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piRNA的生物学功能及生源论

piRNA的生物学功能及生源论
piRNA的生物学功能及生源论

piRNA:一类新的非编码小RNA

最近,印度科学家SaiLakshmiS及其合作者建立了一个piRNA数据库———piRNABank,以保存新发现的piRNA序列。piRNABank是一个高度用户友好的资源,它收录了包括人、小鼠和大鼠的近2000万个piRNA相关序列,经过同源序列去除、基因组定位等筛选,最近得到10万多个在基因组中具有唯一靶位点的piRNA序列。数据库支持物种和染色体方式的多种的搜索方式,包括登录号、染色体定位、基因名或符号,基于同源性的序列检索,簇和相应基因及重复元件。它也可以在基因组大图谱上显示每个piRNA或piRNA簇。数据库内的信息也将随着新的研究进行不断更新,果蝇和其它物种的piRNA信息也将会被收录,作者还计划增加一些序列和结构预测的软件,更方便科研人员使用[35]。

6 存在的问题与展望

piRNA的发现为非编码小分子RNA的研究开辟了一个新领域,被Science评为2006年十大科技进展之一[36]。到目前为止,piRNA的研究已经取得了阶段性的成果,但要预测piRNA在生物医学上的应用还为时过早。其中仍然有许多问题需要进一步研讨,如piRNA的序列在不同物种中的同源保守性还不好分析;在piRNA生源论中,仍旧不知道3′端的分裂机制和piRNA扩增循环是如何调节的。另一个尚未解决的问题是piRNA在特异位点表达的结果所产生的功能以及piRNA3′端甲基化的机制还没有弄清楚。piRNA和Piwi蛋白在后生调控中起的作用很可能大于转座子沉默的作用,目前,本实验室正研究非生殖器官Piwi蛋白高表达组织中,piRNA的克隆及调控作用,但尚未取得有意义的进展。

因此,piRNA的研究不仅可以丰富小分子RNA的研究内容,同时,也有利于我们进一步了解生物配子发生的分子调控及其机理,具有十分重要的理论价值和应用前景。

1 piRNA的生物学功能

目前的研究表明, piRNA主要存在于哺乳动物的生殖细胞和干细胞中,通过与Piwi亚家族蛋白结合形成piRNA复合物(piRC)来调控基因沉默途径。对Piwi 亚家族蛋白的遗传分析以及piRNA积累的时间特性研究发现,piRC在配子发生过程中起着十分重要的作用。经过研究人员分析发现,只有17%--20%的哺乳动物piRNA对应于标记的重复序列,包括转座子和逆转录转座子。因此,piRNA从后生程序化和抑制转录到转录后调控可能会有不同的功能。根据Piwi蛋白已知的功能推测piRNA的功能可能有3个方面。

(1)沉默转录基因过程

在果蝇中的研究已经表明Piwi和rasiRNA的作用是沉默重复元件。在裂殖酵母( Schizosaccharom ycespom be)中,小RNA 和RNAi途径涉及到了转录基因沉默( TGS) 。在研究哺乳动物中TGS的因子时,纯化得到了一个包含小RNA 和Riwi的复合物(与人类Piwi同源) ,该复合物称为piRNA复合物。它的制备物中包含rRecQ1,与脉孢菌(Neurospora) qde-3 基因的表达蛋白同源,而该基因参与沉默途径。因此推断,哺乳动物的piRNA可能在TGS中起作用。

在果蝇中,一个as-yet-uncloned异染色质基因的功能性等位基因flam en co 能抑制内源性逆转录酶病毒gypsy。Piwi突变体,是已经知道的影响RNA介导的同源决定的转基因沉默,也说明了在限制性的雌性生殖腺中阻断gypsy的抑制作用。因此,推断piRNA的功能和Piwi蛋白密切相关,具有Piwi依赖性。最近又发现,在flam enco敲除突变体中成熟piRNA 的表达水平大量地减少,而在Piwi敲除突变体中gypsy RNA的表达水平却增加了150倍,这些结果说明Pi wi蛋白结合的piRNA的功能是维持转座子沉默。

最近,在另一项研究中发现了果蝇中存在的一种Aub-associate-piRNA 的沉默机制。Aub突变体导致了卵巢和睾丸中的逆转录转座子的积累,以及睾丸中的Stellate 转录物的积累。在卵巢中Aub-associate-piRNA来源于包括逆转录转座子在内的基因间的重复元件。而在睾丸中的Aub也联合着不同的piRNA。大多数piRNA与Stellate抑制基因转录本的反义链对应,Stellate是已知的关于基因沉默的基因,另一个富含的种类是由来自X染色体和与vasa转录本高度互补的序列组成。这是首次以生物化学的观点提出了由Aub和piRNA介导的沉默机制。

(2)维持生殖系和干细胞功能

Piwi是一个表观遗传调控因子,起着调节生殖干细胞维持的作用。Polycom b group( PcG)蛋白可以维持关键的发育调节因子。在果蝇中, PcG与PcG反应元件( PREs) 结合沉默持家基因。在果蝇基因组中,Piwi与PcG蛋白体共定位簇集成PcG反应序列。这样,一些Piwi有关的piRNA可能与表观遗传调控有关。研究人员在果蝇中检测了关于RNA 积聚而假定的RNA沉默机制的效果。这些积

聚的RNA包括不同的gypsy序列并报道了沉默的效果确实是与存在于卵巢中2 5~30nt长度的有义RNA 的数量有关。实验结果发现rasiRNA 对gypsy 转录本的有义链有下调作用,而且,在雄性生殖系中, Piwi蛋白能够阻止逆转录转座子的转录。这样证据表明一些piRNA 可能与后生调控有关。

Piwi亚家族主要有3 个成员,分别是M IW I,M IL I和M IW I2,是生殖系细胞中的特异性蛋白,与精子的发生有非常密切的关系,敲除M iw i, M il i或M iw i2 基因,都会造成小鼠精子产生明显缺陷,表现为雄性不育。M IL I在早期的精子发生时表达,即从精原细胞的有丝分裂到精母细胞的粗线期,缺失M IL I的小鼠则停止在粗线期;M IW I的表达则要晚一些,从粗线期到球形精细胞期,基因敲除的M IW I会导致精子发生停止在球形精细胞期。而基因敲除的MIW I2的小鼠在减数分裂早期有减数分裂进展的缺陷,并且生殖细胞随着龄期有显著的损失。M IW I2突变体中生殖细胞表型的损失,和果蝇中Piwi突变体一样,证明了小鼠中的M IW I2和果蝇中的Piwi在维持生殖系和干细胞时起着类似的作用。

尽管piRNA的具体功能还未完全弄清,但是生殖细胞中的piRNA 富集现象和M iwi突变种的雄性不育表明了piRNA在配子发育的过程中起重要作用,并且可能参与配子发生过程中基因表达模式及染色体组结构的调节。

(3)调节翻译和mRNA的稳定性

最初,Wilson等在果蝇胚胎发育时发现aub在osker翻译时有很重要的作用。尽管aub突变体似乎没影响oskermRNA或Osker蛋白的稳定性,但在这突变体中Osker蛋白表达量却明显地减少了。Megosh等对果蝇中的Piwi蛋白研究发现, Piwi的减少不能影响Osk和Vasa蛋白的表达但能导致极质维持和原始生殖细胞( PGS)形成的失败,而增加Piwi蛋白的表达量能提高Osk 和Vasa 蛋白的水平,也相应成比例地提高PGS的数量。由此推断, Piwi和Aub在果蝇胚胎发育时的翻译可能具有正调节作用。同样Miwi也可能促进睾丸中精子形成时一种主要调节子(CREM)的稳定性和目标mRNA翻译的稳定性。

2 piRNA的生源论

piRNA发现后,这类小RNA的来源一直是研究人员的研究重点之一。piRNA

簇的链的强偏向性说明了它们可能产生于单链的前体,为了支持这个观点, ES

T分析和RT-PCR实验都显示了假定的初始转录本,但是在反义转录本中却未检

测到。与miRNA前体不同,覆盖有piRNA 克隆的区域没有折叠入茎环结构。因此, piRNA 的生物发生途径明显不同于miRNA 和siRNA。尽管之前的研究表明人类的Piwi蛋白能够与Dicer酶相互作用,但并没有确定piRNA生物发生过程中是否与RNAase III如Dicer和Drosha有关。为检测Dicer酶的必备条件,研究人员将携带有纯合子dicer突变体的生殖细胞放在dicer野生型细胞的周围。然后,从这些动物精巢中分离纯化发现了标准水平的piRNA,这强有力地说明了piRNA 的生物发生是与Dicer无关的。

于是,研究人员提出了几种可能的piRNA 生源论机制 : ( 1 ) 长距离dsR NA 结构可能形成了前转录物,它能够解释piRNA链的偏向性; ( 2)反义转录物可能以很低的水平表达来避免检测; (3)前转录物可能由ssRNA-directed未识

