不同模型估计牙鲆家系间生长性状遗传参数的比较分析
不同模型估计牙鲆家系间生长性状遗传参数的比较分析
刘永新1刘海金2*
(1东北农业大学动物科学技术学院，黑龙江哈尔滨 150030)
(2中国水产科学研究院，北京100039)
摘要本论文利用中国水产科学研究院北戴河中心实验站2006年至2009年间牙鲆选育家系240日龄生长性状的测定记录，对4种不同动物模型估计的生长性状遗传参数进行了比较分析。不同模型分别包括了加性遗传效应、母体遗传效应和全同胞效应。利用MTDFREML 程序采用非求导约束极大似然法（DFREML）估计各模型中的方差组分。用似然比检验对不同模型的差异进行检验。结果显示：对于240日龄体重、体长和体高，母体遗传效应和全同胞效应都有显著的影响，应采用模型Ⅳ进行分析，体重、体长、体高的遗传力分别为0.30、0.32、0.39。体重与体长、体高的正向遗传相关分别为0.93、0.95；体长与体高的正向遗传相关为0.90。
关键词牙鲆家系生长性状REML 动物模型
中图分类号 S965.399 文献识别码 A
Comparison and analysis of genetic paramaters of growth traits
estimatied by different models for Japanese flounder families
LIU Yong-xin 1 LIU Hai-jin 2*
(1Animal Science and Technology Institute of Northeast Agriculture University, Harbin 150030)
(2Chinese Academy of Fishery Sciences, Beijing 100039)
ABSTRACT Testing records of growth traits in 240d age Japanese flounder selective breeding families between 2006 and 2009 at the Beidaihe Cenral Expreiment Station, Chinese Academy of Fishery Sciences were used to analyze the genetic parameters of growth traits by 4 different animal models. The four models examined additive genetic effect, maternal genetic effect and full-sib effect. The variance components in different models were estimated with the derivative free restricted maximum likelihood (DFREML) method using MTDFREML software. The differences between different models were tested by likelihood ratio test. The results showed that the maternal genetic effect and full-sib effect were significant for body weight (BW), body length (BL) and body depth (BD), and the model Ⅳ should be adopted for analysis. The heritability of BW, BL and BD was 0.30, 0.32 and 0.39, respectively. Positive genetic correlations were found between BW and BL, BW and BD, at values of 0.93 and 0.95 respectively. The positive genetic correlations between BL and BD were 0.90.
KEY WORDS Japanese flounder Family Growth trait REML Animal model
牙鲆（Paralichthys olivaceus）是我国重要的海水养殖鱼类品种之一，在我国北方和福建沿海形成了较大的养殖规模。但是目前所养殖的牙鲆无品种可言，苗种培育主要依赖于捕捞野生亲鱼和人工累代繁殖的亲本，造成了种质的严重退化。伴随着养殖环境的恶化，现在养殖的牙鲆疾病爆发频繁、死亡严重、养殖效益大幅下降（谢营梁，1992；尤锋，2003）。急需培育生长速度快，抗病能力高、抗逆性强的牙鲆新品种来满足当前养殖业的迫切需要。
