。 3、蝶形花冠：蝶形花冠即为由旗瓣、翼瓣和龙骨瓣按下降覆瓦状排列的两侧以称的离瓣 花冠，是蝶形花科的主要特征之一。 4、双悬果：双悬果由二心皮二室有棱或有翅的子房发育而来，成熟时沿两个心皮合生面 分离成两个分果片，顶部悬挂于细长丝状的心皮柄上，称为双悬果，也称双瘦果。 5、舌状花：舌状花是菊科头状花序中一种花冠成舌状、两侧对称的小花。 二、判断题 1、配子体进二步退化是被子植物的一个进化特征。(√) 2、裸子植物和被子植物的胚乳都具有相同的功能和来源。(×)- 3、被子植物大多为草本、灌木，而裸子植物大多为高大乔木。所以裸子植物孢子体更为发达，被子植物的进化趋势是孢子体逐渐退化。(× )- 4、植物的各种性状中，辐射对称的花是原始的，两侧对称及不对的花是次生的；常绿比落叶原始。(√) 5、毛莨科植物多为有毒植物和药用植物，因其含有多种生物碱。( √) 6、毛莨属花瓣基部有一蜜腺穴，为虫媒传粉的标志之—。( √) 7、木兰目花被多3基数，显示了与单子叶植物的联系。(√ ) 8、木兰科植物花各部均螺旋旋状排列。(× )- 9、三出脉是樟科植物共有的一种特征。( × )– 10、有无乳汁是判断是否为桑科植物的一个关键性特征。(×) - 11、胡萝卜属于十字花科，为一种蔬菜。( ×) － 12、扶桑不属桑科，玉竹不属禾本科竹亚科，巴豆不属豆目。(√ ) 13、木瓜不属葫芦科，罗汉果不属罗汉松科。(√ ) 14、合欢花的观赏价值在于其花丝长而呈淡红色。( √) 15、绣线菊亚科植物多具蔷荚果，少为蒴果，菩英果由离生心皮发育而来，是初生性状(或原始性状)，蒴果由合生心皮(复雌蕊)发育而来，是次生性状(或称进化性状)。( √) 16、两体雄蕊就是10枚雄蕊中9枚合生，1枚单独着生。( ×) -- 17、荚果由单心皮子房发育而来，而角果是由二心皮子房发育而来。( √) 18、龙眼、荔枝为无患子科的着名水果。( √) 19、菊科筒状花亚科的主要特征是其头状花序中。小花全为筒状花。(× )- 20、天南星科植物的佛焰苞均色彩鲜艳。(× )-
被子植物和裸子植物
被子植物和裸子植物 在所有种子植物中还可以再分为两类，即被子植物和裸子植物。这两类植物的共同特征是都具有种子这一构造，但这两类植物又有许多重要区别。其中最主要的区别是被子植物的种子生在果实里面，除了当果实成熟后裂开时，它的种子是不外露的，如苹果、大豆即被子植物。裸子植物则不同，它没有果实这一构造。它的种子仅仅被一鳞片覆盖起来，决不会把种子紧密地包被起来。在马尾松的枝条上，会结出许多红棕色尖卵形的松球，当仔细观察时，会看到它是由许多木质鳞片所形成，它们之间相互覆盖。如果把鳞片剥开，可以看到在每一鳞片下覆盖住两粒有翅的种子。在有些裸子植物中，如银杏，它的种子外面，连覆盖的鳞片也不存在，种子着生在一长柄上，自始至终处于裸露状态。具有这些特性的植物，都称为裸子植物。 被子植物与裸子植物的根本区别是种子外面有无果实包被住。但当我们检查某一植物是属于被子植物还是裸子植物时，并不都要去察看一下它们种子的情况，通常从其他一些特点来判断。首先看它是草本还是木本植物，如果是草本植物，那毫无疑问，一定是被子植物，因为裸子植物全部是木本植物。如果碰到的是木本植物，那么先看看有没有花，有花的则是被子植物，因为裸子植物是不开花的。如果碰到没有花的木本植物，则可看叶片，裸子植物的叶片，除了银杏以外，叶形通常狭小，呈针形、鳞形、条形、锥形等。银杏叶片虽宽，但呈展开的折扇状，叶脉二叉分枝，也很容易识别。其他少数裸子植物叶片稍宽一些，也仅仅呈狭披针形。这一部分叶片稍宽的裸子植物也不会同被子植物相混，因为这些裸子植物的叶脉，除中脉外，侧脉都不明显，叶片质地也较厚，都是常绿植物。 草本 (Herb) 是一类植物的总称，但并非植物科学分类中的一个单元，与草本植物相对应的概念是木本植物，人们通常将草本植物称作“草”，而将木本植物称为“树”。 有草质茎地植物。茎地地上部分在生长期终了时就枯死。(木的含量比木本植物少。)
被子植物及其器官分类