别的酶消化; ( 4) piRNA 可能来源于由逆转录转座子的逆转录酶产生的RNA -DNA 双链体。

最近,在果蝇和斑马鱼的研究中提出了Piwi蛋白作用的piRNA 的生源论机制。Gunawardane等在果蝇卵巢中免疫纯化了Aub和Ago3,并且分析了结合有不同P iwi蛋白的小RNA 的序列。发现Piwi关联的RNA与果蝇基因组中缺失的转座子元件相对应。他们预测了与siRNA或miRNA相似的加工机制,首先在piRNA的两条链的3′端由RNase III产生的2nt的悬突,即piRNA的两条链在5′端的23 nt处切割(假定piRNA的平均长度为25nt) 。他们绘出了piRNA5′端和5′近邻端的反义链的距离,根据预测的23nt的峰值处,发现piRNA5′端的互补链经常是在10nt处切割的,还发现piRNA在Ago3和Aub复合体中有很强的互补关系。在piRNA两条链中的10nt的重叠促使了Piwi蛋白在piRNA的生物发生中起作用的假说。因此,提出了一个ping-pong模型(图1) :一个反义piRNA,衍生于络合有Aub或Piwi的piRNA基因座,能识别和分离有义链的转座子转录物。这个分离事件发生在反义piRNA相对的10~11nt的位置,从原初piRNA末端的相反链上,产生了一个距5′端长度为10nt的片段。分离的产物将装载入第二种Pi

wi蛋白家族,根据观测链的偏向性很可能是Ago3,与Ago3相关的piRNA在位置10处有很高的腺嘌呤百分比例。最终,经3′端未知的机制加工后成为新的piR NA。

Houwing等在研究斑马鱼中的piRNA 时发现,piRNA簇集与所有的GypsyDR 1和GypsyDR2的位点有义链匹配,也是缺少U 的偏向性。相反,如前面所述,在10nt位置富含A。这说明了进化的保守不仅是piRNA生物发生的策略,还是转座子调控的一种生物化学途径。

先前的文献表明哺乳动物的piRNA在3′端的2′-O甲基化。piRNA的生物合成机制和修饰功能仍旧不清楚。Kirino等报道了植物miRNA2′-O-甲基转移酶HEN1在小鼠中的同源蛋白mHEN1,它在体外培养的睾丸中特异性表达并且使piRNA 的3′端发生了甲基化,而H EN1 在果蝇中的同源蛋白Pimet 则介导了piRNA3′端的2′-O-甲基化作用。Iguchi等在研究小鼠中的两种蛋白(MSY2和Translin)时发现,包含有Nct1和Nct2的一段序列与piRNAs 的序列相同,并检测到它们主要存在于精母细胞的粗线期。此外,还发现在精子发生进行时,单一拷贝的piRNAs, gsRNA10(其序列与在Nct1的29nt相同)的增加伴随着Nct1和Nct2的减少,因此提出了Nct1 和Nct2 是piRNA 前体的一部分。这些结果对piRNA的生源论研

究提供了很好的理论基础。

3 piRNA的生物信息学研究

最近,印度科学家Sai Lakshmi S及其合作者建立了一个piRNA 数据库———piRNABank,以保存新发现的piRNA序列。piRNABank是一个高度用户友好的资源,它收录了包括人、小鼠和大鼠的近2000万个piRNA相关序列,经过同源序列去除、基因组定位等筛选,最近得到10万多个在基因组中具有唯一靶位点的piRNA序列。数据库支持物种和染色体方式的多种的搜索方式,包括登录号、染色体定位、基因名或符号,基于同源性的序列检索,簇和相应基因及重复元件。它也可以在基因组大图谱上显示每个piRNA或piRNA簇。数据库内的信息也将随着新的研究进行不断更新,果蝇和其它物种的piRNA信息也将会被收录,作者还计划增加一些序列和结构预测的软件,更方便科研人员使用。

4 存在的问题与展望

piRNA 的发现为非编码小分子RNA 的研究开辟了一个新领域,被Science 评为2006年十大科技进展之一。到目前为止, piRNA 的研究已经取得了阶段性的成果,但要预测piRNA在生物医学上的应用还为时过早。其中仍然有许多问题需要进一步研讨,如piRNA的序列在不同物种中的同源保守性还不好分析;在pi RNA生源论中,仍旧不知道3′端的分裂机制和piRNA扩增循环是如何调节的。另一个尚未解决的问题是piRNA在特异位点表达的结果所产生的功能以及piRNA 3′端甲基化的机制还没有弄清楚。piRNA 和Piwi蛋白在后生调控中起的作用很可能大于转座子沉默的作用,目前,本实验室正研究非生殖器官Piwi蛋白高表达组织中, piRNA的克隆及调控作用,但尚未取得有意义的进展。

因此, piRNA的研究不仅可以丰富小分子RNA的研究内容,同时,也有利于我们进一步了解生物配子发生的分子调控及其机理,具有十分重要的理论价值和应用前景。

科学家在老鼠睾丸中发现了一类全新的RNA(核糖核酸),这一发现进一步拓宽了RNA的研究范围。

据英国《自然》杂志网络版报道,美国冷泉港实验室的格雷格·汉农等科学家在对老鼠睾丸中的所有RNA编目时,新发现这类RNA。科学家说,这类RNA比已发现的其他小RNA,如微RNA和短干涉RNA等都要稍长。

科学家对从老鼠睾丸中提取出的PIWI蛋白质进行了分析,结果发现这种蛋白质上附着了新发现的RNA。他们将这类新RNA命名为“PIWI互动RNA”(简称piRNAs)。PIWI蛋白质通常在睾丸中得到表达,如果这种蛋白质不起作用,老鼠将无法产生正常的精子。

科学家们正在试图弄清这类新RNA的确切作用。研究显示,斑马鱼、苍蝇体内以及人类睾丸中都存在类似的RNA。由于老鼠需要piRNAs和PIWI蛋白质来制造精子,科学家推测,piRNAs和PIWI蛋白质能控制导致精子生成的一些重大变化,如减数分裂过程中使遗传物质减半的细胞分裂。

虽然目前还没有任何证据支持上述猜想,但研究人员指出,新型RNA的发现拓宽了RNA研究的领域。

两研究小组掀起小分子RNA研究新浪潮

来自冷泉港实验室(Cold Spring Harbor Laboratory)的

Gregory Hannon研究小组和纽约洛克菲勒大学

(Rockefeller University in New York)的Thomas Tuschl研究小组的研究人员发现了数千种不同的哺乳动物小分子RNA的一个新成员——piRNAs (Piwi-interacting),该种小RNA在小鼠精子发育中普遍存在,并起到了重要作用。这一研究成果公布在6月4日的《Nature》网络版。

两个小组发现大概90%的piRNA序列以尿嘧啶开始,与其它的小RNA分子的特点一样。Hannon和他的同事们在小鼠睾丸中发现了52,934种候选piRNAs,在人类中发现了52,099种,而在老鼠中发现了47,024种。在这些物种中,大部分piRNAs成簇形成相对少量的基因座(loci),小鼠中大约形成100个主要的基因簇。这种成簇现象表明大量的piRNA由长距离转录加工而成。

与microRNAs和siRNAs不一样,piRNAs来源于单链RNA前体(precursor)而不是双链RNA前体。Tuschl和他的同事们认为,与近亲老鼠的基因组比较,

小鼠的piRNA序列保守性良好,但是与遗传距离较远的物种相比,保守性较差。尽管如此,大部分小鼠的piRNA簇能在人和老鼠染色体上相同的位置找到。“它们就好象是染色体上某类基因的划分地界线。这强有力的说明它们可能与染色体生物学有关。”Hannon说。

PiRNAs在人内出现的丰度比小鼠小,假设piRNAs的功能是识别互补的信使RNA,也许人的RNA结合蛋白则代替了一些piRNAs的功能。RNA结合蛋白是人类基因组中最大种类的蛋白之一。两个研究小组利用northern blotting分析发现piRNAs出现在小鼠的精子细胞中,尤其是在减数分离开始时大量积聚,

在成熟的精子产物中消失。“我们仅能在人类和小鼠的睾丸中发现piRNAs,它

们也许在卵子的发育过程中也有表达,”Tuschl说。

“在精子细胞的减数分裂结束前,我们发现了基因转录的爆发,而在基因转录爆发前有巨大的、迅速的piRNAs最终爆发。”

来自底特律韦恩州立大学的Stephen Krawetz说。“有趣的是会看到piRNAs是否参与转录的调节或者RNA的存储。”

将来的实验应该研究什么样的蛋白与Piwi-linked核蛋白复合体相联系,来弄明白piRNAs怎样与已知的过程联系,或者研究者们也想知道在Piwi

基因敲除的动物中的piRNA表达情况。(生物通:亚历)

来自冷泉港实验室(Cold Spring Harbor Laboratory)的

Gregory Hannon研究小组和纽约洛克菲勒大学

(Rockefeller University in New York)的Thomas Tuschl研究小组的研究人员发现了数千种不同的哺乳动物小分子RNA的一个新成员——piRNAs (Piwi-interacting),该种小RNA在小鼠精子发育中普遍存在,并起到了重要作用。这一研究成果公布在6月4日的《Nature》网络版。

自2000年RNA研究进展被Science杂志评为年度重大科技突破之后,2001年的RNAi,2002年的“Small RNA & RNAi”,以及2003年的小核糖核酸都相继在重大科技成就上榜上有名。RNA研究风声水起,就连在DNA的传递遗传物质和蛋白的执行功能这些“专长”方面也发现是由RNA最初具有的。

piRNA,即Piwi-interacting nucleotides,在之前的发育精子研究中就发现其对于合子的形成的复杂过程中势必可少的,但是它们的功能和起源仍然是不清楚的,洛克菲勒大学的Tuschl认为“如果piRNAs研究趋势与microRNAs相似的话,那么生物界将会由这些从事piRNA未知领域研究的科学家们带来一股研究新浪潮。”