准确估计遗传参数是畜禽育种中的一项基础工作，它不仅是基因型选种的基础，而且也是制定育种规划和个体遗传评定的重要参数（张沅和张勤，1993）。遗传参数由方差，协方差组分计算而来，方差组分的真值是无法直接测定的，只能通过个体或其它亲属的表型值进行估计。遗传参数估计的可靠与否主要取决数据资料的质量和估计方法（张沅和张勤，1993）。Graser et al. (1987)提出的约束极大似然法（Restricted Maximum Likelihood Method, REML）的非求导算法，大大加快了计算速度，避免了在迭代计算中对高阶系数矩阵求逆运算，在一
国家科技支撑计划(2006BAD01A12017)资助
*通讯作者。E-mail: liuhaijin2005@https://www.wendangku.net/doc/fb16115141.html,, Tel: 137********
作者简介: 刘永新(1979-), 男, 博士, 主要从事鱼类遗传育种研究。E-mail: liuyongxin1979@https://www.wendangku.net/doc/fb16115141.html, Tel: 151********
定程度上降低了计算成本；已经成为目前欧美发达国家家畜育种中估计方差组分的通用方法。应用该方法分析的品种，在国外主要有虹鳟（Oncorhynchus mykiss ）（Perry et al.，2005）、欧鲈（Dicentrarchus labrax L.）（Saillant et al.，2006）、罗非鱼（Oreochromis niloticus ）（Graham and Bakar ，2002）、大西洋鲑（Salmo salar ）（Quinton et al.，2005），在国内主要有大菱鲆（Scophthalmus maximus ）（张庆文等，2008）、罗氏沼虾（Macrobrachium rosenbergii ）（罗坤等，2008）、中国对虾（Fenneropenaeus chinensis ）（田燚等，2008）等等。但是不论何种方法，都需要一个统计分析模型。在同一种方法下，不同模型所得到的估计值是不同的。一个好的模型应当尽可能准确地反映各种遗传和环境因素对性状的影响。但在很多情况下，我们对影响某性状的各种因素缺乏充分的了解，因而需要对几种可能的模型进行比较，从中找出一个最合适的模型。本研究针对牙鲆主要生长性状，对4种动物模型的评估结果进行了比较，以寻找性状适合且操作简单的模型，为提高牙鲆育种效率提供准确的遗传参数及评估方法。
1 材料和方法
1.1 材料
本试验以中国水产科学研究院北戴河中心实验站2006-2009间建立的牙鲆优良家系为试验材料。家系建立于每年4月完成，试验用亲鱼取自北戴河中心实验站收购的野生亲鱼和不同地理区域（包括天津、烟台和威海）具有优良性状的亲鱼组成的基础群体。亲鱼于每年3月剪取腹面胸鳍进行分子亲缘关系鉴定，选择亲缘关系较远的个体进行配组。依据个体性腺发育成熟程度、无病症和外伤等条件选择亲鱼、设计交配方案。以雌、雄比例为2：1，建立半同胞家系；以雌、雄比例为1：1，建立全同胞家系。2006-2009年间共建立15个半同胞组，8个全同胞家系，共标记个体达3742尾。通过半同胞组和全同胞家系的构建，在模型中分析母体遗传效应和全同胞效应。
1.2 家系培育
将每个家系的受精卵分别放入0.5m 3水槽内单独培育，微充气，静水孵化，及时去除死卵，孵化水温为15.5-16.2℃。仔鱼出膜后投加小球藻，第2天开始投喂强化轮虫，14天开始间隔投喂强化轮虫和卤虫无节幼体，21天（变态期间）开始投喂配合饲料。30日龄后转至2m 3大水槽培育，100天左右转入3m 3圆水槽培育，180天左右进行家系个体的电子标记，之后随机合池、混合饲养，后期饵料主要以冻鱼为主。培育过程中保持每个家系在各阶段的培育条件尽量一致，主要包括各阶段水温、饵料、充气等条件，尽量消除环境差异的影响。
1.3 数据记录
生长性状记录为每年建立的家系达240日龄的数据。试验鱼数据获得分现场称重、照相和后期电脑测量两个阶段进行。现场称重时，每尾试验鱼使用乙二醇苯醚麻醉，剂量为200-400ul/L ，麻醉后放入带比例尺的浅水中照相形成电子相片，同时扫描、记录个体电子标记编码，露空称重，按序记录体重；后期使用Motic Images Plus 3.2 软件测量试验鱼的电子相片，并用比例尺校正为真实数据（长度精度为0.1mm ；重量精度为0.1g ）。本研究中分析的性状主要包括体重（body weight ，BW ）、体长（body length ，BL ）、体高（body depth ，BD ），240日龄牙鲆生长性状的描述性统计量见表1。
表1 240日龄牙鲆生长性状的描述性统计量 Table 1 Descriptive statistics of growth traits in 240d Japanese flounder 性状
Traits
个体数 Number of individuals 均值 Mean 标准差 Std dev. 变异系数 CV 最小值 Min. 最大值 Max. 体重(g)
BW
3742 166.1 29.25 17.61 60.4 293.5 体长(cm)