被子植物是植物界种类最多、结构最复杂、进化最高级的一大类群植物，自新生代以来，它们在地球上占着绝对优势。现知被子植物共约30多万种，1万多属，占植物界的一半以上；我国被子植物约有3万种，根据其形态特征的异同，可分为双子叶植物纲和单子叶植物纲，共300多科，8000多属。本章仅选择讲述与人类关系较为密切的植物所在的科、属特征，以及个别在系统分类或进化上有重要地位的科予以适当介绍。 第一节被子植物分类的形态学基础知识 被子植物在长期演化、适应环境的过程中，出现了各种各样的形态特征，经典的植物分类学就是根据植物的不同形态特征来进行的，现就植物常见的形态学术语简介如下。 一、茎 （一）茎的生活习性 植物茎的生活习性是植物在长期适应环境的过程中形成的。根据茎的性质，可将植物分为木本植物和草本植物两种类型。 1．木本植物（wood plant） 乔木（tree）乔木有明显的主干，通常树干高大。如松树、银杏等。 灌木（shrub）主干不明显，比较矮小，常基部分枝。如紫荆、月季等。 2．草本植物（herb） 一年生草本植物（annual herb）生活周期在一年内完成。如水稻、花生等。 二年生草本植物（biennual herb）生活周期在两内年或跨越两年得以完成。如冬小麦等。 多年生草本植物（perenniall herb）植物的地下或整个植株能生活多年。如荷花等。 藤本植物（vine）包括木质藤本植物和草质藤本植物两类。前者如葡萄、省藤等；后者如草莓、牵牛等。 （二）茎的生长习性 根据茎的生长习性，可将茎分为以下几种（图14-1）。 直立茎（erect stem）茎垂直立地，如银杏、小麦等。 平卧茎（prostrate stem）茎平卧地面，如蒺藜等。 匍匐茎（stolon t stem）茎平卧地面，节上生根，如草莓、甘薯等 攀缘茎（climbing stemm）借助于茎、叶等的变态器官攀缘于其他物体上，如黄瓜等。 缠绕茎（twining stem）茎缠绕于其他物体上，如牵牛等。 二、叶 叶的大小、形状和组成常因植物种类而异，变化较大，但分类地位相近的植物的叶形常常相似。 （一）叶的形态 1．叶的质地 革质（coriaceous）：叶厚韧似皮革，如大叶黄杨（Euonymus japonicus L.）等。 膜质(membranaceous)：叶薄而呈半透明，不呈绿色，如中麻黄（Ephedra intermedia Schrenk）。 草质(herbaceous)：叶薄而柔软，如陆地棉（Gossypium hirsutum L.）等。 肉质(succulent)：叶肥厚多汁，如芦荟(Aloe vera var chinensis)、马齿苋（Portulaca oleracea
生物人教版初中一年级上册 裸子植物和被子植物公开课教案
《裸子植物和被子植物》教学设计 学习目标：1、说出裸子植物和被子植物的概念，认识常见的裸子植物和被子植物； 2、通过分析资料合作探究，培养学生思考、分析问题和解决问题的能力。 3、培养学生爱护环境、爱护生物、热爱大自然的美好情感。 学习重点：了解裸子植物和被子植物的区别。 学习难点：了解被子植物比裸子植物更能适应陆地生活的原因。 教学过程 一、温故知新 请同学们回顾一下菜豆种子与玉米种子的结构特点。 ：起作用 菜豆种子：由四个部分组成 子叶：片 ：起作用 ：由四个部分组成 玉米种子有（储存营养物质） 子叶：片 根据子叶的数目，我们又能将种子植物划分为单子叶植物和双子叶植物，那么还有没有其他的划分方法对种子植物进行分类了？ 二、探究新知 1、观察图片：不同植物种子的着生位置 2、阅读书本82-83页，思考以下两题： ①种子植物可以分为哪两类？为什么这样划分？ ②哪一类植物的进化程度高？为什么? 裸子植物：种子裸露的植物，如油松、苏铁、云杉。 种子植物 被子植物：种子外面有果皮包被着的植物，如荔枝、木瓜、桃。 （绿色开花植物） 3、分析与讨论 ①在种子发育过程中，种皮起什么作用？
②在种子成熟后，果皮起什么作用？ 4、果实利于传播的特点 结论：所以被子植物比裸子植物更适应陆地生活。 三、课堂小结 裸子植物 1、种子植物区别：有无果皮包被相同点：都有种子 被子植物 2、果实=果皮+种子 3、果实利于传播的特点 4、被子植物比裸子植物更适应陆地生活 四、课堂练习 1、我们吃的面粉主要来自种子的（） A、胚 B、胚乳 C、子叶 D、胚芽 2、松树与桃树相比，最主要的不同是（） A、松树的果实内有种子 B、桃树种子裸露，没有果皮 C、松树的球果包被着果皮 D、松树种子裸露，没有果皮 3、种子的主要部分，实际上就是幼小的生命体的是（） A、种皮 B、胚 C、胚芽 D、胚乳 4、在种子的发育过程中，保护种子免受外界不良环境侵害的是（） A、胚根 B、果皮 C、种子 D、子叶 5、以下属于被子植物的一组的是（） A、椰子葡萄水稻 B、银杏松树白杨 C、水杉苏铁油松 D、银杏桃小麦