研究人员主要的研究对象是来自无脊椎动物和小鼠中研究精子细胞发育过程中起重要作用的Piwi蛋白——这些蛋白分子组成了Argonaute家族蛋白的一个结构域,microRNA靶向Argonaute蛋白标志来使基因沉默。

两个研究小组都分别对能与小鼠睾丸组织包含Piwi蛋白的核蛋白复合体免疫共沉的RNA进行了纯化、克隆和测序。其中Tuschl和他的同事们的实验利用了Piwi蛋白的同源蛋白MILI蛋白,而冷泉港实验室的Gregory Hannon

则利用MIWI进行实验。结果两个研究小组都在他们的免疫共沉淀试验中发现了21-23核苷酸长度的RNA分子。Hannon小组的Northern印迹分析显示这些单链RNA与Piwi相连,而不是与其它Argonaute蛋白相连。两个研究小组将这些RNA 称作Piwi-interacting nucleotides或者piRNA,并且发现与MIWI相比,MILI 与稍微小一点的piRNA相结合。(生物通:亚历)

发现新一类基因沉默的小RNA—piRNA

[David Towersimper评论:本文来自于06年06月15日的《Science》杂志的网络版Sciencexpress上,中文翻译由David Towersimper完成,转载时请标明"David Towersimper翻译"字样。]

非编码性的小RNA调节着一些对细胞生长和发育必需的过程,包括mRNA 降解,翻译抑制,转录阶段基因沉默(transcriptional gene silencing,TGS)。在哺乳动物中寻找造成TGS的因子过程里,作者纯化出一个含有小RNA和

Riwi(老鼠中的人类Piwi的同源物)。这些RNA,长度通常在29-30nt,被称为与Piwi相互作用作用的piRNA复合物的(piRC)制备物中含有rRecQ1,其中rRecQ1是脉孢菌(Neurospora) qde-3基因表达蛋白的同源物,该基因参与沉默途径。Piwi在苍蝇里就已与TGS在遗传上联系起来,也与纯化的piRNA复合物的具有切割活性的共分级分离(cofractionate)物联系。这些结果就与piRC中存在着一个基因沉默作用相一致。该研究成果已经发表在06年06月15日的《Science》杂志的网络版Sciencexpress上。

小RNA指导的基因沉默途径或在转录阶段上发挥作用,或在转录后阶段上发挥作用。转录后基因沉默通过mRNA去稳定化或者mRNA翻译抑制起作用,而转录阶段基因沉默则是通过改变染色质构象抑制基因表达。这两个途径均利用一个核心复合物,该复合物含有小RNA和Ago(Argonaute)蛋白家族的一个成员。然而,它们之间不同的机制也意味着复合物的组成上也有差别。小RNA介导的TGS 虽然在裂变酵母和其他真核生物中已被研究,但是在哺乳动物中这个过程的机制仍然有待阐述。

通过将制备的老鼠睾丸粗提物进行离子交换Q柱分离,分成流出物和洗脱物两部分,同时监控小RNA,构建cDNA文库后进行测序,发现流出物中的RNA

主要是microRNA(miRNA),洗脱物中的RNA(69%)主要是从那些平常被认为不能表达的基因组区域获得的,长度大多在25-31nt,而且Northern印迹分析也显示

出一个睾丸特异性的特征。大多数的洗脱物中RNA5’端大多以尿苷开始(约84%),但没有特征性序列或基序被检测到。而且,在洗脱物中RNA观察到一个明显的亚群体(subpopulation)长度在29-30nt,然而它们与洗脱物中的其他的RNA无论

是在5’核苷,基因组上的位点,还是注释上都不能去区别开来。因此,所有洗脱出的RNA不能与已经注释的非编码性的RNA(miRNA, tRNA, rRNA, snRNA)匹配,而一起被认为代表着新鉴定出的一类小RNA。

随后又通过五步的实验程序纯化与这类小RNA作用的蛋白,质谱结果鉴定出老鼠中存在人类Piwi和RecQ1蛋白的同源物(分别称为Riwi和rRecQ1)。Western印迹结果也证实Riwi和rRecQ1与这些小RNA共纯化。因此,作者将这类小RNA命名为与Piwi相互作用的RNA(piRNA),并将与老鼠Piwi同源物一起

形成的复合物称为piRNA复合物。

已知的起沉默作用的RNA(siRNA, miRNA)起源于双链RNA前体物或者呈

折叠结构的RNA。不同于miRNA和siRNA,piRNA中的94%能对应到基因组中100个确定的区域(每个区域长度小于100kb)。在在这些区域里,piRNA通常只沿着基因组的一条链分布,或有时不规则地分布在两条链上,但是相互分开,而不重叠在一起,但是都没有证据表明piRNA起源于折叠的结构或双链RNA。piRNA在基因组上的位点分析表明大约2/3的piRNA序列中的每个都完美地匹配单个位点,不过也一些情况下也单个位点被多个piRNA序列匹配上。此外,Northern印迹

分析也表明piRNA主要起源于基因组双链中的一条链。

人类的RecQ1是一个ATP依赖性的DNA解旋酶,它的ATPase和DNA解旋活性在piRC中的rRecQ1蛋白也存在。Riwi含有催化性的氨基酸残基,这些残

基在其他的Ago家族蛋白中被用来进行RNA指导的靶标RNA切割。通过使用与piRNA互补的底物,也能检测到切割活性,尤其是在含有Riwi和piRNA的组分

中活性最高,然而,活性不强健,这可能是不同piRNA组成的总体中相关的piRNA 所占比重较小(<0.2%)的缘故。

Piwi蛋白代表着Ago蛋白家族中的一个分支(subclade),首次在在果蝇(Drosophila)中发现,起着调节生殖干细胞维持的作用。随后也发现哺乳动物的Piwi蛋白成员调节着生殖细胞的成熟。piwi基因突变的果蝇在小RNA依赖性的转基因和逆转座子沉默上存在缺陷,同时也丧失了异染色质蛋白的。四膜虫(Tetrahymena) Piwi (TIWI)对siRNA调节的DNA降解是必需的。

脉孢菌中,在筛选破除营养生长阶段的基因沉默的过程中鉴定出

QDE-2(Ago蛋白家族的一个成员)和QDE-3(RecQ1同源物)。当比较RecQ在哺乳

动物和其他有机体中的同源性时,脉孢菌的QDE-3与老鼠的rRecQ1处于同一个

分支里。在最后的纯化步骤中,rRecQ1并不总是精确地与Riwi和piRNA共分级分离。rRecQ1这种紧密相互作用的缺乏可能反映了最后一步的条件特异性,或者表明了rRecQ1通常就要比Riwi与piRNA的结合紧密性要弱。然而,沉默因子QDE-2和QDE-3之间的遗传连接关系暗示Riwi与rRecQ1之间的的生化结合作用有着重要的生物学意义,进一步说明对piRC而言存在着一个基因沉默的功能。阐述piRC的功能性作用和理解piRNA家族的起源将有助于揭示出piRC在基因组上的调节作用。(翻译:David Towersimper)

Characterization of the piRNA Complex from Rat Testes.

Nelson C. Lau, Anita G. Seto, Jinkuk Kim, Satomi Kuramochi-Miyagawa, Toru Nakano, David P.Bartel, Robert E. Kingston

Sciencexpress. https://www.wendangku.net/doc/fd9107425.html, / 15 June 2006 / Page

4/10.1126/science.1130164

piRNA是单链非编码小分子RNA,长度约26~3l nt,大部分集中在29~30 nt,5'端具有尿嘧啶偏

向性(约86 %),能够与Argonaute蛋白家族中的Piwi亚家族蛋白相互结合而产生作用.piRNA的

功能主要是维持基因组中转座子的正常沉默状态,以防止基因组中转座子爆发而引起相应基因的

改变.piRNA与siRNA及miRNA均是近些年发现的非编码小RNA,它们均可通过一套相应的机

制进行RNA干扰,在转录、转录后甚至翻译水平对靶基因及蛋白进行调节,它们之间既有联系又

有区别.piRNA数据库的建立将对这类小分子RNA的研究有很大的促进作用.

各位战友,你们好。小分子RNA是新近发现的非常重要的一类非编码调节性RNA分子,已经发现它们在多个生物学(生长,增值,分化,调亡等)过程中起非常重要的作用。是目前国际上研究的热点问题,被认为是基因表达调控的革命性发现。因为,以前公认的基因表达调节主要集中在蛋白分子(蛋白信号、转录因子等)。但本版好像没多少这方面的内容。就我本人从事的

干细胞领域而言,已经发现microRNA(miRNA)在造血干细胞分化方面起重要作用(Science杂志2004年),同时在胚胎干细胞、神经干细胞中也起重要作用。最近另外一种小分子RNA:piRNA,被发现与生殖系干细胞的发育有密切的关系。关于小分子RNA与干细胞发育的关系,目前国际上也刚刚起步,预示着干细胞研究的未来方向之一。这也给了国内从事干细胞研究的人员一个机会:敢英超美。从我们国家863、973、自然基金支持的力度也可看出国家看到了小分子RNA的重要性。本人特在此发贴,希望广大战友热烈讨论,以期共同进步。同时,如果版主觉得这个话题有价值,请置顶。

