植物学 第五章

第五章 种子植物繁殖器官的形态构造及生殖过程
1.本章重点：花的基本组成和结构，花药的发育、结构和花粉粒的形成，胚珠发育、结构和胚囊的形成，被子植物的双受精作用及其生物学意义，胚和胚乳的发育，果实的形成及散布。
2.本章难点：理解花药和胚珠的发育过程，减数分裂的过程和意义，双受精作用的生物学意义。
3.基本要求：熟练掌握生殖的有关概念，花的组成及各部分的基本特征，花药的发育及花粉粒的形成，胚珠的发育及胚囊的形成，减数分裂过程，双受精及其生物学意义，果实的结构和发育类型。
4.教学方法：多媒体教学；室外现场教学
繁殖(reproduction )有三种方式：A、营养繁殖(vegetative reproduction )：自身营养体的一部分从母体分离形成新个体的方式。B、无性繁殖（孢子繁殖)(asexual reproduction ) ：植物产生具有繁殖能力的特化细胞——孢子，由孢子发育成新的个体。C、有性繁殖(sexual reproduction )：形成特殊的生殖细胞——配子，配子融合形成合子，由合子发育成新的个体。 同配 异配 卵式生殖
§5.1被子植物的繁殖器官
一、花的形态结构及发育
（一）花的组成
1、花梗(pedicel)：
2、花托(receptacle)：
3、花被(perianth )：两被花(dichlamydeous flower)
单被花(monochlamydeous flower)
无被花(achlamydeous flower)
A、花萼(calyx)：若干萼片(sepal)组成，常绿色（光合）
分离→离萼；连合→合萼；
B、花冠(corolla)：若干花瓣(petal)组成，排成一轮或多轮，鲜艳.
离瓣花(choripetale)：桃、梨， 辐射对称
合瓣花(synpetal)：牵牛、丁香。　两侧对称
4、雄蕊群(androecium)：雄蕊总称，花被内方，在花柱上呈螺旋或轮状排列。
花药(anther)——囊状物（里形成花粉粒）
花丝(filament)
根据花丝长短、雄蕊数目、分离、连合可分为：离生雄蕊、单体雄蕊、二体雄蕊、多体雄蕊、聚药雄蕊、二强雄蕊、四强雄蕊、冠生雄蕊。
花药成熟后开裂方式：纵裂、瓣裂、孔裂。
5、雌蕊群(gynoecium)：所有雌蕊总称，位于花中央。
柱头(stigma) ：
花柱 (style) ：
子房壁(ovary wall)
子房 子房室（locule）
胚珠(ovule)（着生在胎座上）
单雌蕊：单心皮构成。
离生雌蕊：多心皮构成，其中各个心皮分离。
合生雌蕊：多心皮连合组成一个雌蕊。
从起源上讲，雌蕊是一至数个变态的叶——心皮卷合而成
（二）花的组成部分的变化及花序
完全花(com

plete flower):
不完全花(incomplete flower)：如：无被花、单被花花
单生花(solitary flower)：在枝顶或叶腋处只着生一朵花称为单生花
花序(inflorescence )：在枝顶或叶腋处着生许多花，并在花轴上按一定的顺序着生。
花序的类型：无限花序(indefinite inflorescence)
有限花序(definite inflorescence )
（三）花芽分化
A、分化顺序：
B、花芽形态：随植物而异，一般比叶芽肥大
C、分化时间：
落叶树：前一年夏季花芽分化→休眠→第二年春天继续发育至开花
春夏开花的常绿树：冬季或早春花芽分化 如柑桔。
秋季开花的常绿树：当年夏天花芽分化 ，如油茶。
二、雄蕊的发育与构造
（一）花药的发育、构造与花粉粒的形成
a雄蕊的构造：
b、花药的发育（百合花药）
（二）花粉粒（pollen grain）的形成与构造
花粉粒细胞壁： 外壁(exine)：厚，具纹饰、萌发孔。
主要成份：孢粉素、纤维素、类胡萝卜素、Pr、类黄酮素、脂类、
内壁（intine）：较薄
主要成份：纤维素、果胶质、半纤维素、Pr
内外壁中的识别蛋白与雌蕊组织之间的识别反应决定花粉是否萌发以及亲和性和不亲和性。
（三）花粉生活力：大多数存活几小时、几天或几个星期
花粉败育(abortion )：有些植物散出的花粉发育不正常不能起到生殖作用的现象 。
雄性不育(male sterility )：由于遗传和生理原因或外界环境的影响，花中的雄蕊得不到正常发育，使花药发育畸形或完全退化的现象。
三、雌蕊的发育与构造
（一）雌蕊的构造
（1）柱头：
（2）柱头：
（3）子房：子房壁：腹逢线：两个小维管束
背逢线：一较大维管束
胎座：腹缝线上胚珠着生的地方
珠心(nucellus)
珠被(integument)
胚珠 珠孔(micropyle)
合点(chalaza)
珠柄(funiculus)
(二) 、胚珠发育过程：
蓼型(Polygonum type)胚囊(embryo-sac)的发育过程：　
珠心→孢原细胞→胚囊母细胞→四分体→单核胚囊→二核胚囊→四核胚囊→八核胚囊 四、开花与传粉
（一）开花(anthesis)：
1、开花：当雄蕊中的花粉粒和雌蕊中的胚囊（或二者之一）已经成熟时，花萼和花冠即行开放，露出雄蕊和雌蕊的现象。
2、开花的年龄：竹子、1-2年生植物几个月即可开花，一生只开一次。多年生植物到达开花年龄后，每年按时开花延续多年。
3、