BL
3742 19.32 2.33 12.07 12.54 25.20 体高(cm) BD 3742 8.32 1.08 12.99 6.17 11.18
1.3 统计分析模型
采用Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ等4种不同的动物模型估计牙鲆生长性状的遗传参数，4种动物模型的表达式分别为：
ijk k j i ijk e A Y T y ++++=μ （Ⅰ）
ijkm m k j i ijkm e F A Y T y +++++=μ （Ⅱ）
ijkl l k j i ijkl e M A Y T y +++++=μ （Ⅲ）
ijklm m l k j i ijklm e F M A Y T y ++++++=μ （Ⅳ）
其中，、、、为第个体性状表型值；ijk y ijkm y ijkl y ijklm y i μ为群体均值；、为池、年的固定效应；为个体的加性遗传效应；为全同胞效应；为母体遗传效应；、、、表示随机残差效应。
i T j Y k A m F l M ijk e ijkm e ijkl e ijklm e 1.4 方差组分估计
利用MTDFREML 软件（Boldman et al.，1995）采用约束最大似然法（REML ）和多性状非求导（Derivative free ）算法估计各性状的方差和协方差组分。计算过程中的迭代收敛标准为10-10。在迭代REML 过程中，选择不同的方差初始值，进行重复计算，以保证达到整体而不是局部的最大化，取其中似然函数值最大的一次结果作为遗传参数估计值。
1.5 不同模型的比较
用似然比检验对不同模型进行比较，检验统计量为：
其中为似然比值，LR Ι模型MAX L 和Π模型MAX L 分别是两个不同模型下的最大似然函数值，模型Ⅰ是模型Ⅱ的子模型。这个统计量服从卡方分布,自由度为模型Ⅱ中估计的参数个数与模型Ⅰ中估计的参数个数之差。
[][]
)ln(2)ln(2ln 2∏??Ι?=∏Ι?=模型模型模型模型MAX MAX MAX MAX L L L L LR 1.6 估计参数
通过不同模型的方差组分估计，计算了如下几个遗传参数：加性遗传效应，它是用加性
遗传方差与表型方差的比值来计算（/）；母体遗传效应，它是用母体遗传方差与表
型方差的比值来计算（/）；全同胞效应，它是用全同胞效应方差与表型方差的比值
来计算（/）；残差效应，它是用误差方差与表型方差的比值来计算（/）。 2a σ2p σ2m σ2p σ2f σ2p σ2
e σ2p σ2 结果
2.1 240日龄生长性状不同模型的方差组分估计
2.1.1 体重
体重不同模型的方差组分估计值见表2，残差效应在各模型里差别不大，最小的是模型Ⅰ为0.24，最大的是模型Ⅱ和Ⅳ为0.49；加性遗传效应在不同模型中差别很大，最大的是模型I 为0.76，模型Ⅲ为0.57，最小的是模型Ⅱ和Ⅳ，分别为0.27和0.30；母体遗传效应在模型Ⅲ里为0.30，而在模型Ⅳ里，母体遗传效应下降为0.11，加性遗传效应与母体遗传效应的协方差在模型Ⅲ和Ⅳ中的估计值均为负值；全同胞效应在模型Ⅱ和Ⅳ里相差不大，分别为0.24和0.22。
2.1.2 体长
体长不同模型的方差组分估计值见表2，残差效应在各模型里的估计值范围是0.34-0.41；加性遗传效应在各模型里有较大差别，最大的是模型I 为0.66，模型Ⅲ为0.42，最小的是模型Ⅱ和Ⅳ为0.31左右；母体遗传效应在模型Ⅲ里为0.34，而在模型Ⅳ里，母体遗传效应明显下降，其值为0.15，全同胞效应在模型Ⅱ和Ⅳ里相差不大，其值分别为0.29和0.20。
2.1.3 体高
体高不同模型的方差组分估计值见表2，残差效应在各模型里的估计值范围是0.31-0.42；加性遗传效应在各模型里存在一定差异，最大的是模型I 为0.69，模型Ⅲ为0.49，模型Ⅳ为0.39，最小的是模型Ⅱ为0.35；母体遗传效应在模型Ⅲ里为0.32，而在模型Ⅳ里，母体遗传效应下降为0.13，全同胞效应在模型Ⅱ和Ⅳ里的估计值分别为0.26和0.18。
体重 BW 体长 BL 体高 BD 模型
Model ⅠⅡⅢⅣⅠⅡⅢⅣⅠⅡⅢⅣ表型方差
Phenotype variance
928.84 916.90864.36886.19 2.27 2.63 2.57 2.620.510.570.530.53加性遗传方差
Additive genetic
variance
705.38 247.12496.78262.56 1.500.79 1.080.830.350.200.260.20
全同胞方差
Full-sib variance
224.42191.620.750.530.150.10
母体遗传方差
Maternal genetic
variance
262.9696.540.870.390.170.07
协方差Covariance -217.35
-102.26-0.32-0.20-0.09-0.06
残差方差
Residual variance