中学生物学教学论试卷第五套

《中学生物学教学论》试卷(第五套) 一、名词解释:(共10个,共20分) 师德:教师的职业道德,简称“师德”,它是教师和一切教育工作者在从事教育活动时必须遵守的道德规范和行为准则,以及与之相适应的道德观念、情操和品质。 教学技能:是指教师在课堂上利用教育理论和教学经验进行某一学科教学的能力基础,是教师为完成特定的教学目标而进行的有意识的活动。 教学原则:是有效进行教学必须遵的基本要求。它既指教师的教,也指导学生的学,应贯彻于教学过程的各个方面和始终。 课时计划:课时计划是教师和学生在上课时所从事的教学活动,所用的教学方法和所希望达到的教学目的的详细计划。通常称课时计划为教案。 观察力:表现在生物学科上是指善于观察生物体和生物现象的细微变化及其本质特点的能力。启发式教学:教师遵循认识规律,从学生实际出发,在充分发挥教师主导作用的前提下,确认学生在学习过程中的主导地位,善于激发学生的求知欲和学习兴趣,引导学生积极开展思维活动,主动探索,获取知识的一种教学方法。 模象直观:模象直观是指实物、事物的模型和图像,它是实际事物的模拟品,如模型、图片、图表、图画以及幻灯、电视、电影等。 标准化考试:是按照系统的科学程序组织,具有统一的标准,并对误差作了严格控制的考试。STS教育思想:STS教育的基本精神强调理科各科教学应与本学科的科学与技术的发展紧密结合,与当前的社会生产和社会生活紧密结合。通过阐述科学、技术、社会三者之间的关系,把学科教学与本学科的科学技术在社会生产、社会生活中的应用结合起来,使学生不仅获得各学科较扎实的基础知识,而且着重培养学生分析问题、解决问题的能力,具备STS方面的知识和能力。 常态记分法:或称正态记分法,即用简单文字等第或数字把学生学习成绩优劣表示出来的方法。 二、填空题:(共50个空,共25分) 1、最新义务教育课程标准的课程理念主要有三个方面,分别是_面向全体学生、_提高生物科学素养和_倡导探究性学习_。 2、中学生物学的学科特点有(至少三个)_传授生物学基础知识__ 、 联系生产生活实际、反映现代生物学科学水平。

中学生物学教学论复习题及答案

《生物学教学论》章节说明及复习题: 第一章:中学生物学课程 学习目的:概述中学生物学课程的性质和价值;利用生物学课程标准指导教学;阐明中学生物学课程的目的;说明教科书的作用。 学习重点:中学生物学课程标准、中学生物学课程目标 学习及考核要求:本章学习要求学员充分认识生物学课程的性质、价值和地位,在了解生物学课程标准的内容和结构的基础上,能利用生物学课程标准指导教学,明确中学生物学不同层次的课程目标,认识生物学教科书的内容和作用。 (二)填空题 1、从课程内容的组织方式来看,中学生物学课程可分为课程和 课程。 2、新的高中生物学课程包括和两部分内容,其中前一部 分是在初中生物课基础上,对生物学核心知识的扩展和延伸,旨在进一步提高全体高中生共同的生物科学素养;后一部分是根据学生的兴趣和志向,由学生自己选择学习内容,以便为学生学习方向和择业提供帮助。 3、生物课程标准的出台,是我国大陆地区生物学课程改革进展中的重 大事件,2001年7月,教育部颁布了《》,2003年2月,教育部又颁布了《》。 4、生物课程标准中内容标准的每一个具体标准都是描述学生学习 的,是用描述学生学习后学习行为上的变化。 5、我国各学科的课程标准采用了统一的框架结构,这种尝试性的课程 标准框架主要包括四部分内容,依次为前言、、和实施建议。 6、初中生物课程标准共选取了个主题,并选择了作 为主线,贯穿在这些主题之中。 7、课程目标是生物教师备课、上课、分析课的和。(出发点、依据) 8、2000年后我国颁布的生物课程文件,将课程目标分为两个层次来表 述,一是课程,二是课程的。 9、教科书既是支持教师开展教学活动的,又是学生学习 的。 10、教科书的编写不仅要体现本学科的理念、课程目标和内容 要求,还要符合国家的意识形态和。 (三)单项选择题 1、下面关于中学生物学课程的有关叙述正确的是 A 它是中学的一门选修课程 B 它是中学开设的一门综合课程 C 它是科学教育中一门重要学科 D 它是一门非技术课程性质的科学课程2、中学生物学课程价值主要体现在 A 面向全体中学生,课程的主要目的是提高全体公民的生物科 学素养。 B 面向大多数学生,课程的主要目的是传授生物学基础知识, 体验科学探究过程。 C 面向全体初中生,课程的主要目的是传授生物学基础知识, 体验科学探究过程。 D 面向部分高中生,课程的主要目的是为学生步入社会、择业、 终身学习打基础。 3、中学生物学课程标准 A主要描述了学生在某一阶段学习的具体方法。 B主要描述了学生在某一阶段的具体学习内容。 C主要描述了学生在某一阶段的统一的探究和调查活动。 D主要描述了学生在某一阶段学习后的学习成果。 4、下面关于生物课程标准的叙述正确的是 A 它是由教育部颁布的带有指令性的、重要的国家课程文件。 B 它是国家制定的初中、高中阶段生物学课程的统一的最高要求。 C 它是对初中、高中阶段,生物学学习内容统一的具体详细的规定。 D 它是用一系列抽象的名词术语来描述学生的学习结果。 5、生物课程标准中的内容标准 A 初中共选了10个主题,每一个主题都由若干个二级主题构成。 B 共选了10个主题,每一个主题都由若干个二级主题构成。 C 共计6个模块,相当于6个主题。 D 高中必修部分共计6个模块,相当于6个主题。 6、关于生物课程标准的结构框架中内容描述正确的是 A 前言:主要介绍课程标准的制作背景、和制作过程。 B 课程目标:包括课程的总目标和具体目标,它指出了教师在实施课程中的努力方向。 C 内容标准:详细描述了不同阶段学习的具体内容和知识点。 D 实施建议:提出了活动和探究的具体内容、方法及课时分配。 7、关于生物学课程目标的描述中,不正确的是 A 生物学课程总目标包括了知识、能力、态度情感价值观和科学技术与社会等内容。 B 课程的总目标是一种宏观的、较为抽象的表述方式,具体目 标是对总目标的解释和具体的要求。 C 课程总目标代表了课程设计者对本课程的认识、理念、期望、 和要求,指明努力的方向和教师应注意到的不同方面。 D 具体目标专指生物教学过程中知识与技能应达到的标准。 8、关于教科书的描述不正确的是

生物学教学论

中学生物教学论复习要点 绪论 1.要胜任当代中学生物学教师的工作,一个人不仅要有坚实的生物学专业知识和实验技能为基础,同时还要具有哪些专业知识及技能? 答:(1)理解中学生物学课程的性质和价值 (2)理解生物科学和技术的本质和特征 (3)掌握学生的学习规律和学习特点 (4)能够使用多样化的教学方法 (5)能够利用多种评价方式来反映学生的进步 (6)专业素养的持续发展 2.怎样做一名合格的中学生物学教师? 3.课程改革的焦点聚集在“面向全体学生”和“倡导探究性学习”。 4.“面向全体学生”带来的变化是课程内容加大了灵活性和选择性,使不同地区、不同学校的学生能学到更适合他们的需求和条件的内容 5.“倡导探究性学习”则大大增加了课程中对于过程技能的要求和探究活动(或解决问题)的内容,并对教师指导学生进行生物学研究的能力和引导发现的教学技能提出了新的要求第一章 1.中学生物学课程的性质和地位 答:性质:学科课程;科学课程;技术课程。地位:必修课程 2.生物学课程的价值 答:(1)培养学生的生物科学素养 (2)为学生终生的学习和发展打下基础 (3)为学生步入社会、择业和确定进一步学习的专业方向提供帮助; 3.具有生物科学素养的人应具有正确的科学态度、价值观和世界观;有一定的科学探究能力,理解生物学的核心概念和原理;具有良好的思维习惯和理解力,能够应用生物学的知识和方法去面对现实生活中与生物学相关的问题。 4.课程标准 课程标准是由教育部颁布的带有指令性的、重要的国家课程文件,是国家对基础教育课程的基本规范和要求。《基础课程改革纲要(试行)》指出:课程标准是教材编写、教学、评估和考试命题的依据,是国家管理和评价课程的基础。 国家课程标准体现了国家对不同阶段的学生在知识与技能、过程与方法、态度情感与价值观等方面的要求。生物课程标准则是具体规定了中学生物学课程的性质、目标和内容标准,并提出了教学评价及编写教材等方面的建议。它是我国基础教育阶段生物学课程的基本规范和质量要求,是每个中学生物学教材编写人员、生物教师和教育管理者开展工作的依据和准绳。 5.标准和大纲的异同是什么? 标准和大纲的共同之处是它们都是教育部颁布的指令性的课程文件“编教材、教学、评估、命题”的依据,也就是常说的“4个依据”的作用。 课程标准有一些与大纲不同的特点: (1)课程标准主要描述了学生在某一阶段学习后的学习成果,而大纲则强调的是具体的学习内容 (2)生物课程标准是国家制定的初中、高中阶段共同的、统一的基本要求,不是最高要求,而生物教学大纲是统一的要求 (3)生物课程标准中的要求包括了认知、情感和能力三个领域,而生物教学大纲则主要侧

高中生物学实验思维培养的策略研究总结

高中生物学实验思维培养的策略研究 目录 1 课题概况 1.1 研究内容 1.1.1 核心概念 1.1.2 主要研究内容 1.2 研究背景 1.3 研究历程 1.4 研究方法 2 理论支持 2.1 建构主义学习理论 2.2 萨其曼的探究教学理论 3 实践成效 3.1 构建了培养生物学实验思维的策略 3.1.1 关注教材实验,培养实验思维的科学性 3.1.2 体验科学发现史,培养实验思维的完整性 3.1.3 变验证为探究,培养实验思维的深刻性 3.1.4 完善经典实验,培养实验思维的严谨性 3.1.5 重视实验方案的设计,培养实验思维的组织性 3.1.6 规范实验评价,培养实验思维的准确性 3.2 转变了教师的教学观念和行为 3.3 提高了学生的学业成绩

