生态化学计量学特征及其应用研究进展_曾冬萍
第!!卷第"#期$%"!年&月
生态学报 () *(+,+-.( /.0.(
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基金项目:国家基础科学人才培养基金(]"$"%%89)收稿日期:$%"!7%O7%9;
修订日期:$%"!7%97%"
:通讯作者(2;;5<62=>?=@ABCD2;4*7
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曾冬萍，蒋利玲，曾从盛，王维奇，王纯4生态化学计量学特征及其应用研究进展4生态学报，
$%"!，!!("#):NO#O7NO&$4j5=@R K ，]?A=@,,，j5=@(/，^A=@^Q ，^A=@(4_5S?5X<2=CD55I232@?IA3 生态化学计量学特征及其应用研究进展 曾冬萍"，蒋利玲"，曾从盛 "，$，:，王维奇"，$ ，王纯 " ("4福建师范大学地理科学学院，福州!N%%%9;$4福建师范大学地理研究所，福州!N%%%9) 摘要:生态化学计量学已成为生态学研究的热点问题$作为一门新兴学科，综观国内外最新研究进展，相关研究目前尚存在着许多不足$基于此，从全球与区域尺度!功能群尺度及个体水平!个方面阐述生态化学计量学特征，从空间!时间!生境和植物类型等生物与非生物因素综述生态化学计量学特征的驱动因素$并讨论生态化学计量学特征在限制性养分判断!生态系统稳定性!生长率与(v0vK 关系中的应用$ 关键词:生态化学计量学;限制性养分;内稳性;(v0vK N ?, %8)."! ()*)+,(-*8"),(!,)@ "BC (!-B-(" B,8",(8-.I ,"8-##*,(-",).8 j*0-R2=@6?=@"，]. 0-,?3?=@"，j*0-(2=@ ，^ 0-(DB=" "0& ++-+<>"+.%$: /&$-0&/")&"，L4G/$)8+%;$-5)/6"%#/*7，L4O +4!N%%%9，( /)$$K)#*/*4*"+<>"+.%$: 7，L4G/$)8+%;$-5)/6"%#/*7，L4O +4!N%%%9，( /)$ F:8"B-(":.C ?<=5I5< (B;;5=C3U ， *I232@?IA3 /55=T;2E CD55=S?;2=E5=CA3TAIC2; *I232@?IA3 (v0vK A /55=T;2E CD5=5X5 随着现代生态学的快速发展，构建统一的理论框架十分必要［"］ $从分子到生态系统都是元素按照一定比例组成的，生态 化学计量学正是研究生态过程中多重化学元素平衡关系的学科［$］ ，并从元素比率的角度把这些不同层次的研究结果统一起 来 ［!］ ，成为生态学研究的主要方法和研究热点$ 自从*3<5;等［$］ 首先明确提出生态化学计量学的概念以来，在验证不同生态系统是否存在恒定的生态化学计量学特征 ［O ］ ! 生态系统限制养分的判断［N ］ 以及(v0vK 与生物生长率的关系 ［8］ 等方面开展了大量的研究$$%%$年/C5;=5;和*3<5;［!］ 出版了 第一部生态化学计量学专著(*I232@?IA3/C2?ID?2E5C;U :)D5Y?232@U 2T *35E5=C 最早对生态化学计量学做了综述，随后曾德慧和陈广生 ［#］ !王绍强和于贵瑞［&］!贺金生和韩兴国［"］ !程 滨等 ［"%］ !杨慧敏和王冬梅［""］ 分别从不同侧面对生态化学计量学的研究进展进行了综述$关于生态化学计量学的实验研究，近 年来在国内得到了迅速发展，主要集中在区域(v0vK 生态化学计量学特征及其驱动因素方面，以森林生态系统和草原生态系统的研究成果居多 ［"$7"9］ ，也有关于以生态化学计量学特征判断草原生态系统限制性养分的研究［"#］ $内稳性理论和生长速率 理论是生态化学计量学存在的重要基础$化学计量内稳性与物种优势度!稳定性有显著的相关关系，对于生态系统结构!功能和稳定性研究有重要意义$生物体的(v0vK 与生长率有很强的关系，在此基础上，产生了"生长率假说$，对于拓展生态化学计量学理论意义重大$生态化学计量学是一种理论!一种思维，也是一种工具 ［"］ ，应向生态学的各个方面渗透，并拓展到不同 的生态系统类型$基于此，本文从全球与区域尺度!功能群尺度及个体水平三个方面，并从空间!时间!生境和植物类型等因素对生态化学计量学研究的最新进展作一综述，以期为国内外同行开展相关研究提供参考$2生态化学计量学特征及其驱动因素242 生态化学计量学特征 生态化学计量学特征从尺度上划分可以分为全球与区域尺度!功能群或生态系统尺度以及个体水平$在全球与区域尺度关于生态化学计量学特征的研究中， _5>T?53>［"&］ 首次证明了海洋浮游生物具有恒定的(! 0!K 组成，*3<5;等［O ］研究表明陆地节肢动物和海洋节肢动物具有相近的0vK 比率$随后诸多学者开始在陆地生态系统验证全球以及区域尺度的生态化学计量学特征(表")#从表"可以看出，对于不同区域!不同生态系统类型其生态化学计量学特征有所差异，但在相对接近的区域，不同生态系统类型的生态化学计量特征之间差别较小$此外，无论是中国陆地植物生态化学计量学特征的均值还是单独的森林生态系统!草地生态系统生态化学计量特征中的(vK 和0vK 都高于全球陆地生态系统的平均水平，这说明与世界其它地区相比，我国陆地生态系统缺磷的现象更为明显$ 在功能群尺度关于生态化学计量学特征也开展了大量的研究工作，并从生活型!生活史!光合途径等方面进行了比较(表$)#表$显示，在生活型方面，从较大的区域来看，针叶林的(v0高于阔叶林，而(vK 和0vK 低于阔叶林，但在局地尺度可能有所不同;常绿林的0vK 高于落叶林;总体来看，草本的0vK 低于木本$在生活史方面，不同植物之间的0vK 也存在着一定的差异，特别是蕨类植物的0vK 明显高于其它植物类型$在光合途径方面，仅有的研究表明(!植物的0vK 高于(O 植物$枯落物生态化学计量学特征与植物活体的规律相似$土壤的生态化学计量特征均表现为森林低于草原!沙漠低于极寒高原，而且随着土纲的变化，其生态化学计量学特征也发生改变$ N #O N "#期曾冬萍等:生态化学计量学特征及其应用研究进展 表2全球与区域尺度生态化学计量学(质量比)特征 J-:* 2P()*)+,(-*8"),(!,)@ "BC(EA<<;AC?2)(!-B-(" B,8",(8,."! +*):-*-.I B +,).-** ? *8 类型)U65<物种数 /65I?5< 碳氮比 (v0 碳磷比 (vK 氮磷比 0vK 文献 _5T5;5=I5< 全球陆生植物-32WA3C5;;5 中国陆生植物(D?=5<5C5;;5 全球森林生态系统植物-32WA3T2;5 中国森林生态系统植物(D?=5<5T2;5 中国东部地区陆生植物)5;;5 中国北方典型荒漠及荒漠化地区植物)D5CU6?IA3>5<5;C A=> >5<5;C?T?IAC?2=A;5A63A=C<2T=2;CD5;=(D?=A $"O"""N4#［$$］ 中国草地植物(D?=5<5@;A<<3A=>63A=C<$"!"94&$9!4&"N4!［"!，$!］全球森林生态系统凋落物-32WA3T2;5 中国森林生态系统凋落物(D?=5<5T2;5 全球陆地(%%"%IE)土壤-32WA33A=>(%%"%IE)<2?33AU5;"#8"$4!9$4%N4&［$O］ 中国陆地(%%"%IE)土壤(D?=5<53A=>(%%"%IE)<2?33AU5;"!!"$4!N$49!4&［$N］:生态系统类型数量 表;不同功能群生态化学计量学(质量比)特征 J-:* ;P()*)+,(-*8"),(!,)@ "BC(EA<<;AC?2)(!-B-(" B,8",(8,."! I,AA B ."AK.(",).-*+B)K#8 类型)U65<碳氮比(v0碳磷比(vK氮磷比0vK文献_5T5;5=I5<全球温带阔叶林-32WA3C5E65;AC5W;2A>35AT T2;5 全球温带针叶林-32WA3C5E65;AC5I2=?T5;2B 全球热带森林-32WA3C;26?IA3T2;5 中国草本植物(D?=5<5D5;W<"""!4N($O%)［"$］ 中国灌木植物(D?=5<5 中国常绿林(D?=5<55S5;@;55=T2;5 中国落叶林(D?=5<5>5I?>B2B 中国针叶林(D?=5<5I2=?T5;2B 中国阔叶林(D?=5<5W;2A>35AT T2;5 长白山温带针阔混交林)5E65;AC5=55>35W;2A>735AS5>E?H5>T2;5 CD5(DA=@WA? $O49($")!$"4%($")"!4%($")［$"］ 鼎湖山亚热带常绿阔叶林/BWC;26?IA35S5;@;55=W;2A>735AS5>T2;5 CD5R?=@DB $N4N($")N8"4%($")$$4%($")［$"］ 西双版纳热带季雨林);26?IA3E2=<22=T2;5 千烟洲亚热带人工针叶林/BWC;26?IA3I2=?T5;2B<63A=CAC?2=T2;5 CD5Q?A=UA=ZD2B O%4O(O#)9$#4%(O#)"#4%(O#)［$"］ 中国东部地区草本P5;W2T5A 中国东部地区木本^22>U63A=C2T5A 中国东部地区常绿木本*S5;@;55=X22>U63A=C2T5A 中国东部地区落叶木本R5I?