223.47445.37321.97437.740.77 1.080.95 1.060.160.220.200.22加性遗传效应
Additive genetic effect
0.760.270.570.300.660.300.420.320.690.350.490.39
全同胞效应
Full-sib effect
0.240.220.290.200.260.18
母体遗传效应
Maternal genetic effect
0.300.110.340.150.320.13
残差效应Residual effect 0.240.490.370.490.340.410.370.410.310.390.370.42
表2 不同动物模型估计生长性状的方差组分
Table 2 Variance components estimation of growth traits by different animal model
2.2 240日龄生长性状不同模型的比较
体重、体长和体高3个不同模型的L log 2?值见表3。将每个性状的模型Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ与模型Ⅰ做似然比检测，结果表明：模型Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的似然值都低于模型Ⅰ。对于体重、体长和体高，模型Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ与模型Ⅰ差异极显著，且均为模型Ⅳ与模型Ⅰ的差异最大，而模型Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ之间差异较小。
表3 240日龄生长性状不同动物模型下所估计L log 2?值和与模型Ⅰ的似然比值
Table 3 Log likelihood values (
L
log 2?) of 240d growth traits by different animal models and the likelihood ratio () when compared with model Ⅰ
LR 性状 Traits 模型 Model
L log 2? a LR Ⅰ 36805.326 Ⅱ
36752.280 53.046**Ⅲ
36762.207 43.119**体重 BW Ⅳ
36750.142 55.184**Ⅰ
7258.665 Ⅱ 7154.168 104.497**Ⅲ
7160.450 98.215**体长
BL Ⅳ
7151.805 106.860**Ⅰ
-304.003 Ⅱ -406.070 102.067**Ⅲ
-405.562 101.559**体高
BD Ⅳ
-411.261 107.258**注：**：表示差异极显著(P <0.01 ) ，*表示差异显著（P <0.05），ns ：表示差异不显著。 2.3 240日龄生长性状的遗传相关
由表4可以看出，体重与体长、体高存在很高的正遗传相关、相关系数分别为0.93、0.95；体长与体高存在强的正遗传相关，相关系数为0.90。
表4 生长性状间遗传相关 Table 4 Genetic correlation of the growth traits 性状
Trait
体重 BW 体长 BL 体高 BD 体重
BW
— 0.93 0.95 体长
BL
— 0.90 体高
BD — 3 讨论
3.1不同模型检测结果的比较
对于体重、体长和体高，模型Ⅰ与Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ的似然比检测结果均差异显著，这表明模型中考虑全同胞效应和母体遗传效应对这3个性状的遗传参数估计值具有显著影响。
根据表3的似然比值，对于体重、体长和体高，模型Ⅳ均表现出最佳的拟合度，虽然3个性状残差效应最小的都是模型Ⅰ的估计结果，但在4个模型中残差效应差别不大。所以对体重、体长和体高进行遗传参数估计时，应用模型Ⅳ是比较合理的。
3.2 240日龄生长性状的遗传力
牙鲆在180日龄进行个体电子标记，在240日龄进行生长性状测量，这一期间通过合池饲养，能够尽量降低环境效应对遗传参数估计值的影响，且在240日龄处于牙鲆快速生长时期，因此选择这一时期进行生长性状遗传参数估计，对于牙鲆实际育种工作具有重要的指导意义。由上述讨论可知估计240日龄体重、体长和体高遗传参数的最优模型为模型Ⅳ。因此采用这个模型相对应的生长性状遗传力估计结果，体重、体长、体高遗传力估计值分别为0.30、0.32、0.39。3个性状的遗传力属于中等遗传力范畴，这些性状适宜作为牙鲆生长的选育性状，进行选择育种。与以前的研究相比较，Shikano （2007）使用约束极大似然法估计牙鲆早期生长性状和形态性状的遗传力范围分别为0.51-0.65和0.45-0.62。王晓伟（2008）基于父本方差组分，估计牙鲆40日龄与生长相关性状的遗传力估计值为0.157±0.052。这些
研究分析的性状都是牙鲆早期生长性状，并且应用了不同的统计模型和参数估计方法，因而与本研究结果存在一定的差异。