4 研究后的反思 参考文献 附件:高中生物实验课学习情况调查问卷

高中生物学实验思维培养的策略研究 摘要:生物学是以实验为基本研究方法的科学课程,实验思维是科学素养的重要组成部分之一,对学生树立科学的价值观、养成科学态度和应用科学方法的基本素养具有重要作用。通过本课题的研究,尝试构建起一套科学的、具操作性的培养学生实验思维的策略,并应用于教学实践,在转变教师的教学观念及教学行为、改变课堂教学方式和提高学生的学业水平方面取得一定的成效。 关键词:实验思维培养策略 1 课题概况 本项课题是杭州市2012年国家基础教育课程改革专项研究课题(教师小课题),课题编号12ZK14010。 1.1 研究内容 1.1.1 核心概念 按心理学分析,思维是人运用表象和概念进行分析、综合、判断和推理等认识活动的过程,是人的大脑对客观事物的一般属性和事物之间有规律的联系的反映,是以知识为中介进行推断和解决问题的过程。借助它,能反映现实对象的本质特征,揭示对象及相关现象之间的各种内在联系。经过思维,了解事物发生的原因,找出解决问题的方法和策略。 本课题中的实验思维是指从事实验科学研究时所应具备的思维方法、方式和思维路径,是基于实验研究基本过程的一种科学思维方式,是在科学实验的基础上形成和发展的一种思维能力,是把发现问题、思考问题、解决问题的基本程序内化的一种思维品质,是科学素养的重要组成部分之一。 1.1.2 主要研究内容 实验思维主要表现在设计实验、观察和分析实验现象、分析实验数据的过程中,包括发现问题、提出问题、做出假设、设计实验方案、完善实验方案、实验验证、分析讨论并做出合理的推论,最终解决问题。实验思维在生物学实验中具有重要作用,生物学实验课题的确立和生物学实验目的的确定是实验思维的结果;实验原则的制定是在严密的实验思维的指导下进行的;在生物学实验实施过程中,实验思维可控制实验操作过程的有序进行;对实验现象和结果的科学分析也是实验思维的一个过程。严谨科学的实验思维为实验过程和实验结果的准确性提供了保证。事实上,生物学实验的全过程都离不开实验思维。 高中生物学实验思维的培养是指通过多种形式的教学活动,使学

医学微生物学复习要点、重点难点总结

医学微生物学复习要点 第1章绪论细菌的形态与结构 名词解释 微生物:是一类肉眼不能直接看见,必须借助光学或电子显微镜放大几百或几万倍才能观察到的微小生物的总称。 医学微生物学:是研究与人类疾病有关的病原微生物的基本生物学特性、致病性、免疫性、微生物学检查及特异性防治原则的一门学科。 中介体:是细菌细胞膜向内凹陷,折叠、卷曲成的囊状结构,扩大膜功能,又称拟线粒体。多见于革兰阳性菌。 质粒:是染色体外的遗传物质,为双股环状闭合DNA,控制着细菌的某些特定的遗传性状。 异染颗粒:用美兰染色此颗粒着色较深呈紫色,故名。用于鉴别细菌。 荚膜:某些细菌在其细胞壁外包绕的一层粘液性物质。 鞭毛:细菌菌体上附有细长呈波浪弯曲的丝状物。鞭毛染色后光镜可见。菌毛:菌体表面较鞭毛更短、更细、而直硬的丝状物。电镜可见。 芽胞:某些细菌在一定的环境条件下,胞质脱水浓缩,在菌体内形成一个圆形或椭圆形的小体。 简答题 1.简述微生物的种类。 细胞类型特点种类 非细胞型微生物无典型细胞结构、在 活细胞内增殖 病毒 原细胞型微生物仅有原始细胞的核、 缺乏完整细胞器 细菌、放线菌、衣原 体、支原体、立克次 体 真核细胞型微生物有完整上的核、有完 整的细胞器 真菌 2.简述细菌的大小与形态。 大小:测量单位为微米(μm) 1μm = 1/1000mm 球菌:直径1μm 杆菌:长2~3μm 宽0.3~0.5μm 螺形菌:2~3μm 或3~6μm 形态:球形、杆形、螺形,分为球菌、杆菌、螺形菌。3.分析G+菌、G-菌细胞壁结构与组成特点及其医学意义。细菌细胞壁构造比较 G+菌G-菌 粘肽组成 聚糖骨架 四肽侧链 五肽交联桥 同左 同左 无 特点三维立体框架结构,强 度高 二维单层平面网络,强度 差 含量多,50层少,1~2层 其他成分磷壁酸外膜:脂蛋白、脂质双层、 脂多糖 医学意义: 1、染色性:G染色紫色(G+)红色(G-) 2、抗原性:G+:磷壁酸G-:特异性多糖(O抗原/菌体抗原) 3、致病性:G+:外毒素、磷壁酸G-:内毒素(脂多糖) 4、治疗:G+:青霉素、溶菌酶有效G-:青霉素、溶菌酶无效 4.简述L型菌的特性。 1、法国Lister研究院首先发现命名。 2、高度多形性,不易着色,革兰阴性。 3、高渗低琼脂血清培养基2-7天荷包蛋样、颗粒、丝状菌落。 4、具致病性,常在应用某些抗生素(青霉素、头孢)治疗中发生,且易复发。 5、临床症状明显但常规细菌培养(-),予以考虑L型菌感染 5.分析溶菌酶、青霉素、链霉素、红霉素的杀菌机制。 溶菌酶:裂解 -1,4糖苷键,破坏聚糖骨架。 青霉素:竞争转肽酶,抑制四肽侧链和五肽交联桥的连接。 以上两者主要是抑制G+菌。 链霉素:与细菌核糖体的30S亚基结合,干扰蛋白质合成。 红霉素:与细菌核糖体的50S亚基结合,干扰蛋白质合成。 6.为什么G-菌的L型菌比G+菌的L型菌更能抵抗低渗环境? G+菌细胞壁缺陷形成的原生质体,由于菌体内渗透压很高,可达20—25个大气压,故在普通培养基中很容易胀裂死亡,必须保存在高渗环境中。G-菌细胞壁中肽聚糖含量较少,菌体内的渗透压(5—6个大气压)亦比G+菌低,细胞壁缺陷形成的原生质球在低渗环境中仍有一定的抵抗力。 7.叙述细菌的特殊结构及其医学意义。 荚膜:a、抗吞噬作用——为重要毒力因子 b、黏附作用——形成生物膜 c、抗有害物质的损伤作用 鞭毛:a、细菌的运动器官 b、鉴别细菌(有无鞭毛、数目、位置) c、抗原性——H抗原,细菌分型 d、与致病性有关(粘附、运动趋向性) 菌毛:普通菌毛:粘附结构,可与宿主细胞表面受体特异性结合,与细菌的致病性密切相关。 性菌毛:a、传递遗传物质,为遗传物质的传递通道。 b、作为噬菌体的受体 芽胞:a、鉴别细菌(有无芽胞、位置、大小、形状) b、灭菌指标(指导灭菌,以杀灭芽胞为标准) 8.分析细菌芽胞抵抗力强的原因。 1、含水量少(约40%)—繁殖体则占80% 2、含大量的DPA(吡啶二羧酸) 3、多层致密膜结构 第2章细菌的生理 名词解释 热原质:热原质(致热源),是细菌合成的一种注入人体或动物体内能引起发热反应的物质。产生热致源的细菌大都为格兰阴性菌,热原质即其细胞壁的脂多糖。 菌落:单个细菌分裂繁殖成肉眼可见的细菌集团。分为三型: 1.光滑型菌落 2.粗糙型菌落

科研方法论全

科研方法论 第一章导论 1、19世纪下半叶,日本明治维新时代启蒙思想家福泽瑜吉首次把Science译为“科学”。 2、12世纪初,宇宙论者威廉提出了“科学是知识”的思想,认为科学是以物质为基础的知识的一部分,从而与神学区分开来。 3、《不列颠百科全书》对“science”的解释是“任何涉及真实世界和它的现象的知识系统,这一知识系统需要无偏见的观察和系统化的实验。 4、科学活动不是人和对象“两体”,而是科学共同体、科学范式和特定的客观对象三体活动,是一项在范式的指导下从事解决疑难的活动。 5、德国著名哲学家雅斯贝尔斯提出了科学的三条划界标准:第一,方法论认识;第二,令人信服的确定性;第三,普遍有效性。 6、科学分为以自然现象为对象的自然科学和以社会现象为对象的社会科学。现代科学还包括以人类思维存在为对象的思维科学。 7、哲学与科学的联系在于:科学史全部真正哲学的条件,任何从事哲学思维活动的人都必须熟悉科学的方法。 8、科学按照研究对象不同可以分为哲学、自然科学和社会科学。 9、哲学是人们对世界总体的规律性认识,是人们对整个自然、社会和思维认识体系,是对自然知识和社会知识概括与总结基础上形成的系统化、理论化的世界观。 10、自然科学包括了许多领域的研究,它是研究无机自然界和包括人的生物属性在内的有机自然界的各门科学的总称,由基础科学、技术科学和应用科学三部分组成。 11、社会科学研究是用科学的方法,研究人类社会的种种现象的各学科总体或其中任一学科。社会科学是人文学科和社会科学的统称。