>B2B 中国东部地区针叶木本(2=?T5;2B 中国东部地区阔叶木本Y;2A>35AT X22>U63A=C2T5A 珠江三角洲针阔混交林(2=?T5;2B _?S5;R53CA N"4O(N)NN!4%(N)"%4&(N)［"9］ 珠江三角洲针叶林(2=?T5;2B 珠江三角洲常绿阔叶林*S5;@;55=W;2A>735AS5>T2;5 中国种子植物(D?=5<5<55>63A=C"""O4!(N$&)［"$］ 中国蕨类植物(D?=5<5T5;="""948("#)［"$］ 中国裸子植物(D?=5<5@UE=2<65;E"""!4%($9)［"$］ 中国被子植物(D?=5<5A=@?2<65;E"""O4!(N%$)［"$］8#O N生态学报!!卷 续表 类型)U65< 碳氮比(v0 碳磷比(vK 氮磷比0vK 文献_5T5;5=I5< 中国单子叶植物(D?=5<5E2=2I2CU35>2="""!4"("%&)［"$］中国双子叶植物(D?=5<5>?I2CU35>2="""O48(O"&)［"$］中国(!草本植物(D?=5<5(!D5;W """!48($%O )［"$］中国(O 草本植物(D?=5<5(O D5;W """!4%(!8)［"$］中国内蒙古草本植物P5;WU 63A=C "&4$(!#)""N4&(#!)［"!，$!］中国豆科植物(D?=5<535@BE?=2B<63A=C "!4&(!")""&4%(N#)［"!，$!］中国非豆科植物(D?=5<5=2=7 35@BE5"#4N ("#$)""O4#(O89)［"!，$!］全球温带阔叶林凋落物-32WA3C5E65;AC5W;2A>7 35AS5>T2;5 N"49(O9)"N&!4!(N9)$#4!(N%)［$%］长白山温带针阔混交林凋落物)5E65;AC5=55>35W;2A>7 35AS5>E?H5>T2;5 !&4O ("O )NN$4%("O )"O4%("O )［$"］鼎湖山亚热带常绿阔叶林凋落物/BWC;26?IA35S5;@;55=W;2A>7 35AS5>T2;5 !94!(8)"!%N4%(8)!N4%(8)［$"］西双版纳热带季雨林凋落物);26?IA3E2=<22=T2;5 !%4"("$)9$!4%("$)$O4%("$)［$"］千烟洲亚热带人工针叶林凋落物/BWC;26?IA3I2=?T5;2B<63A=CAC?2=T2;5 9$4$(O#)"&N%4%(O#)$94%(O#)［$"］全球草地%%"%IE 土壤-32WA3@;A<<3A=>%%"%IE <2?3<3AU5;""4#(9N )8O4!(9$)N48("N%)［$O ］全球森林%%"%IE 土壤-32WA3T2;5 "%4O (8"O ) $O48(8"O ) $4N (8"O ) ［$N ］ 表中数据表示平均值，括号内为样本量 关于更小尺度(属!种和个体)生态化学计量特征的研究也涌现一些成果$王维奇等［$9］ 研究表明闽江河口湿地互花米草 植物体地上器官(v0! (vK 和0vK 高于短叶茳芏;周鹏等［$#］ 对温带草原主要优势植物不同器官间功能性状的关联研究中发 现，草类植物细根0vK 与叶片无差异，而远高于生殖结构;徐冰等［$&］ 对内蒙古锡林河流域典型草原植物叶片与细根性状在种 间及种内水平上的关联的研究表明，草类细根0vK 为94#，低于叶片0vK ("849);[5;LD2TT 等［!%］ 对不同生活史和生活型的种子 植物氮磷变化比例的研究显示0vK 在叶片!茎!生殖结构和根之间均表现出正相关;王冬梅和杨惠敏［!"］ 研究了O 种牧草不同 生长期的(!0生态化学计量特征，结果发现叶的(:0生态化学计量比低于茎和根$ 此外，生态化学计量学特征的时间变化也比较明显，杨惠敏和王冬梅［""］ 比较详尽地介绍了这一特征$吴统贵等［"8］ 对杭州 湾湿地植物0vK 生态化学计量学特征的研究表明，在生长初期其值较小，在生长旺盛期先升高后降低，随后在成熟期逐渐增加 并趋于稳定$杨阔等 ［!$］ 对青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷生态化学计量学特征的分析中，发现0v K 具有明显的年际变 化规律$从更长的时间尺度看，植物的演替过程对植物的生态化学计量学特征也有深刻影响，但演替类型和演替阶段的不同，生态化学计量学特征的变化趋势也不一致［!!］ $ 24; 生态化学计量学特征的驱动因素 生态化学计量学特征因尺度!生境!植物类型等环境与非环境因素的变化而发生改变$_5?ID 和+35L 对全球森林生态系统的研究表明，不管是叶片还是凋落物的0v K 都是随着纬度的增加而降低$王晶苑等［$"］对中国从温带到热带的O 种森林类型主要优势植物的(v0vK 化学计量特征的研究表明，亚热带常绿阔叶林的植物活体与凋落物(v0vK 均表现为最高，温带针阔混交林的最低，也表现出一定的纬度方向上的变化规律$区域固有的特性使得影响其生态化学计量学特征的因素也 9 #O N "#期曾冬萍等:生态化学计量学特征及其应用研究进展 ##O N生态学报!!卷 有所不同，如P5等［"!，$!］研究表明，在内蒙古温带草原植物生长主要受到降水的限制，西藏高寒草原主要受到温度限制，新疆山地草原可能是由二者共同决定的$基于区域固有限制性因素的变化，使其生态化学计量学特征的调节因素也将发生改变［"$］$ )?A=等［$N］在对我国土壤的(v0vK比值的研究中发现，水热条件和成土作用是控制土壤生态化学特征的主要因素$此外，随着人类干扰的加剧，破坏了(!0!K循环［!N7!8］，进而改变着生态过程［"%］，但不同区域对人类活动响应的趋势的不一致性，也将会造成(v0vK比的重新匹配$由此表明，(v0vK比的变异性到底有多大，还不是很确定，正如_5?ID和+35L 综上所述，不同尺度!功能群类型!环境条件改变都将对生态化学计量学特征造成影响，但从当前的主要研究看，森林和草地生态系统的研究成果居多，且以宏观尺度研究较多，湿地作为自然界生产力最高的生态系统之一，与森林和海洋并称为全球三大生态系统，但其生态系统特征与其它系统存在着明显的差别，因此，应给予特别的重视$ ;生态化学计量学特征在限制性养分判断中的应用 由于人类活动的增强，土地利用方式的转变已造成大面积陆地生态系统养分的失衡，深刻影响着植物的初级生产力［!9］$虽然对各种生态系统类型的恢复与保护逐渐增强，但关于限制性养分的研究却未给以足够的重视$严格地说，施肥试验是检验种群和群落水平养分限制的唯一准确方法［!#7!&］$但施肥试验周期长!对样地产生干扰，寻求能快捷的反映养分限制的简单指标一直是生态学和植物营养学的关键问题之一$ 5;C<和(DA6?=［O%］研究认为叶片对0!K养分缺乏的适应可体现在叶片0v K 化学计量比的变化上$因此，0vK化学计量比可作为当前限制性养分判断的指标之一$ PA=等［"!］和任书杰［"O］的研究表明我国陆地植物的0vK高于全球平均值［O］，说明我国陆地植物相对国外更缺磷$同样，用生态化学计量学方法，*3<5;等［O"］认为全球陆地!海洋和淡水生态系统均是受到磷的限制$但随着研究的深入，这些指标的不稳定日益显露出来，国内外对这些指标的应用也从盲从趋于谨慎$因此，这些养分限制诊断指标的敏感性和适用性因研究对象不同而存在差异［"#，O$］$[25;<53EA=和M5B35EA=［N］选取不同植物进行的施肥实验表明，在群落水平上，0v K k"8表示K限制，0vKw"O是0限制$但是，同一个群落内，有的物种是0限制，有的物种则是K限制，所以0vK不能用来表示物种水平的限制元素$-q<5X533等［O!］对湿地植物的施肥实验表明，0vKk$%时，添加K肥，群落有显著的变化，而0vKw$%时，添加0肥或者同时添加0和K都没有显著的变化，0vK不能用来揭示0限制或者是K限制$此外，jDA=@等［"#］对我国内蒙古羊草草原的施肥实验表明，0vKk$!时是K限制，而0vKw$"时是0限制$ 由此表明，不同的生态系统养分限制的生态化学计量学标准存在差异，用统一的标准来衡量生态系统的限制性养分并不合适，应结合施肥试验，彻底弄清影响这一指标适用性的因素及影响机制$ <生态化学计量内稳性 化学计量内稳性是化学计量生态学的核心概念［!］，其强弱与物种的生态策略和适应性有关［OO］$从国内外研究来看，这方面的研究属于一个新兴的领域，研究成果十分匮乏$已有的研究表明，动物的生态化学计量内稳性相对较强，但变化范围也较大，K的内稳性指数为O%O%［ON］，K v(的内稳性指数为"8%"8"［OO］$aB等［O8］对内蒙古羊草草原"$种植物的研究表明，维管植物内稳性指数具有很大的变动范围("4&%"O4N)#总体来看，从早期的原核生物到后期的原核生物，再到单细胞真核生物和多细胞真核生物，内稳性可能是逐渐增强的［O9］，藻类和真菌的内稳性低于低等植物，低等植物低于高等植物，植物低于动物［!］$与此同时，不同元素的内稳性也不相同，如[A;?E?和 23C［O#］对淡水无脊椎动物的研究，0!(!K的内稳性指数分别是!O4"!"!4#和949$一般来说，大量元素的内稳性高于微量元素，微量元素高于非必要元素［!］$此外，关于植物生态化学计量内稳性的影响因子研究表明，养分的供应状况和光的强度［O$］，施肥［O&］!物种!器官(地上和地下)!生长发育阶段和元素［O8］都会影响到植物的生态化学计量内稳性$ 关于生态化学计量内稳性的生态学和进化学意义，得到学者们的高度重视［!］，因为这个指标反映了生物对环境变化的生理和生化的适应［N%7N"］，其强弱与物种的生态策略和适应性有关［OO］，但研究成果十分有限$aB等［N$］在内蒙古羊草草原的实验表明，生态化学计量内稳性高的物种具有较高的优势度和稳定性，这说明生态化学计量内稳性是生态系统结构!