对比其它鱼类体重遗传力，虹鳟（Oncorhynchus mykiss）1.5年龄、2年龄和4年龄体重的遗传力范围是0.38–0.46（McKay et al.，1986；Quinton et al.，2002；Perry et al.，2005），大西洋鲑（Salmo salar）2-3年龄体重的遗传力估计值是0.1-0.3（Standal and Gjerde，1987；Gjerde et al.，1994；Quinton et al.，2005），鲤鱼（Cyprinus carpio）13月龄体重的遗传力为0.58（Bongers et al.，1997）。与这些鱼类体重的遗传力估计值相比较，牙鲆体重遗传力与大西洋鲑基本相同，略低于虹鳟和鲤鱼。
体长和体高的遗传力分别为0.32和0.39，Shimada et al. (2007) 报道牙鲆全长和体高的遗传力估计值分别为0.14和0.10，低于本研究结果。这可能是因为用于分析的群体具有不同的遗传结构，并且处于不同的养殖环境当中，从而影响性状的表型值，造成参数估计结果有所不同。
此外，比较体重和形态性状的遗传力，Aulstad et al.（1972）估计虹鳟150日龄和280日龄体重、体长的遗传力分别为0.09、0.16和0.29、0.37；Gunnes和Gjedrem（1981）估计虹鳟2.5年龄体重和体长的遗传力分别为0.17和0.23；Tanck et al. (2001) 估计鲤鱼110日龄体重和体长的遗传力为0.09和0.11。在这些研究结果中体重的遗传力都低于体长。在本研究中，体重遗传力也略低于体长和体高，与这些研究结果基本相同。
多性状选择育种应该充分考虑性状之间的相关和相互作用。本研究结果对于牙鲆生长性状选择育种是非常有利的，体重、体长、体高三个性状之间高的正相关表明对其中一个性状进行选择将会直接提高另外两个性状的选择效果。
3.3 240日龄生长性状的全同胞效应和母体遗传效应
使用模型Ⅱ估计生长性状的全同胞效应，体重、体长、体高的估计值分别为0.24、0.29、0.26。与类似研究相比较，Mart′?nez et al.（1999）估计130日龄鲑鱼（Oncorhynchus keta）体重的全同胞效应为0.07-0.17；Gjerdea et al.（2004）估计大西洋鳕（Gadus morhua）体重的全同胞效应为0.03-0.12；略低于本研究结果，这可能是由于估计方法、鱼类品种和性状表达时间不同而造成的。通过比较牙鲆和其它鱼类品种的全同胞效应，结果表明：全同胞效应是鱼类生长性状遗传变化中非常重要的变异来源。
哺乳动物在早期生长发育阶段易受到母体遗传效应的影响，越幼小的动物，受母体遗传效应的影响越大（Bang et al.，2006；Saillant et al.，2001）。本研究中使用模型Ⅲ估计生长性状的母体遗传效应：体重、体长、体高的估计值分别为0.30、0.34、0.32。对比以前的研究报道，鲑鱼类母体遗传效应在早期阶段是高的，而随着年龄增加，母体遗传效应逐渐降低(McKay et al.，1986；Crandell and Gall，1993)。Doupé 和Lymbery (2005) 研究黑鳍鲷（Sparus berda）发现随着年龄的逐渐增加母体遗传效应从0.094下降到0.018。在牙鲆母体遗传效应研究方面，Kaori (1999) 和Shimada et al. (2007) 报道母体遗传效应在孵化时是非常高的，孵化30天后，母体遗传效应逐渐降低。对于以后的生长阶段，母体遗传效应的变化没有被详细叙述。本研究结果表明：母体遗传效应对牙鲆240日龄生长性状仍然具有较大的影响。
当模型中同时考虑全同胞效应和母体遗传效应时，不同生长性状这两种效应的估计值分别为：体重—0.22、0.11，体长—0.20、0.15，体高—0.18、0.13。体重、体长、体高的母体遗传效应均小于全同胞效应。这表明：对于体重、体长、体高，当进入240日龄等后期生长阶段时，全同胞效应对性状的影响要高于母体遗传效应。
遗传参数的估计方法有很多，如最大似然法、最小范数二次无偏估计法、最小方差二次无偏估计法、约束极大似然法、贝叶斯法等等。其中，Patterson和Thompson（1971）提出的REML法是估计方差组分较为理想的方法，但由于 REML 方法需要对观察值向量似然函数的参数进行求导而加大了计算难度。为此，Graser et al. (1987)提出了REML的非求导算法进行遗传参数估计，大大简化了计算流程。此外，与本研究相类似，比较不同动物模型在鱼类中的研究报道有很多，如Mart′?nez et al.（1999）对估计不同群体鲑鱼体重遗传参数的6种动物模型进行了比较，刘宗岳（2007）比较了用于虹鳟主要经济性状遗传分析的3种动物模型。
本试验估计了牙鲆240日龄生长性状的遗传力和遗传相关，并找到了估计牙鲆生长性状的最优模型，其结果为牙鲆优良家系选育及遗传评定和育种值估计提供了比较好的方法。
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