12、我国教育部讲科学研究定义为:科学研究是指为了增进知识包括关于人类文化和社会的知识以及利用这些知识去发明新的技术而进行的系统的创造性工作。 13、科学研究的基本特点就表现为创新性和继承性。 14、从研究过程看,科学研究的类型可分为:基础科学研究和应用研究。 15、基础科学研究是指认识自然现象、揭示自然规律,获取新知识、新原理、新方法的研究活动。 16、应用研究是指为获得新知识而进行的创造性研究。 17、从研究性质看,科学研究可分为探索性研究和发展性研究。 18、探索性研究是指对所研究的现象或问题进行初步了解,获得初步印象和感性认识,为今后的深入研究提供基础和方向。 19、从研究方法看,科学研究可分为实验研究、调查研究和观察研究。 20、实验研究是研究者运用科学实验的原理和方法,是一种受控的研究方法。 21、调查研究是科学研究中的一种常用方法,在描述性、解释性和探索性的研究中都可以运用调查研究的方法。 22、科学研究的一般过程主要包括:确立科研选题,设计研究方案,获得研究数据与资料,对研究资料进行总结分析并提出研究结论,撰写研究论文或研究报告、申请专利、应用推广研究成果等。 23、确立科研选题是科学研究的起点,也是首要环节。 24、设计研究方案主要包括:科学实践的具体研究内容、技术路线、研究方法等,科学地设计研究方案是科研选题实现的关键保障。 25、科学方法论是关于科学的一般研究方法的理论,探索方法的一般结构,阐述它们的发展趋势和方向,以及科学研究中各种方法的相互关系问题。

医学微生物学期末考试复习重点表格

医学微生物学期末考试复习重点表格 公司内部编号:(GOOD-TMMT-MMUT-UUPTY-UUYY-DTTI-

M e d i c a l M i c r o b i o l o g y 医学微生物学 球菌(一)——革兰阳性化脓菌属 金黄色葡萄球菌A群链球菌肺炎链球菌 形态与染色G+,葡萄串珠状排 列,会发生L型转 换(变成G—)G+,链状排列,早 期有荚膜(后期消 失) G+,矛头状,成双排列,宽端相 对,尖端向外 培养基普通培养基血液、葡萄糖培养 基,血清肉汤培养 基 血液、血清培养基 菌落特点光滑,边缘整齐, 不透明,金黄色, 有β溶血环灰白色,表面光 滑,边缘整齐,有 较宽的β溶血环 (血平板) 草绿色α溶血环,菌落中央下 陷,有自溶酶分泌 生化反应分解甘露醇,触酶 (+),血浆凝固 酶(+)不分解葡萄糖,不 被胆汁溶解,触酶 (—) 被胆汁溶解 抗原葡萄球菌A蛋白与 IgG结合抗吞噬, 荚膜多糖,多糖抗 原多糖抗原,菌毛样 M蛋白抗原、P抗 原 荚膜多糖、C多糖、M蛋白 抵抗力抵抗力较强,耐热 耐盐,耐干燥,易 发生耐药性不耐热、耐干燥, 对一般消毒剂、抗 生素敏感 有荚膜株耐干燥,抵抗力一般较 弱 致病物凝固酶(使血液凝 固),葡萄球菌溶 素(插入破坏细 胞),肠毒素(引 起食物中毒),表 皮剥脱毒素(引起 剥脱性皮炎),毒 性休克综合征毒素 -1黏附素、抗吞噬M 蛋白、肽聚糖、致 热外毒素、链球菌 溶素(抗O试 验)、透明质酸 酶、链激酶、链道 酶 荚膜、肺炎链球菌溶素O、脂磷 壁酸、神经氨酸酶 致病化脓感染、食物中 毒、烫伤样皮炎综 合征、毒性休克综 合征化脓感染、猩红 热、风湿热、急性 肾小球肾炎 (机会致病)大叶性肺炎、支气 管炎、败血症、继发炎症

中学生物学教学论

名词解释 1.课程标准:以前称为教学大纲,是以纲要的形式规定某一学科的课程性质、课程目标、内容目标、实施建议的教学指导性文件 1、课程标准:是由教育部颁布的带有指令性的、重要的国家课程文件,是国家对基础教育课程的基本规范和要求。 2.科学态度:是人基于对科学知识的正确理解和对科学发展的认识而形成的科学的信念和科学习惯 3.科学的世界观:即在其自身的体系内是没有逻辑错误或价值矛盾的理论和判断.是关于自然界、人类社会和思维发展的最一般规律的科学,是马克思主义哲学的重要内容之一,是科学的世界观。它认为,世界是物质的,物质世界按其固有规律永恒运动着,对立统一规律是宇宙最根本的规律。生物科学所研究的是生物的产生、发展和变化的规律,这些规律也是客观规律的一部分 4.学习:是指学习者因经验而获得知识或者引起行为、能力和心理倾向较持久的改变的过程。 5.概念图:是组织和表征知识的工具,它包括众多的概念,以及概念或命题之间的关系。每两个概念之间的关系通过连接线和连接线上的词表示。 6.合作学习:是教学中通过小组的形式使学生一起学习达到学习效果的最优化。 教育:STS教育是科学教育改革中兴起的一种新的科学教育构想,其宗旨是培养具有科学素质的公民。它要求面向公众,面向全体;强调理解科学、技术和社会三者的关系;重视科学、技术在社会生产、人们生活中的应用;重视科学的价值取向,要求人们在从事任何科学发现、技术发明创造时,都要考虑社会效果,并能为科技发展带来的不良后果承担社会责任。8.演示技能:是教师进行实际表演和示范操作,运用实物、样品、标本、模型、图画、图表、幻灯片、影片和录像带提供感性材料,以及指导学生进行观察、分析和归纳的方式。

生物学教学论试题及参考答案

生物学教学论试题及参 考答案 IMB standardization office【IMB 5AB- IMBK 08- IMB 2C】

生物学教学论试题第1套* 一、名词解释:(每小题2分,共10分) 1、国家课程标准:是由教育部颁布的带有指令性的、重要的国家课程文件,是国家对基 础教育课程的基本规范和要求。 2、多媒体:是指集图形、图象、动画、声音的输入、输出以及各种信息的加工、 处理于一体的系统,能同时获取、编辑、存储和展示两种以上不同类型信息媒体的技术。 3、合作学习:是将学生分成小组,按小组接受任务,然后小组成员一起分工合作 共同完成任务的过程。 4、效标参照评价:指以预先设定的、期待的教育目标为评价基准,来衡量评价对 象达到程度的一种评价。 5、教育实验法:是依据一定的教育理论假说,在教学实践中进行的,运用必要的 控制方法,变革研究对象,探索教学的因果规律的一种科学研究活动。 二、填空:(每空1分,共20分) 1、“中学生物学教学论”是由、、心理学和教育技术等诸多 学科相互交叉、渗透形成的学科课程。 2、在科学研究中,有三个环节是十分重要的,这就是、 和。 *来源于网络

3、在第八次基础教育课程改革中,生物学课程在课程理念、课程目的、课程和 等方面都有了很大的改变。 4、生物教育科学研究常见的两种具体方法是和。 5、教学语言中声音的变化是指教师讲话的、、节奏和速度的变化。 6、观察是指利用视、听、味、、五种感觉和一些工具来感觉事物。 7、教育实验法最显着的两个特点是和。 8、学生应该掌握的科学探究的一般技能包括:、做出假设、制定计划、收集 证据、得出结论、。 9、教学技能主要包括、、、教学语言、讲解、变化、强 化、演示、结束、课堂组织十个方面的技能。 三、单项选择:(每小题1分,共15分) 1、在《生物课程标准》的第三部分“内容标准”中确立了 A 8个一级主题 B 10个一级主题 C 6个一级主题 D 12个一级 主题 2、生物学素养的高低是一个连续变化的过程,这种生物学素养分为四个水平,其顺序是 A 结构化的—功能化的—肤浅的—多维的 B 肤浅的—结构化的—功能化的—多维 的 C 功能化的—肤浅的—结构化的—多维的 D 肤浅的—功能化的—结构化的—多维 的 3、下列各项中与讲述法的基本要求无关的是 A 科学正确,切合学生实际 B 善于组织和诱导 C 与其它教学形式相配合 D 条理清楚,重点突出