功能和稳定性维持的重要机理，但环境条件(如氮肥添加)可能会改变生态化学计量内稳性与生态系统特性的关系［N!］$由于不同的生态系统类型间存在巨大差异，生态化学计量内稳性在湿地生态系统的特征亟待研究$ 6生长率与O VU VT关系 生物体最基本的组成是元素，特别是(!0!K，生物的生长过程实质上是对这些元素的积聚与相对比例的调节过程［N"］$因此，生长率是能够从整体上描述生物生活史策略的核心指标［NO］，/C5;=5;和*3<5;［!］认为，生物体的(v0vK与生长率有很强的关系，在此基础上，产生了生长率假说，即生物体的快速生长需要大量的核糖体_0 合成蛋白质，由于核糖体_0 中含有大量的K，从而使得生长率高的生物具有较低的(vK和0vK［$7!］$这一理论的诞生，把细胞和基因机理与生长率这样的宏观生态结果统一起来，对于拓展与完善生态化学计量学理论意义重大［$］$在此之后，掀起了相关研究的热潮，其有效性在不同的生物类型与生态系统之中进行验证$已有的研究成果中，在浮游动物!节肢动物和细菌研究中得到验证［O，NN7N9］$但由于植物具有贮存物质的功能以及_0 中的K占植物全磷的比例较低［NN］，使得高等植物是否符合生长率假说更具不确定性$有些研究表明植物 生长符合生长率假说 ［N"，N#7N&］ ，也有一些研究不支持生长率假说［8］$因此，植物中0v K 与生长率的关系还有待进一步验证［N"］ $ 在极其有限的研究中，一些学者还探讨了是否养分供应决定着维管植物符合生长率假说与否，研究结果表明营养条件可以改变0vK 与生长率的关系，即在K 限制条件下，桦树幼苗0vK 与生长率负相关，而0限制下， 0vK 与生长率正相关［8%］$此外，生长率的快慢也调节着其与0vK 的关系$对热带树木和藤蔓植物的研究表明，0v K 与生长率正相关，而高生长率时， 0vK 与生长率负相关［8"］ $在湿地生态系统红树植物研究表明，红树科的两种植物物种间0v K 与生长率负相关，而物种内 没有发现规律［8$］ $ 4 结语 生态化学计量学是当今研究的热点与核心问题，受到了国内外学者的广泛关注，通过综述国内外最近研究进展，主要得出以下几点认识: (")在全球与区域尺度上，不同区域!不同生态系统类型其生态化学计量学特征有所差异，但在相对接近的区域，不同生态系统类型的生态化学计量特征之间差别较小$与世界其他地区相比，我国陆地生态系统缺磷现象更为明显; ($)不同功能群生态化学计量学的特征在生活型!生活史!光合途径方面表现出一定的规律性，总体表现为草本的0vK 低于木本，枯落物与植物活体生态化学计量学特征规律相似，土壤的生态化学计量学特征随着土纲的变化而变化; (!)个体水平的生态化学计量学特征表现出植物叶片!茎!生殖结构和根存在关联性，并存在明显的时间变化规律;(O )纬度!水热条件!成土作用!区域固有的特性及人类干扰是生态化学计量学特征重要的驱动因素; (N )在生态化学计量学的应用方面，0vK 化学计量比是当前限制性养分判断的重要指标之一，应结合施肥实验作进一步的诊断$因研究对象不同，限制性养分判断指标的适应性存在差异$不同生态系统养分限制的生态化学计量学标准存在差异，尚需进一步弄清这一指标适用性的影响因素及机制;化学计量内稳性总体表现为低等生物向高等生物增强的趋势，其强弱与物种的生态策略和适应性有关，具有重要的生态学和进化学意义$养分的供应状况!施肥!物种及生长发育阶段等是生态化学计量内稳性的重要影响因子;在生长率与(v0vK 关系的基础上提出了生长率假说，将细胞和基因机理与生长率联系起来，对完善生态化学计量学理论意义重大，有待在不同生物类型与生态系统中进一步的验证$ 综上所述，目前关于生态化学计量学的研究仍然存在着很多不足之处$因此，系统深入地研究生态系统生态化学计量学特征与驱动因素!生态化学计量学特征对限制性养分的指示标准!生态化学计量内稳性与影响因子的综合评价!生态化学计量内稳性对生态系统结构!功能和稳定性的维持机制!生态化学计量学特征与植物生长率的关系等，对于深入认识和理解生态系统生态化学计量学特征及其驱动力，定量评估生态系统的限制性养分与生态化学计量内稳性，预测群落!生态系统结构与稳定性的演变趋势，深化生长率与生态化学计量学特征的关系的认识，实现生态系统的优化管理和合理保护!维护区域生态安全和实现可持续发展等方面均具有十分重要的理论和现实意义$N A B .( 8: ［"］P5]/，PA=i -4*I232@?IA3 $%"%，!O ("):$784 ［$］*3<5;]]，/C5;=5;_^，-2;2LD2SA *， A@A=^ ，MA;L2X ) ，(2C=5;]Y ，PA;;?<2=] ，P2WW?5/*，+>533-M ，^5?>5;,]4Y?232@?IA3 ［!］/C5;=5;_^，*3<5;]]4*I232@?IA3/C2?ID?2E5C;U :)D5Y?232@U 2T *35E5=C K;5<<，$%%$4 ［O ］*3<5;]]， A@A=^ ，R5==2_ ，R2WW5;TBD3R _， 23A;?= ，PBW5;CU ，.=C5;3A=>?/，[?3DAE //，MI(AB35U *，/IDB3Z [,，/?5EA==*P ， /C5;=5;_^40BC;?C?2=A3I2= ［N ］[25;<53EA=^，M5B35EA= M4)D5S5@5CAC?2=0v K ;AC?2:A =5X C223C2>5C5IC CD5=ACB;52T =BC;?5=C 3?E?CAC?2=4]2B;=A32T 663?5>*I232@U ， "&&8，!!(8):"OO"7"ON%4 ［8］MACZ5L 1，1?C2B<5L K M40v K ,5CC5;<，$%%&，"$(#):98N799"4 ［9］jDA=@,i ，YA?a ，PA=i -4 663?IAC?2=2T 0vK ［#］j5=@R P ，(D5=-/4*I232@?IA3 (8):"%%97"%"&4 ［&］^A=@/Q ，aB -_4*I232@?IA3 $#(#):!&!97!&O94 ［"%］(D5=@Y ，jDA2a ]，jDA=@^-， =/Q4)D5;5<5A;ID A>SA=I5 "8$#7"8!94 ［""］aA=@P ，^A=@R4 >SA=I5U 2=5I232@?IA3 & #O N "#期 曾冬萍等:生态化学计量学特征及其应用研究进展 %&O N生态学报!!卷 K;ACAIB3CB;A5/?=?IA，$%""，$%($):$OO7$N$4 ［"$］PA=^i， A=@]a，-B2R,，jDA=@a4,5AT=?C;2@5=A=>6D2<6D2;B< ［"!］P5]/， A=@]a，^A=@j P，-B2R,， 3U==R Y，-5=@j4/C2?ID?2E5C;U A=>3A;@57 ［"O］_5=/]，aB-_，)A2Y，^A=@/Q4,5AT=?C;2@5=A=>6D2<6D2;B< ［"N］,?B i j，jD2B-a，jDA=@R Q，,?B/j，(DB-^，aA=]P40A=>K ［"8］^B)-，^B M，,?B,，i?A2]P4/5A<2=A3SA;?AC?2=<2T35AT=?C;2@5=A=>6D2<6D2;B< ［"9］^B)-，(D5=Y ，i?A2a P，KA=a]，(D5=a，i?A2]P4,5AT ［"#］jDA=@,i，YA?a ，PA=i-4R?TT5;5=C?A3;5<62=<5<2T0:K ［"&］_5>T?53> (4)D5W?232@?IA3I2=C;232T ID5E?IA3TAIC2; 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［8%］x@;5=-.4)D5(v0vK ［8"］(5;=B 5=S?;2=E5=CA3I2=C;23<405X KDUC232@? ［8$］_55T _，YA33M (， 5335;.(，,2S532IL (*4_53AC?2= B=IC?2=A3*I232@U ，$%"%，$O (N ):"%8O7"%9$4 参考文献: ［"］贺金生，韩兴国4生态化学计量学:探索从个体到生态系统的统一化理论4植物生态学报，$%"%，!O ("):$784［#］曾德慧，陈广生4生态化学计量学:复杂生命系统奥秘的探索4植物生态学报，$%%N ，$&(8):"%%97"%"&4［&］王绍强，于贵瑞4生态系统碳氮磷元素的生态化学计量学特征4生态学报，$%%#，$#(#):!&!97!&O94 " &O N "#期 曾冬萍等:生态化学计量学特征及其应用研究进展 $&O N生态学报!!卷 ［"%］程滨，赵永军，张文广，安树青4生态化学计量学研究进展4生态学报，$%"%，!%(8):"8$#7"8!94 ［""］杨惠敏，王冬梅4草7环境系统植物碳氮磷生态化学计量学及其对环境因子的响应研究进展4草业学报，$%""，$%($):$OO7$N$4 ［"O］任书杰，于贵瑞，陶波，王绍强4中国东部南北样带8NO种植物叶片氮和磷的化学计量学特征研究4环境科学，$%%9，$#("$): $88N7$89!4 ［"N］刘兴诏，周国逸，张德强，刘世忠，褚国伟，闫俊华4南亚热带森林不同演替阶段植物与土壤0!K化学计量学特征4植物生态学报，$%"%，!O("):8O79"4 ［"8］吴统贵，吴明，刘丽，萧江华4杭州湾滨海湿地!种草本植物叶片0!K化学计量学的季节变化4植物生态学报，$%"%，!O("):$!7$#4［"9］吴统贵，陈步峰，肖以华，潘勇军，陈勇，萧江华4珠江三角洲!