植物的生长历程
植物的生长历程 目录 根系的生长发育及结构 (2) 茎生长发育及结构 (6) 叶的来源及结构 (11) 花的来源、组成 (13) 花粉和胚珠的发育 (14) 果实的形成 (15)
根系的生长发育及结构 种子萌发、胚发育成新一代的个体，其根、茎、叶分别来自于胚根和胚芽等的发育和生长。通常情况下，陆生植物种子萌发时，胚根先突破种皮生长，形成植株的主根。当主根生长到一定长度时，就会从内部侧向生出许多支根，成为侧根。 任一植株地下部分的根总称为根系。依据根系的组成特点，可将其分为直根系和须根系两类。直根系由明显发达的主根及其各级侧根组成，大多数双子叶植物的根系，属于此种类型。须根系，主要由不定根及其侧根所组成，大多数单子叶植物属于此种
类型。 根在系统进化与个体发育中占有非常重要的地位，是植物从水生迈向陆地生过程中逐渐发展完善的营养器官。 根的解剖结构。从根尖顶端起，依次分为根冠、分生区、伸长区和成熟区四个部分，总长1～5cm。 根毛与吸收作用相适应的特点主要有，1.根毛大大增加了根部的吸收表面积。2.根毛还可改善，根与土粒的接触。 根细胞分裂的方向：平周分裂，又称切向分裂，方向与器官表面平行，使增粗和增厚。垂周分裂，又称径向分裂。方向与器官表面垂直，使增粗或面积扩大。横向分裂，方向与器官中轴垂直，使伸长。 双子叶植物根的初生生长与初生结构：
表皮由原表皮发育而来。有些植物的表皮由长、短两种细胞组成。
皮层一般又可分为外皮层、皮层薄壁细胞和内皮层三部分。 维管柱，又称中柱，包括维管柱鞘（又称中柱鞘）和维管组织。 大多数双子叶植物和裸子植物，特别是多年生木本植物的根在初生生长的基础上产生了次生分生组织——维管形成层和木栓形成层。根的次生生长是根的增粗生长过程，根的不断增粗是根的维管形成层和木栓形成层共同作用的结果。 维管形成层，位于初生木质部与初生韧皮部之间的、由原形成层保留下来的、未分化的薄壁细胞和维管柱鞘一定部位的、恢复分裂能力的细胞所组成。 木栓形成层进行平周分裂。木栓层、木栓形成层和栓内层这三种不同类型的简单组织，组成了周皮。 单子叶植物，禾本科植物根的结构，也可分为表皮、皮层、维管柱三个基本部分，但各部分又各有其特点，尤其是没有维管形成层和木栓形成层，不能进行次生生长，因而没有次生结构。
裸子植物与被子植物区别
裸子植物 1．种子裸露，没有果皮包被 2．种子的胚具有2至多个子叶 3．多数为直根系 4．根尖顶端多为两层原始细胞 5．都是木本，多乔木 6．单轴分枝式占优势 7．茎端无原套-原体 8．次生木质部组成成分比较简单，有管胞，无导管，无典型的木纤维，有木射线，木薄壁组织或有或无 9．管胞有大型单列或双列的具缘纹孔，有眉条，有纹孔塞，有交叉纹孔场（松柏类） 10．木射线仅由薄壁组织细胞组成，或含有射线管胞 11．茎中常有树脂道 12．韧皮部一般无筛管和伴细胞，有筛细胞和蛋白质细胞，韧皮薄壁组织常聚集成群，很少有韧皮纤维 13．维管束为无限维管束 14．形成层细胞比较长，平均长度约为3.6毫米 15．形成层不表现出叠生层次 16．营养叶的形态构造比较简单，多为针形和鳞片形，构造上多具旱生叶的特征 17．叶通常无叶鞘和托叶 18．有孢子叶球，而无真正的花 19．孢子叶球的孢子叶呈螺旋状排列 20．主要是风媒传粉，传粉时有传粉滴
21．花粉管是用于吸收珠心的养料或输送精子，有些种类的精子具鞭毛（如苏铁）。传粉和受精的间隔时间长 22．配子体退化，寄生在孢子体上，雌配子体永远被包裹在胚珠里 23．雄配子体比较复杂，多样化，有原叶细胞 24．雌配子体都起源于一个单倍体的大孢子 25．雌配子体的最初发育阶段的游离核数目很多，时间长。产生颈卵器 26．胚胎开始发生时有游离核时期 27．无双受精作用，受精时有新细胞质形成 28．胚乳就是雌配子体（母本的），很发达，受精作用前就存在，是单倍体 29．胚珠具有一层珠被 30．大多数种子内有强烈的多胚现象 31．不形成果实 被子植物 1．种子不裸露，包被在果皮之内 2．种子的胚具有1或2个子叶 3．直根系和须根系均有 4．根尖顶端多为3层原始细胞 5．有草本也有木本 6．主要是合轴分枝式和假二叉分枝式 7．茎端具原套-原体 8．次生木质部的组成成分比较复杂，有导管、管胞、木射线、木纤维和木薄壁组织 9．有细小而多的具缘纹孔，无眉条，无纹孔塞，无交叉纹孔场 10．木射线仅由薄壁组织细胞组成