医学微生物学名词解释及简答题重点大全

名词解释:1.微生物:是存在于自然界的一大群体型微小、结构简单、肉眼直接看不见,必须借助光学显微镜或电子显微镜放大数百倍数千倍甚至数万倍才能观察到的微小生物的总称.2.非细胞型微生物:无典型的细胞结构,是最微小的一类微生物.无产生能量的酶系统,只能在活细胞内生长增殖.核酸只有一种类型RNA或DNA,如病毒.3.原核细胞型微生物:细胞核分化程度较低,具备原始细胞核,呈裸露DNA环状结构,无核膜、核仁.细胞器很不完善,只有核糖体.4.真核细胞型微生物:细胞核分化程度较高,有核膜和核仁,细胞器完整.5.致病微生物(病原微生物):能够引起人类和动植物发生疾病的微生物.6.条件致病微生物:在正常情况下不致病,只有在特定情况下导致疾病的一类微生物.7.菌落:菌落是细菌在固体培养基上生长,由单个细菌分裂繁殖成一堆肉眼可见的细菌集团.8.质粒:质粒是染色体外的遗传物质,存在于细胞质中,为闭合环状的双链DNA,带有遗传信息.控制细菌的某些遗传性状,可独立复制,不是细菌生长必不可少的,失去质粒的细菌仍然能正常生活.9.芽胞:芽胞是某些细菌在一定条件下,在菌体内部形成一个圆形或椭圆形小体,是细菌的休眠形式.10.细菌L型:细菌的细胞壁的肽聚糖结构受到理化或生物因素的直接破坏或合成被抑制,这种细胞壁受损的细菌在高渗环境下仍可存活者,称细菌细胞壁缺陷型或细菌L型.11.中介体:中介体是细菌部分细胞膜内陷、折叠、卷曲形成的囊状物,多见于革兰阳性菌.它能有效的扩大细胞膜的面积,相应的增加了呼吸酶的含量,可为细菌提供大量的能量.功能类似于真核细胞线粒体,又称为拟线粒体.12.普通菌毛:普通菌毛是遍布于某些细菌表面的很细、很短、直而硬的丝状物,每菌可达数百根,为细菌粘附结构,能与宿主细胞表面的特异性受体结合.与细菌的致病性密切相关.13.性菌毛:性菌毛比普通菌毛长而粗,呈中空管状结构.由致育因子F质粒编码.14.菌毛:菌毛是某些细菌表面存在着的一种直的、比鞭毛更细、更短的丝状物.与细菌的运动无关.由菌毛蛋白组成,具有抗原性.15.鞭毛:鞭毛是在许多细菌的菌体上附有的细长并呈波状弯曲的丝状物,为细菌的运动器官.16.荚膜:荚膜是某些细菌在细胞壁外包绕一层粘液性物质,为多糖或蛋白质的多聚体,用理化方法去除后并不影响菌细胞的生命活动.凡粘液性物质牢固地狱细胞壁结合,厚度≥0.2μm,边界明显者为荚膜.17.微荚膜:微荚膜是某些细菌在一定的环境条件下其细胞壁外包绕的一层粘液性物质,厚度<0.2μm者为微荚膜.18.异养菌:异养菌必须以多种有机物为原料,如蛋白质、糖类等,才能合成菌体成分并获得能量.包括腐生菌和寄生菌.所有病原菌都是异养菌,大部分属于寄生菌.19.热原质:热原质是细菌合成的一种极微量的注入人体或动物体内能引起发热反应的物质.为细胞壁的脂多糖结构,故大多源于革兰阴性菌.20.细菌素:细菌素是某些菌株产生的一类具有抗菌作用的蛋白质.其作用范围窄,仅对有近缘关系的细菌有杀伤作用.可用于细菌分型和流行病学调查.21.培养基:培养基是由人工方法配制而成的,专供微生物生长繁殖使用的混合营养制品.22.消毒:消毒是指杀死物体上病原微生物的方法,并不一定杀死芽胞和非病原微生物.23.灭菌:灭菌是指杀灭物体上所有微生物的方法,包括病原微生物的繁殖体,芽胞和非病原微生物.24.无菌和无菌操作:无菌是指不存在活菌.无菌操作指防止细菌进入人体或其他物品的操作技术.25.防腐:防腐是防止或抑制细菌生长繁殖的方法.26.滤过除菌法:滤过除菌法是用物理阻留的方法将

刘恩山《中学生物学教学论》复习提纲

《中学生物学教学论》复习提纲 绪论 1.要胜任当代中学生物学教师的工作,一个人不仅要有坚实的生物学专业知识和实验技能为基础,同时还要具有哪些专业知识及技能? 答:(1)理解中学生物学课程的性质和价值 (2)理解生物科学和技术的本质和特征 (3)掌握学生的学习规律和学习特点 (4)能够使用多样化的教学方法 (5)能够利用多种评价方式来反映学生的进步 (6)专业素养的持续发展 2.怎样做一名合格的中学生物学教师? 3.课程改革的焦点聚集在“面向全体学生”和“倡导探究性学习”。 4.“面向全体学生”带来的变化是课程内容加大了灵活性和选择性,使不同地区、不同学校的学生能学到更适合他们的需求和条件的内容 5.“倡导探究性学习”则大大增加了课程中对于过程技能的要求和探究活动(或解决问题)的内容,并对教师指导学生进行生物学研究的能力和引导发现的教学技能提出了新的要求 第一章 1.中学生物学课程的性质和地位 答:性质:学科课程;科学课程;技术课程。地位:必修课程 2.生物学课程的价值

答:(1)培养学生的生物科学素养 (2)为学生终生的学习和发展打下基础 (3)为学生步入社会、择业和确定进一步学习的专业方向提供帮助; 3.具有生物科学素养的人应具有正确的科学态度、价值观和世界观;有一定的科学探究能力,理解生物学的核心概念和原理;具有良好的思维习惯和理解力,能够应用生物学的知识和方法去面对现实生活中与生物学相关的问题。 4.课程标准 课程标准是由教育部颁布的带有指令性的、重要的国家课程文件,是国家对基础教育课程的基本规范和要求。《基础课程改革纲要(试行)》指出:课程标准是教材编写、教学、评估和考试命题的依据,是国家管理和评价课程的基础。 国家课程标准体现了国家对不同阶段的学生在知识与技能、过程与方法、态度情感与价值观等方面的要求。生物课程标准则是具体规定了中学生物学课程的性质、目标和内容标准,并提出了教学评价及编写教材等方面的建议。它是我国基础教育阶段生物学课程的基本规范和质量要求,是每个中学生物学教材编写人员、生物教师和教育管理者开展工作的依据和准绳。 5.标准和大纲的异同是什么? 标准和大纲的共同之处是它们都是教育部颁布的指令性的课程文件“编教材、教学、评估、命题”的依据,也就是常说的“4个依据”的作用。 课程标准有一些与大纲不同的特点: (1)课程标准主要描述了学生在某一阶段学习后的学习成果,而大纲则强调的是具体的学习内容

中学生物学教学论复习题及答案

《生物学教学论》章节说明及自学练习题: 第一章:中学生物学课程 学习目的:概述中学生物学课程的性质和价值;利用生物学课程标准指导教学;阐明中学生物学课程的目的;说明教科书的作用。 学习重点:中学生物学课程标准、中学生物学课程目标 学习及考核要求:本章学习要求学员充分认识生物学课程的性质、价值和地位,在了解生物学课程标准的内容和结构的基础上,能利用生物学课程标准指导教学,明确中学生物学不同层次的课程目标,认识生物学教科书的内容和作用。 (二)填空题 1、从课程内容的组织方式来看,中学生物学课程可分为 课程和课程。 2、新的高中生物学课程包括和两部分内容, 其中前一部分是在初中生物课基础上,对生物学核心知识的扩展和延伸,旨在进一步提高全体高中生共同的生物科学素养;后一部分是根据学生的兴趣和志向,由学生自己选择学习内容,以便为学生学习方向和择业提供帮助。 3、生物课程标准的出台,是我国大陆地区生物学课程改革 进展中的重大事件,2001年7月,教育部颁布了《》,2003年2月,教育部又颁布了《》。 4、生物课程标准中内容标准的每一个具体标准都是描述学生学习的,是用描述学生学习后学习行为上的变化。 5、我国各学科的课程标准采用了统一的框架结构,这种尝 试性的课程标准框架主要包括四部分内容,依次为前言、、和实施建议。 6、初中生物课程标准共选取了个主题,并选择了作为主线,贯穿在这些主题之中。 7、课程目标是生物教师备课、上课、分析课的和。(出发点、依据) 8、2000年后我国颁布的生物课程文件,将课程目标分为两 个层次来表述,一是课程,二是课程的。 9、教科书既是支持教师开展教学活动的,又是 学生学习的。 10、教科书的编写不仅要体现本学科的理念、课程 目标和内容要求,还要符合国家的意识形态 和。 (三)单项选择题 1、下面关于中学生物学课程的有关叙述正确的是 A 它是中学的一门选修课程 B 它是中学开设的一门综合课程 C 它是科学教育中一门重要学科 D 它是一门非技术课程性质的科学课程 2、中学生物学课程价值主要体现在 A 面向全体中学生,课程的主要目的是提高全体公 民的生物科学素养。 B 面向大多数学生,课程的主要目的是传授生物学 基础知识,体验科学探究过程。 C 面向全体初中生,课程的主要目的是传授生物学 基础知识,体验科学探究过程。 D 面向部分高中生,课程的主要目的是为学生步入 社会、择业、终身学习打基础。 3、中学生物学课程标准 A主要描述了学生在某一阶段学习的具体方法。 B主要描述了学生在某一阶段的具体学习内容。 C主要描述了学生在某一阶段的统一的探究和调查活动。 D主要描述了学生在某一阶段学习后的学习成果。4、下面关于生物课程标准的叙述正确的是 A 它是由教育部颁布的带有指令性的、重要的国家课程文件。 B 它是国家制定的初中、高中阶段生物学课程的统一的最高要求。 C 它是对初中、高中阶段,生物学学习内容统一的具体详细的规定。 D 它是用一系列抽象的名词术语来描述学生的学习结果。 5、生物课程标准中的内容标准 A 初中共选了10个主题,每一个主题都由若干个二级主题构成。 B 共选了10个主题,每一个主题都由若干个二级主题构成。 C 共计6个模块,相当于6个主题。 D 高中必修部分共计6个模块,相当于6个主题。 6、关于生物课程标准的结构框架中内容描述正确的是 A 前言:主要介绍课程标准的制作背景、和制作过程。 B 课程目标:包括课程的总目标和具体目标,它指出了教师在实施课程中的努力方向。