种典型森林类型乔木叶片生态化学计量学4植物生态学报，$%"%，!O ("):N#78!4 ［$"］王晶苑，王绍强，李纫兰，闫俊华，沙丽清，韩士杰4中国四种森林类型主要优势植物的(:0:K化学计量学特征4植物生态学报，$%""，!N(8):N#97N&N4 ［$$］李玉霖，毛伟，赵学勇，张铜会4北方典型荒漠及荒漠化地区植物叶片氮磷化学计量特征研究4环境科学，$%"%，!"(#):"9"87"9$N4［$9］王维奇，徐玲琳，曾从盛，仝川，张林海4闽江河口湿地互花米草入侵机制4自然资源学报，$%""，$8(""):"&%%7"&%94 ［$#］周鹏，耿燕，马文红，贺金生4温带草地主要优势植物不同器官间功能性状的关联4植物生态学报，$%"%，!O("):97"84 ［$&］徐冰，程雨曦，甘慧洁，周文嘉，贺金生4内蒙古锡林河流域典型草原植物叶片与细根性状在种间及种内水平上的关联4植物生态学报，$%"%，!O("):$&7!#4 ［!"］王冬梅，杨惠敏4O种牧草不同生长期(!0生态化学计量特征4草业科学，$%""，$#(8):&$"7&$N4 ［!$］杨阔，黄建辉，董丹，马文红，贺金生4青藏高原草地植物群落冠层叶片氮磷化学计量学分析4植物生态学报，$%"%，!O("):"97$$4 ［!!］高三平，李俊祥，徐明策，陈熙，戴洁4天童常绿阔叶林不同演替阶段常见种叶片0!K化学计量学特征4生态学报，$%%9，$9(!): &O97&N$4 ［!9］姜凤岐，曾德慧，于占源4从恢复生态学视角透析防护林衰退及其防治对策:以章古台地区樟子松为例4应用生态学报，$%%8，"9("$): $$$&7$$!N4 化学计量在实验中的应 用典型题 LG GROUP system office room 【LGA16H-LGYY-LGUA8Q8-LGA162】 一、物质的量的单位——摩尔 【典型例题】 例1．同质量的下列气体中，所含分子数最多的是（），原子数最少的是（） A．CH4 B．CO2 C．H2S D．N2 【评点】质量、物质的量、摩尔质量三者的关系式要能灵活运用，如相同分子数时质量之比如何？相同原子数 时质量之比又如何？ 例2．下列说法正确的是（） A．氧的摩尔质量是32 gmol－1 B．硫酸的摩尔质量是98g C．CO2的相对分子质量是44g D．CO32－摩尔质量是60 g/mol 【评点】表示物质的摩尔质量时，要将该物质所对应的微粒表示出来；在运用物理量的过程中，务必要正确表 明单位。 例3．a mol H2SO4中含有b个氧原子，则阿伏加德罗常数可以表示为（） A．a/4b mol－1 B．b/a mol－1 C．a/b mol－1 D．b/4a mol－1 【评点】NA表示每摩物质所含微粒的个数，一般可表示为×1023mol－1，描述微粒数可用NA表示，如2 mol O2 的分子数相当于2NA，若要求得具体个数，可根据×1023mol－1进行换算。 例4．含有相同氧原子数的二氧化硫和三氧化硫其物质的量之比为，质量比为，分子数之 比为，硫原子个数比为。 【评点】两种物质分子数之比即物质的量之比，根据分子组成再求得各组成元素的原子个数之比、质量之比、 包括电子数、质子数等等。 例5．已知铁的相对原子质量是56，则1个铁原子的质量是 g。 【评点】任何粒子或物质的质量以克为单位，在数值上与该粒子的相对原子质量或相对分子质量相等时，所含 粒子的数目都是×1023。Fe的相对原子质量是56，所以，56g Fe含×1023个Fe原子。 例6．已知8g A能与32g B恰好完全反应，生成22g C和一定量D，现将16g A与70g B的混合物充分反应后，生成 2mol D和一定量C，则D的摩尔质量为多少？ 【评点】化学反应前后要掌握两条线，一是反应前后元素的种类和原子的个数不变；二是各反应物和生成物的 质量成正比。 【巩固练习】 1．下列对于“摩尔”的理解正确的（） A．摩尔是国际科学界建议采用的一种物理量 B．摩尔是物质的量的单位，简称摩，符号为mol C．我们把含有×1023个粒子的任何粒子的集体计量为1摩尔 D．1mol氧含×1023个O2 2．下列说法正确的是（） A．摩尔质量就等于物质的式量 B．摩尔质量就是物质式量的×1023倍 C．HNO3的摩尔质量是63g D．硫酸和磷酸的摩尔质量相等 第32卷第15期2012年8月 生态学报ACTA ECOLOGICA SINICA Vol．32，No．15Aug．，2012 基金项目:国家重点基础研究发展计划项目(2009CB421104);中国科学院战略性先导科技专项(XDA05060100) 收稿日期:2011-04-20;修订日期:2012-04-24 *通讯作者Corresponding author．E-mail :ghliu@rcees．ac．cn DOI :10．5846/stxb201104200523丁小慧，宫立，王东波伍星，刘国华．放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态化学计量学特征的影响．生态学报， 2012，32(15):4722-4730．Ding X H ，Gong L ，Wang D B ，Wu X ，Liu G H．Grazing effects on eco-stoichiometry of plant and soil in Hulunbeir ，Inner Mogolia．Acta Ecologica Sinica ，2012，32(15):4722-4730． 放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态 化学计量学特征的影响 丁小慧1，2，宫立1，2，王东波3，伍星1，刘国华 1，*(1．中国科学生态环境研究中心城市与区域生态国家重点实验室，北京100085;中国科学院研究生院，北京 100049;3．内蒙古自治区呼伦贝尔市环境科学研究所，呼伦贝尔 021008)摘要:放牧通过畜体采食、践踏和排泄物归还影响草地群落组成、植物形态和土壤养分，植物通过改变养分利用策略适应环境变化。通过分析呼伦贝尔草原放牧和围封样地中的群落植物和土壤的碳氮磷养分及化学计量比，探讨放牧对生态系统化学计量 学特征和养分循环速率的影响机制。结果如下:(1)群落尺度上，放牧和围封草地植物叶片C 、 N 和P 的含量没有显著差异;但是在种群尺度上，放牧草地植物叶片N 含量显著高于围封草地;(2)放牧草地土壤全C 、全N 、有机C 、速效P 含量，低于围封草地，硝态N 含量高于围封草地;土壤全P 和铵态N 指标没有显著差异;(3)放牧草地植物C ?N 比显著低于围封草地，植物残体分解速率较快，提高了生态系统养分循环速率。 关键词:草地生态系统;放牧;围封;化学计量学;呼伦贝尔 Grazing effects on eco-stoichiometry of plant and soil in Hulunbeir ，Inner Mogolia DING Xiaohui 1，2，GONG Li 1，2，WANG Dongbo 3，WU Xing 1，LIU Guohua 1， *1State Key Laboratory of Urban and Regional Ecology ，Research Center for Eco-Environmental Sciences ，Chinese Academey of Sciences ，Beijing 100085，China 2Graduate University of Chinese Academy of Sciences ，Beijing 100049，China 3Institute of Environmental Science of Inner Mongolia ，Hulunbeir 021008，China Abstract :The grassland in Inner Mongolia ，one of the largest remaining grassland ecosystems in the world ，is extensive and covers an area of up to 68%of the entire region．Recently ，with the increasing needs of livestock products ，the ecological function of the grassland is severely degraded by overgrazing．The effect of grazing has become an urgent and crucial issue in the study of grassland ecology．The early researches mainly focused on the effects of grazing on the productivity ，community structure and biodiversity of the grasslands through the browsing ，trampling around and excretion of livestock．Focusing on C4soil or plants ，only a few studies have considered the effects of grazing on the stoichiometry traits of soil and plants．The mechanism by which grazing affects the stoichiometry traits of soil and plants is far from clear．