开花的季节：受环境（光周期、温度、水分）和植物内在因素影响。杨柳、连翘早春开花;山茶深秋或初冬开花。
4、开花期(blooming stage)：一株植物从始花到末花所经历的时间。（每朵花开放时间长短各种植物亦不同）　
（二）传粉(pollination)：
1、传粉（授粉）：成熟花粉粒借外力传到雌蕊的柱头上的过程。
2、传粉方式：自花传粉和异花传粉：　
A、 自花传粉(self-pollination)：成熟花粉粒传到同一朵花的雌蕊柱头上的过程。生产上常将同株异花传粉或同品种异株传粉也称为自花传粉。
闭花受精(cleistogamy) ：花尚未开放，已完成受精作用的现象。　
B 、异花传粉(cross-pollination)：一朵花的花粉粒传到另一朵花的柱头上的过程。可发生在同株各花间，同一品种间和同种内不同品种间。　
从生物学意义上讲，异花传粉有益，自花传粉有害。
3、植物对异花传粉的适应：　
A、适应方式：单性花：
雌雄蕊异熟：
雌雄蕊异长：
雌雄蕊异位：
自花不孕：
　B、异花传粉媒介：　
风媒植物(anemophilous flower)—风媒花：花被小，无颜色或无蜜腺及香味，花粉粒小、光滑、 干燥 而轻，早春开花。
虫媒植物(entomophilous flower)——虫媒花，具鲜艳美丽的花瓣，具蜜腺及香味，花粉粒大，粘集成块，以便粘附在昆虫体上。
五、受精(fertilization)：
雌雄性细胞，即卵细胞和精细胞相互融合形成合子的过程。
（一）花粉粒的萌发和花粉管的形成1、花粉粒的萌发：花粉粒落在柱头上，经过识别(recognition)，亲和的花粉粒则从柱头上吸水，内压增加，花粉粒的内壁穿过外壁上的萌发孔向外突出，形成花粉管。　
2、花粉管的生长:花粉管穿过柱头组织，通过花柱，到达子房。从珠孔穿过珠心进入胚囊。 （二）被子植物的双受精(double fertilization)：
精子+卵――→合子(zygot)（2N）
精子+2极核→初生胚乳核（3N）（三）受精的选择性
只有在遗传性上差异既不过大，也不过小的亲本之间才能实现受精。大多数植物广泛表现为种内异花受精。（四）双受精作用的生物学和实践意义
　1、父母本具有差异遗传物质的单倍体的雌、雄配子融合成一个二倍体的合子，恢复了各种植物原有的染色体数目，保持了物种遗传的相对稳定性。　
2、同时又出现新的遗传性，产生出有一定变异的后代。即遗传性的变异。　
3、三倍体的初生胚乳核产生三倍体的胚乳，作为胚发育的营养物质，使子代变异性更强。
六、种子和果