医学微生物学重点复习资料

医学微生物学复习资料汇总 绪论 微生物:存在于自然界的一大群体形微小、结构简单、肉眼直接看不见,必须借助光学显微镜或电子显微镜放大数百倍、数千倍。甚至数万倍才能观察 到的微小生物。 3、病原微生物:少数具有致病性,能引起人类、植物病害的微生物。 机会致病性微生物:在正常情况下不致病,只有在特定情况下导致疾病的微生物。

4,郭霍法则:①特殊的病原菌应在同一种疾病中查见,在健康人中不存在;②该特殊病原菌能被分离培养得纯种;③该纯培养物接种至易感动物,能产生同样病症;④自人工感染的实验动物体内能重新分离得到该病原菌纯培养。 5、免疫学:㈠主动免疫;㈡被动免疫。 第一篇细菌学 第一章细菌的形态与结构 第一节细菌的大小与形态 1、观察细菌常采用光学显微镜,一般以微米为单位。 2、按细菌外形可分为: ①球菌(双球菌、链球菌、葡萄球菌、四联球菌、八叠球菌) ②杆菌(链杆菌、棒状杆菌、球杆菌、分枝杆菌、双歧杆菌) ③螺形菌(弧菌、螺菌、螺杆菌) 第二节细菌的结构 1、基本结构:细胞壁、细胞膜、细胞质、核质 特殊结构:荚膜、鞭毛、菌毛、芽胞 2、革兰阳性菌(G+):显紫色;革兰阴性菌(G-):显红色。 3、

细胞壁结构革兰阳性菌G+革兰阴性菌G- 肽聚糖组成由聚糖骨架、四肽侧链、五肽交 联桥构成坚韧三维立体结构 由聚糖骨架、四肽侧链构成疏 松二维平面网络结构 肽聚糖厚度20~80nm 10~15nm 肽聚糖层数可达50层仅1~2层 肽聚糖含量占胞壁干重50~80% 仅占胞壁干重5~20% 磷壁酸有无 外膜无有 4、G-菌的外膜{脂蛋白、脂多糖(LPS)→【脂质A,核心多糖,特异多糖】、脂质双层、} 脂多糖(LPS):即G-菌的内毒素。LPS是G-菌的重要致病物质,使白细胞增多,直至休克死亡;另一方面,LPS也可增强机体非特异性抵抗力,并有抗肿瘤等有益作用。 ①脂质A:内毒素的毒性和生物学活性的主要成分,无种属特异性,不同细菌的脂质A骨架基本一致,故不同细菌产生的内毒素的毒性作用均相似。 ②核心多糖:有属特异性,位于脂质A的外层。 ③特意多糖:即G-菌的菌体抗原(O抗原),是脂多糖的最外层。 5、细胞壁的功能:维持菌体固有的形态,并保护细菌抵抗低渗环境。 G-菌的外膜是一种有效的屏障结构,使细菌不易受到机体的体液杀菌物质、肠道的胆盐及消化酶等的作用。 6、细菌细胞壁缺陷型(细菌L型):细菌细胞壁的肽聚糖结构受到理化或生物因素的直接破坏或合成被抑制,这种细菌壁受损的细菌在高渗环境下仍可存活者称为细菌细胞壁缺陷型。 原生质体:G+菌细胞壁缺失后,原生质层仅被一层细胞膜包住 原生质球:G-菌肽聚糖层受损后尚有外膜保护 ■细菌L型的诱发因素,如:溶菌酶,青霉素,溶葡萄球菌素,胆汁,抗体,补体等。 溶菌酶:能裂解肽聚糖中N-乙酰葡萄胺和N-乙酰胞壁酸之间的β-1,4糖苷键,破坏聚糖骨架,引起细菌裂解。 青霉素:能与细菌竞争合成肽聚糖过程中所需的转肽酶,抑制四肽侧链上D-丙氨酸与五肽桥间的联结,使细菌不能合成完整的肽聚糖,在一般渗透压

中学生物学教学论

《中学生物学教学论》 1:简答题:举例说明什么就是"前科学概念”。 参考答案: 许多学生在进入课堂之前已经思考过一些在生活中所见到得生物学现象,并形成了一些想法来解释身边发生得现象,这就就是"前科学概念”。学生得前科学概念有些与科学家得认识接近或相同,但大多数就是科学界不能接受得结论,有人也将其称为"错误概念或迷思概念”。例如人们腐肉生蛆得认识。 2:简答题:请您介绍一个中学生物学教育相关得网站,并对其进行评价。 参考答案: 提供一个中学生物学教育相关得网站得网址;主要栏目、特色;简单评价。 3:简述概念图在教学中得用途。 参考答案: (1)作为教得工具,主要就是用于组织课程内容; (2)作为学得工具; (3)作为评价工具。 4:简答题:您就是如何理解教学目标与评价之间得关系得。 参考答案:教学目标就是制定评价标准得基础;评价就是围绕着目标展开,否则就就是无效得评价。 5:简答题:简要介绍导入得基本结构。 参考答案:引起注意;激起动机;组织引导;建立联系。 6:简答题:举例说明建构主义学习观得某些合理性。 参考答案: (1)强调学习者得经验(举例证明该观点得合理性); (2)注重以学习者为中心(举例证明该观点得合理性); (3)创造冲突得真实得学习情境(举例证明该观点得合理性); (4)注重互动得学习方式(举例证明该观点得合理性)。 7:简答题:简述初中生物学新课程倡导得课程理念。 参考答案:面向全体学生;提高生物科学素养;倡导探究性学习。 8:简答题:简述中学生物学实验得类型。 参考答案: (1)从生物学学科特点瞧,生物学实验可分为:形态学实验、解剖学实验、生理学实验与分类学实验等。 (2)从教学活动得特点瞧,可以将生物学实验分为:观察实验、验证性实验、探究性实验及设计与制作实验等。 9:[多选题]教态得变化包括( ) A:声音得变化B:停顿C:目光接触D:面部表情变化E:身体移动F:头手得动作变化 参考答案:ABCDEF 10:[单选题]讲授"光合作用”这部分内容时,按布鲁姆得教育目标分类,属于理解水平得问题就是( )。 A:叶绿体中含有哪两类色素B:光反应得场所C:光合作用得实质D:作物栽培要合理密植参考答案:C 11:[多选题]下列属于"模型”得特点得就是( )。 A:可用缩时得方式表现复杂得长过程得概貌B:能立体地显示结构特征与各

中学生物学教学论试题库

《中学生物学教学论》试题库 第二部分选择题 1.义务教育阶段生物课程标准确定的课程理念包括()。 A.倡导独立性学习 B.倡导探究性学习 C.淡化知识系统性 D.突出内容趣味性 2.()由中央人民政府教育部编定了《中学生物学教学大纲(草案)》,结束了我 国中学生物教学缺乏一个完善的教学大纲的状况。 A.1949年 B.1950年 C.1951年 D.1952年 3.我国中学生物学课最早是在()年之后,随着英国传教士传教活动,在中国办学开始设立的。 A.1902年 B.1840年 C.1912年 D.1856年 4.制定初中生物学的教学目的要求的依据是() A.根据普通中学培养目标的需要 B.根据中学的课程设置 C.根据学生年龄特点和知识水平 D.以上三点都是 5.选取生物学基础知识,必须做到理论联系实际。这里指的联系实际,是指() A.我国目前和将来生产和科学发展的实际 B.我国社会需要的实际 C.我国工农业生产和自然状况的实际 D.我国学生的实际 6.从我国实际出发,生物学教学内容()。 A.要有统一性 B.要有多样性 C.要有传统性 D.既要有统一性,也应有多样性 7.初中阶段主要学习的生物学内容是() A.偏重感性的、比较浅显的,侧重生命现象的基础知识 B.偏重感性的,较多涉及生命本质的基础知识 C.讲述共性的,较多涉及生命本质的基础知识 D.讲述生物共性的,侧重生命现象的基础知识 8.衡量生物学教学质量的主要标准是()

A.教学过程设计的合理与否 B.教学目的要求达到与否 C.考试分数高与否 D.教学内容丰富与否 9.初中阶段的生物学教学内容包括() A.植物、动物;人体生理卫生;生物的遗传进化 B.植物、动物;生物的遗传进化;生态 C.植物、动物;人体生理卫生;生态 D.植物、动物;人体生理卫生;生物的遗传进化;生态 10.能力的培养与掌握基础知识基本技能的关系是() A.相互对立的 B.相辅相成的 C.知识和技能是培养能力的基础 D.能力的发展为掌握更多的知识和技能创造条件 11.向学生进行爱国主义教育和辩证唯物主义教育都必须() A.从科学的内容出发 B.通过潜移默化的方式来进行 C.寓思想教育于知识教育之中 D.单纯地进行思想教育 12.在教学过程中学习的主体是() A.教师 B.教师和学生 C.学生 D.以上三点都不是 13.教学过程是学生以学习()为主的认识过程。 A.直接经验 B.间接经验 C.直接和间接经验 D.人类的认识过程 14.一位教师在讲细菌一节时,向学生介绍了有关日本帝国主义对中国实行细菌战的罪行以及我国在解放后进行了防病治病消毒灭菌方面的成就,从而激起了学生的爱国热情激发了学习细菌有关知识的强烈欲望。这是根据()原则来设计的教学过程。 A.生物学教学与社会发展密切相关 B.理论联系实际的

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