For this issue ， we carried out a study considering the role of grazing on the stoichiometry traits of soil and plant at both population and community scales．We determined the C ，N ，P content and the C /N ratios of plant and soil to explore how grazing affects the stoichiometry traits and nutrient cycling rates in an ecosystem．We found that :(1)On community scale ，C ，N ，P content of the leaves had no-significant difference between the grazed and the exclosure grassland ;however ，on species scale ，the N content in 绪论 1、生态学的概念 2、生态学发展经过了哪些发展阶段，各阶段有何特点？ 3、世界上当今生态学的主要流派有哪些？各有何侧重？ 4、如何用生态学观点，阐述人类当前面临的能源、人口、环境问题？ 5、生态学有哪些研究方法？ 第一章 1、什么是环境？什么是生态因子？生态因子有哪些？ 2、生态因子有哪些作用特点？ 3、试述生物对生态因子耐受限度的调整。 4、有效积温法则及其应用。 5、水对于动物的生态意义。 第三章 1、种群统计有哪些方法？各有何优缺点？ 2、种群年龄锥体可划分几种基本类型，各有何特点和发展趋势。 3、如何编制生命表？动态生命表和静态生命表的区别？Deevey存活曲线分为哪几类？ 各适应哪些生物。 4、何为内禀生长率（Andrewartha 定义），怎样进行关键因子分析（key factor analysis)。 5、种群有哪几类增长模型？试分别列举之。 6、逻辑斯谛方程经历几个发展期？请写出逻辑斯谛方程。 7、自然种群变动有哪些特点。 8、自然选择有哪些类型？有哪些选择方式？物种形成经历哪些阶段？ 9、试述种群进化的生态对策（bionimic strategy)。 10、动物有哪几种婚配制度？ 11、什么是高斯（Gause）原理？竞争有哪些基本特征？ 12、谈谈捕食与被捕食之间的相互适应，试述Lotka--Voltera方程。 第四章 1、群落具有哪些基本特征？它和种群有哪些区别和联系？群落的性质如何？ 2、何为趋同适应、趋异适应？它们分别产生怎样的生态现象？（同种群部分结合起来） 3、何为Raunkiaer频度定律？它说明了什么？ 4、生物多样性包含哪些层次？多样性描述的指数常用有哪些？生物多样性由哪些因素决定的？ 5、比较分析层片和层次的生态含义及异同点。 6、一定地区代表性的叶子大小能说明该地的哪些环境条件？为什么？ 植物生态学报 2010, 34 (1): 2–6 doi: 10.3773/j.issn.1005-264x.2010.01.002 Chinese Journal of Plant Ecology http:// www. https://www.wendangku.net/doc/f54926180.html, —————————————————— 收稿日期Received: 2009-11-24 接受日期Accepted: 2009-12-15 生态化学计量学: 探索从个体到生态系统的统一化理论 贺金生1,2 韩兴国3 1 北京大学城市与环境学院生态学系, 北京 100871; 2中国科学院西北高原生物研究所, 西宁 810008; 3 中国科学院植物研究所, 北京 100093 Ecological stoichiometry: Searching for unifying principles from individuals to ecosystems HE Jin-Sheng 1,2 and HAN Xing-Guo 3 1 Department of Ecology, College of Urban and Environmental Sciences, Peking University, Beijing 100871, China; 2Northwest Institute of Plateau Biology, Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China; and 3Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences, Beijing 100093, China 从1909年丹麦哥本哈根大学Johannes Warming (1841–1924)出版第一本生态学教科书《植物生态学》到现在, 生态学经历了100年的发展。作为研究生物与生物、生物与环境相互关系的学科, 生态学具有高度的综合性和交叉性, 研究的问题也具有复杂性和多尺度的特点。正因为这样的学科特点, 传统上生态学家多强调研究对象的特殊性、研究问题的局域性, 缺乏统一的理论框架。进入21世纪以后, 生态学在统一化理论方面出现了一些尝试, 代表性的有生态学的代谢理论(metabolic theory of ecology) (Brown et al ., 2004)和生态化学计量学(ecological stoichiometry) (Sterner & Elser, 2002)。 生态化学计量学综合生物学、化学和物理学的基本原理, 利用生态过程中多重化学元素的平衡关系, 为研究C 、N 、P 等元素在生态系统过程中的耦合关系提供了一种综合方法。1958年, 哈佛大学的A. Redfield 首次证明: (1)海洋浮游生物的C 、N 、P 有特定的组成(摩尔比106:16:1, 该比率后被称为Redfield 比率); (2)这一比率受海洋环境和生物相互作用的调节(Redfield, 1958)。这一开创性的研究成为以后生态化学计量学的奠基之作。从Elser 和Hassett (1994)以及Elser 等(2000)的重要文章, 到以后Sterner 和Elser (2002)的专著《Ecological Stoichi- ometry 》的出版, 标志着生态化学计量学理论的系统化和逐步成熟。 2004年著名生态学杂志《Ecology 》 (85卷1 177页)和2005年《Oikos 》(109卷3页)分别出版了“Ecological stoichiometry”专辑, 进一步推动了这一领域的发展。本刊也于2005年发表了曾德慧和 陈广生(2005)的综述性文章, 系统介绍了生态化学计量学的理论与进展。 1 生态化学计量学为从个体到生态系统统一化理论的构建提供了新思路 生态化学计量学主要研究生态过程中化学元素的比例关系, 因此跨越了个体、种群、群落、生 态系统、景观和区域各个层次。生态化学计量学目前主要集中在C 、N 、P 元素的计量关系。这是因为, C 、N 、P 是重要的生命元素, 它们是地球上所有生命化学组成的基础。一般来说, 组成地球上有机体蛋白质的16%是N, 核酸组成的9.5%是P, 这两个比例在不同来源的生物中相对稳定。而有机体干物质的50%左右是C, 这一比例在生物的不同类群中随细胞的结构组成发生变化。生物在长期进化过程中, 形成了一定的内稳态机制(homeostatic mecha-nism), 即生物在变化的环境(包括食物)中具有保持其自身化学组成相对恒定的能力, 它是生态化学计量学存在的前提(Sterner & Elser, 2002)。现在还不清楚生物组成的其他元素是否存在相对稳定的计量关系, 但从生态化学计量学角度, 对其他化学元素的探索是必要的, 特别是S 的作用。 无论是植物个体水平, 还是生态系统水平, C 、N 、P 都是相互作用的。研究其中一个元素在生态学过程中的作用, 必须同时考虑其他元素的影响。生态化学计量学为研究C 、N 、P 等主要元素的生物地球化学循环和生态学过程提供了一种新思路 (Sterner & Elser, 2002; Güsewell, 2004)。在植物的个 新课标高一化学同步测试 第二节 化学计量在实验中的应用（B ） 1．若某原子的摩尔质量是M g ·mol － 1，则一个该原子的真实质量是（ ） A ．M g B ．M 1g C ．g D ． g 2．若50滴水正好是m mL ，则1滴水所含的分子数是（ ） A ．m ×50×18×6.02×1023 B ． ×6.02×1023 C ．×6.02×1023 D ． 3．在标准状况下，若V L 甲烷中含有的氢原子个数为n ，则阿伏加德罗常数可表示为（ ） A ．4.22Vn B ．V n 4.22 C ．6.5Vn D ．V n 6.5 4．有一真空瓶质量为1m ，该瓶充入空气后质量为2m 。在相同状况下，若改为充入某气体A 时，总质量为3m 。则A 的相对分子质量是（ ） A ．1 2m m ×29 B ．13m m ×29 C ．1213 m m m m --×29 D ．1 312m m m m --×29 5．同温同压下，气体A 与氧气的质量比为1∶2，体积比为1∶4，气体A 的相对分子质量是（ ） A ．16 B ．17 C ．44 D ．64 6．