实
（一）种子的形成
（1）胚(embryo)的发育(以荠菜为例)
双子叶植物的胚:顶端分裂分化形成两对称子叶
基细胞：膨大成泡状不再分裂或膨大成泡状分裂参加胚柄(suspensor)
合子
顶细胞：原胚→球形原胚 →心形胚 →鱼雷胚 →成熟胚
（2）多胚现象(polyembryony)与无融合生殖(apomixis)
A、无融合生殖——不经受精而产生胚的生殖过程。
卵(n)---------------------→孤雌生殖（parthenogenesis）→胚(n)常不发育
反足细胞(n)/助细胞(n)-----→无配子生殖（apogamy）-------→胚(n)常不发育
珠心(2n)/珠被(2n)---------→无孢子生殖（apospory）------→胚（2n）可育
B、多胚现象：有些植物种子里含有两个或两个以上的胚。
来源：
① 经受精的细胞形成多胚 如合子分裂产生多胚;裸子植物、百合助细胞受精形成多胚
② 胚囊内的细胞、助细胞、反足细胞不经受精发育形成胚，只具母体特性、不育。
③由珠心、珠被分裂形成多胚，称不定胚(adventive embryony)，具母本特性。
(3)胚乳的发育
（二）果实的形成
果皮分为外、中、内果皮三层：
外果皮(exocarp)：一般薄，1—2层细胞，通常具角质层和气孔，有时还有蜡粉和毛。
中果皮(mesocarp)：很厚，占整个果皮的大部分，结构上着异很大。
肉质：苹果
革质：豌豆
维管束发达：柑桔
内果皮(endocarp)：坚硬或浆状。
单性结实(parthenocarpy)：不经受精，子房也能长大发育果实， 所以成的果实无种子， 称无子果实 如香蕉、柑桔、柠檬。
　营养单性结实：子房不需要传粉或任何刺激。
　刺激单性结实：子房虽不需受精，但仍需受粉，需 的刺激。
果实的类型
（一）单果（simple fruit），是一朵花中只有一个雌蕊形成的果实。
干果: 裂果(dehiscent fruit):蓇葖果(follicle)、 荚果(legume)、
角果(长silique;短silicle)、 蒴果(capsule)、
闭果(achenocarp)：瘦果(achene)、坚果(nut)、颖果(caryopsis)、
翅果(samara)、分果(schizocarp)
肉质果（fleshy fruit）：浆果（berry）、核果（drupe）、柑果(hesperidium) 、
梨果（pome） 、瓠果（pepo）
（二）聚合果（aggregate fruit），由一朵花的若干离生心皮雌蕊形成，每个心皮形成一个小果。
聚合瘦果： 草莓 聚合坚果： 莲
聚合核果： 悬钩子 聚合蓇葖果果： 八角、 玉兰
（三）聚花果（collective fruit）（复果multiple fruit）：整个花序形成果实，如桑椹、凤梨（菠萝）、无花果等。
（四）果实与种子的传播
（1）借风力传播
（

2）借果实裂开时的弹力和自落传播
（3）借人和动物的活动传播
（4）借水传播
§5.2 裸子植物的繁殖器官及其生殖过程
以松属植物为例：
一、 大、小孢子叶球的构造和发育
（一）小孢子叶球：春季，在当年生枝条的基部形成。
中轴
螺旋排列于
小孢子叶：下面并列两个小孢子囊（花粉囊） 囊壁：数层细胞
造孢细胞（核大、质浓）--→小孢子母细胞--→四分体--→ 四个小孢子
（二）大孢子叶球：春季，在新枝顶端形成，由木质鳞片状的大孢子叶（珠鳞）和不
育的膜质苞片成对螺旋状排列在一长轴上组成。
中轴 珠被
大孢子叶（珠鳞、木质）-→大孢子囊-→珠心-→大孢子母细胞-→四分体-→大孢子可育
苞片（膜质） 珠孔 （远离珠孔端）

二 、雌、雄配子体的结构和发育
（一）雄配子体：小孢子是雄配子体的第一个细胞，发育形成雄配子体（成熟花粉粒）。
单核小孢子--→第一原叶细胞（消失）
胚性细胞--→第二原叶细胞（消失）
精子器原始细胞--→粉管细胞
生殖细胞
（二）雌配子体：胚乳+颈卵器(archegonium)
近珠孔处
大孢子—→游离核—→雌配子体（胚乳）→形成3—5
个颈卵器--→中央细胞--→卵细胞
颈细胞 腹沟细胞
三 、传粉与受精
柄细胞——被吸收
生殖细胞 精子（消失）
（花粉管里） 体细胞
精子
破裂 颈细胞 消失 合子（2N）
释放 颈卵器 腹沟细胞
精子 卵细胞

裸子植物从传粉到受精之间的时间间隔一般较长，一般在第二年夏季完成受精过程。

四、胚与胚乳的发育和种子的形成
（一） 胚与胚乳的发育
多胚现象
（二） 种子及球果的形成
大孢子叶球------------------------------------------→球果(cone)
珠鳞---------------------------------------------→种鳞(cone scale)←
颈卵器----------→胚 （2N） 裸露于
珠心-----→雌配子体 种子---
大孢子囊 胚乳------------→胚乳（N）
珠被------------------------------------→种皮
松属植物从开始产生大、小孢子叶球到种子形成，约需二年的时间。
思考题：
1、植物的繁殖具有哪些重要的生物学意义？植物的繁殖可分为哪几种类型？各种繁殖类型的特点是什么？
2、

什么是胎座？如何识别各种胎座类型？
3、什么是无融合生殖和多胚现象？