下列数量的物质中含原子数最多的是（ ） A ．0.4mol 氧气 B ．标准状况下5.6L 二氧化碳 C ．4℃时5.4mL 水 D ．10g 氖 7．300mL 某浓度的NaOH 溶液中含有60g 溶质。现欲配制1mol ·L －1NaOH 溶液，应 取原溶液与蒸馏水的体积比约为（ ） A ．1∶4 B ．1∶5 C ．2∶1 D ．2∶3 8．同温同压下，等质量的SO 2和CO 2相比较，下列叙述中正确的是（ ） A ．密度比为16∶11 B ．密度比为11∶16 C ．体积比为16∶11 D ．体积比为11∶16 9．n molN 2和n mol 14CO 相比较，下列叙述中正确的是（ ） A ．在同温同压下体积相等 B ．在同温同压下密度相等 C ．在标准状况下质量相等 D ．分子数相等 10．将标准状况下的a LHCl （g ）溶于1000g 水中，得到的盐酸密度为bg ·cm －3，则该盐酸的物质的量浓度是（ ） A ． 4.22a mo1·L －1 B ．22400 ab mol ·L －1 C ．a ab 5.3622400+mol ·L －1 D ．a ab 5.36224001000+mol ·L －1 11．如果a g 某气体中含有的分子数为b ，则c g 该气体在标准状况下占有的体积应表示为（式中A N 为阿伏加德罗常数（ ） A ．L 4.22A N a bc ? B ．L 4.22A N c ab ? C ． L 4.22A N b bc ? D ．L 4.22A N ac b ? 12．某位同学配制一定物质的量浓度的NaOH 溶液时，造成所配溶液浓度偏高的原因是（ ） A ．所用NaOH 已经潮解 B ．向容量瓶中加水未到刻度线 C ．有少量NaOH 溶液残留在烧杯里 D ．用带游码的托盘天平称2.4gNaOH 时误用了“左码右物”方法 13．在4℃时向100mL 水中溶解了22.4LHCl 气体（标准状况下测得）后形成的溶液。下列说法中正确的是（ ） A ．该溶液物质的量浓度为10mol ·L － 1 B ．该溶液物质的量浓度因溶液的密度未知而无法求得 C ．该溶液中溶质的质量分数因溶液的密度未知而无法求得 自然资源学报JOURNAL OF NATURAL RESOURCES 第30卷第10期 2015年10月V ol.30No.10Oct.,2015延河流域不同立地条件下植物-枯落物-土壤 生态化学计量学特征 向云1,4，程曼1，安韶山1,2*，曾全超2,3 （1.西北农林科技大学资源环境学院，陕西杨凌712100；2.中国科学院、教育部水土保持与生态环境研究 中心黄土高原土壤侵蚀与旱地农业国家重点实验室，陕西杨凌712100；3.中国科学院大学， 北京100049；4.山西省环境科学研究院，太原030000） 摘要：通过对黄土高原延河流域不同立地条件的植物、枯落物和土壤进行调查、取样和分析，选取不同立地条件下的共有植物达乌里胡枝子，研究了不同立地条件下共有植物-枯落物-土 壤的碳、氮、磷化学计量特征，以期探索不同立地条件中的元素迁移和转化。结果表明：1）土壤 碳氮比的平均值为10.88，土壤碳磷比和氮磷比的平均值分别为23.14和2.13。2）土壤碳氮比表 现为阳坡>阴坡、沟坡>峁坡，氮磷比无显著差异；共有植物碳氮比表现为阳坡>阴坡，峁坡>沟 坡，碳磷比和氮磷比为阴坡>阳坡，峁坡>沟坡；枯落物碳氮比表现为阳坡>阴坡，峁坡>沟坡；氮 磷比和碳磷比在不同立地条件中均表现为阴坡>阳坡，沟坡>峁坡。3）通过对不同立地条件下 植物-枯落物-土壤化学计量特征的探讨，得知沟坡条件下土壤有机碳累积速率相对高于峁坡，阳坡土壤有机碳固定大于阴坡，各立地条件中土壤全磷含量相对一致；在植物生长后期以及枯 落物分解过程中，阳坡和峁坡表现为氮素迁移转化相对强烈，阴坡和沟坡则有利于磷的迁移和 转化。 关键词：土壤；植物；枯落物；生态化学计量学；立地条件 中图分类号：S154 文献标志码：A 文章编号：1000-3037(2015)10-1642-11DOI ：10.11849/zrzyxb.2015.10.004 植物生长发育所需的养分主要来源于土壤，土壤对植物的生长具有非常重要的影响[1]。同时，植物在生长过程中通过光合作用固定碳，以枯落物分解和根系分泌的方式将养分归还于土壤中。枯落物及其分解过程是联系植被和土壤的纽带，植物-枯落物-土壤构成一个微观的生态系统，其中土壤养分供应量、植物养分需求量以及枯落物分解过程中养分的返还量的不断调节[2]，使植物-枯落物-土壤系统的养分含量具有明显的时空变化，但同时也增加了植物-枯落物-土壤中碳、氮、磷之间相关关系的复杂性。 生态化学计量学（Ecological Stoichiometry ）结合了生态学和化学计量学的基本原理，是研究生物系统能量平衡和多重化学元素平衡的科学，它是分析多重化学元素的质量平衡对生态过程相互影响的一种理论[3-4]，为探究不同生态系统中元素迁移和元素限制提供了有效手段。近年来，越来越多的研究工作者利用化学计量手段来研究土壤植物的元素 收稿日期：2014-09-10；修订日期：2015-04-23。 基金项目：国家自然科学基金面上项目（41171226）；新世纪优秀人才支持计划（NCET-12-0479）；国家自然科学基金重点基金（41030532）。 第一作者简介：向云（1987-），男，湖南澧县人，博士研究生，主要从事植被恢复与土壤的相互作用机制研究。E-mail:xy020824@https://www.wendangku.net/doc/f54926180.html, *通信作者简介：安韶山（1972-），男，研究员，主要从事土壤生态学、水土保持效益评价、流域生态与管理研究。E-mail:shan@https://www.wendangku.net/doc/f54926180.html, 《生态学》大作业 浅谈中国的生态危机和生态文明建设 姓名： 院系： 学号： 班级： 浅谈中国的生态危机和生态文明建设 姓名: 学号: 院系: 班级: 在科技迅速发展的今天，工业迅速发展，人们的生活越来越好。但是，日趋恶劣的生态环境也开始越来越引起人们的关注。人们开始关注自己生活的坏境是否宜居，空气是否清新，水是否清澈，天是否蓝……晋朝陶渊明描绘的田园生活如今成了现代人追求的梦想。一个为人们所意识并日渐重视重视的名词——“生态危机”，如今正给世人重重地敲着警钟。生态危机，无疑已成为影响人类社会生存和发展的重大威胁之一。如何就生态危机，做好生态文明建设，也直接关系到我们自己的生活环境。 一．我国现在面对的生态危机 所谓生态危机，是指人类赖以生存和发展的自然环境或生态系统结构和功能由于人为的不合理开发、利用而引起的生态环境退化和生态系统的严重失衡过程。目前，生态问题已成为全球共同关注的问题，各国生态危机的根源、危机程度各有不同。在我国，生态现状更不容乐观，黄沙漫天、空气污染、河流污浊、水土流失、旱涝频发、物种濒危…… “全球变暖”现在已经成为了全球各国人民共同关注的问题之一。人类在近一个世纪以来大量使用矿物燃料（如煤、石油等），排放出大量的CO2等多种温室气体。由于这些温室气体能吸收地面反射的太阳辐射，并重新发射辐射，使地球表面变得更暖，类似于温室截留太阳辐射，并加热温室内空气，也就是常说的“温室效应”，导致 全球气候变暖。全球变暖的后果，会使全球降水量重新分配，冰川和冻土消融，海平面上升等，既危害自然生态系统的平衡，更威胁人类的食物供应和居住环境。 土地荒漠化，简单地说，就是指土地退化。荒漠化是由于气候变化和人类不合理的经济活动等因素，使干旱、半干旱和具有干旱灾害的半湿润地区的土地发生了退化。当前世界荒漠化现象仍在加剧，越来越多的人正在受到荒漠化的直接威胁，其中有的会在在短期内有失去土地的危险。荒漠化已经不再是一个单纯的生态环境问题，而且演变为经济问题和社会问题，它给人类带来贫困和社会不稳定。在人类当今诸多的环境问题中，荒漠化是最为严重的灾难之一。对于受荒漠化威胁的人们来说，荒漠化意味着他们将失去最基本的生存基础——有生产能力的土地的消失。 物种加速灭绝和濒危的现状也不容忽视。现今地球上生存着500～1000万种生物。一般来说物种灭绝速度与物种生成的速度应是平衡的。但是，由于由于人类大量采集资源，破坏了许多动植物的生存环境。这一系列的人类活动破坏了这种平衡，使物种灭绝速度加快。而且，物种灭绝的速度越来越快。世界野生生物基金会发出警告：本世纪鸟类每年灭绝一种，在热带雨林，每天至少灭绝一个物种。物种灭绝将对整个地球的食物供给带来威胁，对人类社会发展带来的损失和影响是难以预料和挽回的。 空气污染当然也是我们直接面对的严峻问题之一。今年年初，北京等重大城市相继出现长时间雾霾笼罩现象，给很多人的身体健康带 [0603]《景观生态学》 第一批次 [单选题]斑块大小的生态学意义主要表现在（）上。 A：边缘效应 B：物种-面积关系 C：空间关系 D：结构与过程关系 参考答案：B [多选题]廊道及网络的度量指标主要有（）等。 A：连接度 B：环度 C：曲度 D：间断 参考答案：ABCD [多选题]一个景观包括（）的若干生态系统的聚合。 A：空间上彼此相邻 B：功能上互相有关 C：发生上有一定特点 D：时间上静态 参考答案：ABC [多选题]基质是（）的景观要素。 A：占地面积最大 B：连接度最强 C：干扰最小 D：对景观的功能所起的作用最大 参考答案：ABD [多选题]从生态学的角度来看，景观组成单元或景观要素主要有（）等基本类型。 A：斑块 B：廊道 C：网络 D：基质 参考答案：ABD [多选题]从景观生态学的角度来看，景观的形成主要受（）因素的影响。 A：地貌 B：气候 C：自然干扰 D：人为干扰 参考答案：ABCD [单选题]景观中许多廊道，如道路、沟渠、树篱等，可以互相连接形成网络。网络中的两条或两条以上的廊道交叉点，称为 ( )。 A：廊道 B：结点 C：网眼 D：网络 参考答案：B [单选题]如果某种景观要素类占景观面积的50％以上，那么它很可能就是（）。 A：廊道 B：斑块 C：基质 D：网络 参考答案：C [单选题]从生态学的角度来看，景观是由不同（）组成的镶嵌体。 A：生境 C：生态系统 D：生态因素 参考答案：C [单选题]斑块形状的生态学意义主要与（）密切相关。 A：边缘效应 B：物种-面积关系 C：空间关系 D：结构与过程关系 参考答案：A 第二批次 [论述题]从园林工作者的角度，论述景观的涵义及其在园林规划设计中的指导意义。 参考答案： 景观美学上的涵义，地理学上的涵义，生态学上的涵义。 第一种是美学上的涵义，与风景同义。第二种是地理学上的理解，将景观作为地球表面气候、土壤、地貌、生物各种成分的综合体。第三种涵义是景观生态学的理解，将景观视为空间上不同生态系统的聚合。 景观的这三方面的涵义有历史上的联系。 对于园林规划设计工作者而言，首先应注意景观的美学价值，地理景观的特征；其次，要重视景观格局形成的生态原因，科学深入地认识规划区的生态特征。在园林规划设计中，不仅要注意观赏上的美学要求，也要充分考虑到景观结构在生态学上的合理性。 [论述题]什么是景观连接度？ 参考答案： 景观连接度是测量景观生态过程和生态功能的一个指标，它是对景观空间结构单元之间连通性的生物学度量，包括结构连接度与功能连接度两个方面。 [论述题]什么是边缘效应？ 参考答案：最初是指群落交错区物种丰富度增加的现象。目前，景观生态学上，边缘效应是指斑块边缘与内部生境方面的差异以及边缘种与内部种分布上的差异。 [多选题]生态廊道主要由（）等生态性结构要素构成。 A：植被 教学目标1、理解掌握概念 2、化学计量的计算。 教学 重难点 概念的理解以及它们之间的关系和计算 教学过程 我们在初中时知道，分子、原子、离子等我们肉眼看不见的粒子，可以构成客观存在的、具有一定质量的物质，这说明，在我们肉眼看不见的粒子与物质的质量之间，必定存在着某种联系，那么，联系他们的桥梁是什么呢？要解决这个问题，我们来学习第二节化学计量在实验中的应用 第二节化学计量在实验中的应用 像长度可用来表示物体的长短，温度可表示为物体的冷热程度一样，物质的量可用来表示物质所含粒子数的多少，其符号为n，它是国际单位制中的基本物理量，四个字缺一不可，物质的量单位是摩尔，符号mol ，简称摩。 国际单位制(SI)的7个基本单位 物理量的符号单位名称及符号 长度l（L）米（m） 时间t 秒（s） 质量m 千克（kg） 温度T 开尔文（K） 发光强度I（Iv）坎德拉（cd） 电流I 安培（A） 物质的量n 摩尔（mol） 一、物质的量(amount of substance)的单位---摩尔(mole) 1.是一个物理量，符号为n，单位为摩尔(mol)。 从物质的量设立的目的上看，物质的量实际上表示含有一定数目粒子的集体。这个集体的组成者是粒子，这种集体有大有小，也就是集体内的粒子数目有多有少。因此，物质的量是专门用于计算粒子数目的物理量。那么物质的是的1个单位即1mol表示的粒子数目是多少呢？ ［问］1mol粒子的数目大约是多少？ (约为6.02*1023个) ［问］6.02*1023这个数值是以什么为依据得出的？ (是以0.012kg12C中所含碳原子数为依据得出来的) ［问］12C原子特指什么结构的碳原子？ (12C指原子核内有6个质子和6个中子的碳原子) 结论： 1mol任何粒子的数目是0.012kg12C中所含的碳原子数目约为 （1）生态化学计量学涵义及理论基础 进入21世纪以来，生态学已经发展为研究从分子尺度到全球尺度的多学科相互交叉的综合性科学，然而如何使相关学科不同层次（分子、细胞、有机体、种群、群落、生态系统和全球尺度）的研究理论能够有机统一起来，一直是该领域探讨的热门话题。为解决这个问题，生态化学计量学（Ecological stoichiometry）在最近20年应蕴而生（Elser，J．，2000；Sterner，R．2002；曾德慧，2005）。 所谓生态化学计量学结合了生物学、化学和物理学等基本原理，包括了生态学和计量学的原理，考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理以及分子生物学中心法则的理论，研究在生态过程和生态作用中能量与多重化学元素（主要是C、N和P素）平衡以及这种平衡对生态系统的影响的科学（Zhang，L．2003；程滨，2010；王绍强，2008）。简言之，生态化学计量学就是研究生态系统中能量与化学元素间平衡的学科[191]，主要强调的是活有机体的主要组成元素（特别是C、N和P）的关系。 用组成有机体的元素的独特化学计量值来反映生物进化的结果，主要包括影响生物生长速率、健康状况、新陈代谢、组织结构和生态演替等某些方面（Michaels，A．，2003）[199]。在生态学中聚焦元素间化学计量比，主要意义在于：首先，元素容易在不同生物组织水平间移动，因此能够计算元素的组成和估计进入或流出各种生物实体化学元素的通量；其次，元素是不变的，可根据质量守恒定律去研究元素在各生物学组织水平间的流量；最后，生命有机体都是由化学反应所产生、维持和增殖的化学实体，且化学反应都是以复杂和耦合的反应网形式进行的（Sterner，R．2002；曾德慧，2005）。 生态化学计量学发展了两个重要的具体理论，即动态平衡原理和生长速率理论。 动态平衡原理是生态化学计量学理论成立的理论基础（曾德慧，2005）。指有机体各种元素组成与其周围环境（包括利用资源）养分元素供应保持相对稳定的一种状态（Sterner，R．2002）。它被认为是生态化学计量学理论存在的理论基础和生命的本质特征。 “生长速率理论”是有机体生态化学计量控制的基本途径，这个理论提供了生态化学计量控制生命进化论、细胞生物学特性、种群动态以及生态系统功能机制的基本框架（Elser，J．，2000；曾德慧，2005；Reiners，W．1986；Vanni，M．2002）。最初源于对最适条件下不同物种生物量C∶N∶P和最大生长速率的研究（Elser，J．1996；Main，T．1997），而且适用于同物种生物的生物量C∶N和N∶P变化的研究（Hessen，D．，2004；Hessen，D．；1990）。生长速率理论把生物组织的不同层次（分子、个体、种群和生态系统）有机地联系起来了。并认为，单个有机体P的生物地球化学过程与生长及繁殖过程紧密相关（它是种群动态的一个主要决定者）（Elser，J．；1996）。具体来说，有机体C∶N∶P的变化主要由生物体P含量的变化所决定。生物有机体必须调整它们的C∶N∶P化学计量比来适应生长速率的改变，生长快速的物种通常具有较低的C∶P和N∶P（Elser，J．，2003；Makino，W．，2003），这种直接或间接地造成生活史特性产生变化的演化过程会对有机体的元素组成产生影响（Elser，J．，2000；曾德慧，2005）。 （2）陆地生态化学计量学研究的基本内容 生态化学计量学目前多数研究集中水生生态系统，其理论的提出、验证和补充大都是基于对海洋生物的研究获得的，陆地生态系统方面的研究起步较晚，但近10 年来也得到了较大的发展。其中对天然草原和森林亚系统研究较多。总体分为几个方面： 首先，植物个体生态化学计量学研究 通过研究植物体自身生态化学计量特征与生境生态化学计量特征之间的关系与差异；找 东北农业大学网络教育学院 园林生态学网上作业题 1题 一、名词：（每题4分，共20分） 1、限制因子；在诸多生态因子中，使植物的生长发育受到限制、甚至死亡的因子称为限制因子。 2、脑基耶尔的生活型系统：是丹麦植物学家Raunkiaer(1905)创立的，以温度和湿度作为揭示生活型的基本因素，以植物度过不良季节的适应方式作为分类基础的植物生活型分类系统。（具体的就是以休眠芽或复苏芽所处的位置高低以及保护的方式为依据，把高等植物分为高位芽植物、地上芽植物、地面芽植物、地下芽植物和一年生植物五大生活型类群。） 3、偏冠现象：很多树木由于接受到的光照强度不均匀，枝叶向强光方向生长茂盛，向弱光方向生长孱弱或不能生长，形成明显树冠偏向一侧的现象 4、顶极群落：在演替过程中，生物群落的结构和功能发生一系列的变化，生物群落通过复杂的演替，达到最后成熟阶段的群落是与周围物理环境取得相对平衡的稳定群落。 5、根际效应：根向根际土壤中分泌的或根系死细胞脱落的碳水化合物和氨基酸等营养物质，使根际土壤中的微生物大量繁殖的现象。 二、填空（每空1分，共15分） 1、园林生物群落中的各物种间普遍存在的竞争、（1）捕食、（2）寄生和（3）共生等各种关系，是群落能够保持相对稳定的重要因素。 2、极端低温对植物的伤害可以分为直接伤害和间接伤害，间接伤害主要有冻拔、冻旱、和冻裂；三种形式。 3、生态学巩固时期是生态学理论形成、生物种群和群落由定性向定量描述、生态学实验方法发展的辉煌时期。期间形成四个著名的生态学派，分别为 （7）北欧学派、（8）法瑞学派、英美学派（9）和前苏联（10）学派。 4、为了方便研究起见，人们一般将生态因子分为5类，分别是（11）气候因子、（12）土壤因子、（13）地形因子、（14）生物因子和（15）人为因子。 三、简述题（每题10分，共40分） 1、简析导致园林植物群落演替的主要原因有哪些？ 群落组成和演替的基本含义（2分）；内因（ 3 分）；外因（ 3 分） 2、什么是环境承载力，举例说明在指导园林生产实践中有何意义？ 概念（种群增长有一个环境条件所允许的最大值）（3分）；合适的例子如 种植密度确定依据（3分）；合理的分析（2分） 3、简要说明提高园林植物的减噪效果的方案或措施？ 合理植物配置（3分）；养护管理方法（促进枝叶繁茂）2分；其他（适当密植、树种选择等）3分 4、简述园林植物群落对减弱城市热岛效应有什么作用？ 热岛现象的概念及产生原因（3分），园林植物散热原理（5分）（遮阴、降温、营造小气候等） 四、论述：（25分） 不少城市为了亮化和彩化城市夜景，在道路两侧和社区的绿地里安装了昂贵的 射灯，彻夜闪亮，有时围着一棵树就有几盏射灯。作为一名园林工作者，请你 客观地谈谈对这种美化方法的认识 对安灯初衷的客观理解（4分）；灯光对植物生长期生理活动的不良影响（6）；合理的建议（5分） 2题 一、名词解释（每题4分共 20分） 1.趋异适应（亲缘关系相近的生物体，由于分布地区的间隔，长期生活在不同 的环境条件下，因而形成了不同的适应方式和途径） 专题一化学计量在实验中的应用考点一物质的量与阿伏加德罗常数 1、物质的量 表示含有一定数目粒子的集合体，符号为n。 摩尔是物质的量的单位，简称摩，符号mol。1mol粒子集体所含的粒子数与0.012kg C中所含的碳原子数相同，约为6.02×10。 2、阿伏加德罗常数 1mol任何粒子所含的粒子数叫作阿伏加德罗常数，通常用6.02×10表示，符号为N，即N 6.02×10。 3、粒子数 粒子数符号为N，物质的量（n）、粒子数（N）、阿伏加德罗常数（N）之 间的计算公式为n= 注释： （1）粒子指微观粒子，一般包括分子、原子、原子团、粒子、质子、中子、电子等。1mol任何粒子的粒子数等于阿伏加德罗常数，由此得N=n×N。 （2）物质的量是计量微观粒子的物理量，指适用于微观粒子，不适于宏观粒子。 4、摩尔质量 （1）单位物质的量的物质所具有的质量叫做摩尔质量，符号为M，常用的单位是g/mol（或g·mol）。摩尔质量、质量、物质的量之间的计算关系为M=。（2）数值：当摩尔质量以g/mol为单位时，在数值上等于该粒子的相对原子质量或相对分子质量。 注释： （1）混合物的平均摩尔质量，当以g·mol （2）质量的符号是m，单位是kg或g；摩尔质量的符号是M，单位是g·mol 考点二气体摩尔体积 1、定义 单位物质的量的气体所占的体积叫做气体摩尔体积，符号为Vm，常用的单位有L/mol（或L·mol）、m/mol（或m·mol）。 2、数值 在标准状况下（0°C、101kPa）下，气体摩尔体积约为22.4L/mol（或L·mol ）。 3、计算关系 物质的量、气体体积、气体摩尔体积之间的关系为n=。 4、影响因素 气体摩尔体积受温度与压强的影响。在非标准状况的条件下，其数值可能不等于22.4。 考点三阿伏加德罗定律及其推论 1、阿伏加德罗定律 在同温同压下，相同体积的任何气体都含有相同数目的分子，人们将这一结 生态学：研究生物的生理特性和生活习性及生存、生长、生活、生育与生衍状态的科学。 生态系统：在一定地理空间范围内的生物群落与非生物环境构成的具有特定组成、结构和功能属性的生态学系统；可以抽象的概括 为是一个生物组分及其与环境之间相互作用、相互依存、动态 变化的物理、化学和生物学复合系统。 生态系统生态学：是研究生态系统的科学，是认识生态系统的科学知 识体系。 生物学物种或生物种：在自然界中同一个物种的个体之间应该繁殖出 具有生育能力的后代。 自然选择的准则：在特定环境中能够留下更多的后代，即保留适合度 高的个体或类型。 物理防御：种植物刺、种植物壳、植物的种子（脱落） 化学防御：植物和动物生成次生化合物保护剂(有毒化合物，消化不良化合物。 形态和行为防御:体色或形态图案成为隐态,警戒态，模仿味道不佳猎 物体姿的贝氏拟态、警戒色+模拟体姿的繆氏拟态。生存环境：影响活体生物功能的非生物环境，包括温度、相对湿度、氧气、pH、盐度、污染物浓度等、条件可以改变但不能被消耗。生境：生物有机体的生活场所。 生态位：生物有机体对生境条件以及生境资源需求的综合，有机体的生态位是生物的生活模式。 基础生态位：在竞争者或扑食者不存在情况下，一个物种可以生存繁殖的潜能。 实际生态位：在竞争者或扑食者存在情况下可以生存繁殖的条件和资源范围。 低温的影响与适应策略：冷害与冻害（细胞的渗透压和水平衡、细胞 膜）；避冻策略和耐冻策略。 高温的影响与适应策略： 高温危害：酶失活和变性、高温失水（蒸腾维温）、火灾。 适应策略：蒸腾维温--动植物的水冷系统，特化物种、耐高温生物，嗜热真菌，极端嗜热原核生物。 必需资源：资源间不可替代。 互补性资源：摄取两种资源湿比摄取一种资源的需求和消耗的更少。拮抗性资源：摄取两种资源明显比摄取一种资源的需求和消耗的更多。抑制性资源：必须资源在适宜范围年供给量增加促进生长，在过量供给时则变得得有害，抑制生物生长率。 氮限制机制：供给光合作用酶的N素不足，叶绿体内的ATP、NADPH 和羧化作用受限制。 磷限制机制：供给光合成RUBP的磷酸盐或者磷糖酸不足，限制光合速率。 生理生态学调控机制：①植物气孔对水碳耦合的调控机理②根系对 水分、养分吸收和碳归还的调控机理③微生物功 能群对碳氮转化和排放的调控机理④土壤-植物 化学计量在中国的进展 1生态化学计量学概念 生态化学计量学(ecological stoichiometry)结合了生物学、化学和物理学等基本原理，包括了生态学和化学计量学的基本原理，考虑了热力学第一定律、生物进化的自然选择原理和分子生物学中心法则的理论，是研究生物系统能量平衡和多重化学元素(主要是碳、氮、磷)平衡的科学，以及元素平衡对生态交互作用影响的一种理论，这一研究领域使得生物学科不同层次(分子、细胞、有机体、种群、生态系统和全球尺度)的研究理论能够有机地统一起来。 2生态化学计量学小史 1862年李比希提出的最小因子定律(Liebig’Slaw of the minimum)，这个理论认为低于某种生物需要的最少量的任何特定因子，是决定该种生物生存和分布的根本因素。这个定律阐述的精华就是生物体中元素的组成平衡对于生物体生长是非常重要的。李比希认为化学在动物和植物生理学研究中具有不可替代的地位，许多生命有机体对于贫瘠环境的适应的研究以此为基础产开，大量证据表明，限制性元素的含量不同会影响有机体元素的组成。 1925年，Lotka首先将物理一化学系统热力学定律与生物世界相联系起来，著成了《物理生物学的基础)(Elements of Physical Biology)一书，提出了一个重要的模型：捕食者～猎物相互作用模型，这个模型定量阐述了生物之间的相互作用关系。许多生态学基础理论由于他的思想的影响得到了广泛的完善和发展。1958年，哈佛大学的Redfiel首次提出了Redfield比率：海洋浮游生物的C、N、P有特定的组成，摩尔比为106：16：1，后人认为这个比率不是不变的，而是受海洋环境和生物相互作用的调节。这个假设的提出极大发展了海洋生物地球化学研究。 1986年Reiners集合前人的研究结果，提出了化学计量学理论在生态学中的应用，并且结合化学计量学理论提出了生态学研究的理论模型。自Reiners提出生态化学计量学，拉开了化学计量学在生态学中应用的序幕，科学家们在2O多年的时间内取得了瞩目的成绩。研究结果显示，不仅群落结构与动态、物种共生、营养级动态、生物的养分限制受生态化学计量学的影响，生态系统养分循环与供求平衡和全球生物地球化学循环等关系也受生态化学计量学的制约。因此，生态化学计量学成了探索从个体到生态系统的统一化的一个重要理论成为连接分子、细胞、种群、群落和生态系统等不同尺度生物学研究的新工具，为研究营养级动态、生物多样性和生物地球化学循环提供了崭新的视点E 。 生态化学计量学近年来在国内发展较快。最近的研究不仅包括了不同生态系统类型之间不同演替阶段植物之间生态化学计量特征的差异，还包括了植物叶片生态化学计量学特征的季节变化，以及植物叶片和细根不同器官之间计量特征的关联_3]。 3 生态化学计量学在我国的研究进展 3．1不同生态系统类型之间 自从生态化学计量学被作为生态系统研究的一个重要补充理论，已经在需多个方面得到了应用，比如种群动态、森林演替和碳循环。尽管我国在这方面的研究起步较国外玩，但是也在东部南北样带、草地生态系统及全国水平的陆地生态系统做了大尺度的研究。2004年，McGroddy等总结了世界范围内森林生态系统的叶片和凋落物的生态化学计量学特征，发现了不同生物群(温带阔叶林、温带针叶林和热带森林)具有不同的生态化学计量学特征，但有关同一区域不同森林类型间的生态化学计量学研究还未曾报道，于是吴统贵]以珠江三角洲3种典型森林类型(常绿阔叶林、针阔混交林和针叶林)为研究对象，分析了各类型优势乔木叶片C、N、P化学计量特征。闫恩荣]以浙江天童常绿阔叶林、常绿针叶林和落叶阔叶林为对象，通过对叶片和凋落物c：N：P比率与N、P重吸收的研究，揭示3种植被类型N、P养分限制和N、P重吸收的内在联系。 3．2不同演替阶段之间化学计量在实验中的应用典型题
放牧对呼伦贝尔草地植物和土壤生态化学计量学特征的影响
生态学课后作业
生态化学计量学; 探索从个体到生态系统的统一化
新课标高一化学同步测试 第二节 化学计量在实验中的应用(附答案)
延河流域不同立地条件下植物 枯落物 土壤 生态化学计量学 …
生态学大作业
(0603)《景观生态学》网上作业题及答案
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化学计量 的发展
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