课题：种内与种间关系

●课题：种内与种间关系

●主要教学内容：种内关系；种间关系。

●教学目的与要求：通过本章的学习，使学生掌握种内与种间关系的主要关系类型。

●本章学时：5学时（林学、生物工程、园林）；4学时（园艺、资环）

●本章重点：植物的密度效应与生态可塑性；种间关系基本类型及其区别；竞争模型及竞争结果判断；生态位的基本理论与高斯竞争原理。

●本章难点：竞争模型及其竞争结果的判断。

第八章种内和种间的关系

一种内关系

种内关系：存在于各个生物种群内部的个体与个体之间的关系，主要表现为密度效应、动植物的性行为（植物性别系统和动物的婚配制度），领域性、社会等级、利他行为、通讯等方面。

（一）植物的密度效应和生态可塑性

作为构件生物的植物，其生态可塑性很大，一株植物如水稻在植株稀疏和环境条件良好的情况下，枝叶茂盛，构件数多，相反，构件数少。植物的这种可塑性使密度对植物的影响与动物有明显的区别。

密度效应：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻接个体之间的相互影响，称为密度效应。

植物的密度效应，已发现有两个特殊的规律：

1最后产量恒值法则

在一定范围内。当条件相同时，不管一个种群密度如何，最后产量差不多总是一样的。

K i

?

=

W

Y=

d

式中：

Y—单位面积产量；

W—株平均产量；

d—密度；

K i—常数

解释：在高密度下，植物间争夺空间、资源激烈，在有限的空间、资源中，植物株生长率降低，个体变小。

２-3/2自疏法则（－２/3self-thining law）

如果密度进一步提高和随着高密度下植株的继续生长，种内对资源的竞争不仅会影响到植株的存活率。在高密度样方中，有些植株死亡了，于是种群开始出现“自疏现象”，可用下式表示。

d a

=

c

W-

其中大量研究证明a=－3/2 ，所以可以写成：

d c

=

W2/3-

式中：

W—个体平均产量；

d—密度； a 、c—参数（可用最小二乘法）

这一法则，称为-3/2自疏法则。关于该法则，目前还没有园满的解释。

（二）动植物的性行为和性别生态学

1 性别生态学概述

研究物种种群内部性别关系的类型、动态及其决定的环境因素是性别生态学。因为在有性繁殖的物种种群内，异性个体构成了最大量、最重要的同种其它成员。所以种内相互作用首先表现在两性个体之间。性别生态学近年来受到学者们的重视的另一个原因是人们认识到种群的遗传特征及基因型多样性对于种群动态的重要意义。

性别生态学与两个重要的生态学问题有关：即两性细胞的结合与亲本投资。例如有的动物产卵大，有的小，有的生产后代多，有的很少，有的精心抚育，而有的置之不理，这些都直接影响到亲本投资的强度。

性别生态学研究的一个重要课题是：为什么大多数生物是有性繁殖？什么环境因素决定它们选择有性繁殖？在进化上有什么意义或优势？虽然这些是生态学的一个根本问题，但目前仍没有一个园满的答案。

一般认为：有性繁殖是对生存在多变的，易受不测环境下的一种适应性。因为雌雄两性配子的结合能产生更多变异类型的后代，在不良的环境下至少能保证有少数个体型生存下来，并获得繁殖后代生存的机会，所以多型性可能是一种有效的生态对策。例如，许多蚜虫营兼性孤雌生殖就是一种，在春夏季它们是无性繁殖，连续数代产生的全是雌虫，卵为二倍体。

后代全是母本的模子，这是因回避减数分裂产生的对策。（其基因突变的概率是很小的）。但当秋季不良气候来临时，蚜虫成了有性繁殖，通过两性个体的交配、产卵、越冬。尽管如此，这种优势性仍不能解释大多数生物营有性繁殖的事实。

关于有性繁殖的优势性：目前美国生态学家T.H.Hamiltion(1980)提出了一种假说：“物种之间的竞争和捕食者－猎物之间的相互作用，是使有性繁殖持续保持的重要因素”。例如病原生物在生存竞争的过程中，不断进攻遗传上比较一致的缩主种群并将其淘汰，而只有那些具不断变化的进行有性繁殖的基因型的缩主能存活下来；缩主的多型又进而使病原生物同样也进行有性繁殖，这样才能使病原体生物保持有进攻多变型缩主的功能，也就是物种间的病原体—缩主相互作用成了性别关系进化的一个重要因素。

而无性繁殖的优势性则是明显的：

（1）能迅速增殖、能很适应开拓新的栖息地；

（2）无性繁殖中每个母体所产生的无性卵有母体所有的整个基因组（二倍体或多倍体）。它给下代复制的基因组是有性繁殖的两倍。

2 植物的性别系统

雌雄同株：雌雄同花—同一朵花有雌雄两类。如向日葵、菊花

雌雄异花——同一株有雌花和雄花。如玉米、马尾松

雌雄异株：雌花和雄花生在不同的植株上，如银杏。这种现象在植物界中较少，只占有花植物的5%，多出现在热带具肉质果质的多年生植物。一般认为它能养活同系交配的机率具异性杂交的优势性，实际上它也是回避两性间竞争的对策，增加了两性利用不同资源的能力。养活了食种子动物的压力。

3 动物的婚配制度

（1）婚配制度及其进化

婚配制度：指种群内婚配的各种类型。婚配包括异性间的相互识别、配偶的数目、配偶保持时间以及对后代的扶育等。

一般雄配子小，雌配子大。因此，每次婚配中雄性投资小，而雌性投资大；雄性常可多次交配，而雌性更注重成功率。由于以上原因，雄性常不易接触雌性，而使雌性成为限制者，这样就使得雄性之间为争夺雌性而常常发生激烈竞争甚至格斗。竞争的结果是使婚配制度中“一雄多雌制”成为高等动物最常见的婚配制度，也是最原始的，而“一雄一雌”制则是进化而来的。

（2）婚配制度的类型

单配制：一雌一雄制。

多配制：一雄多雌制：如海狗、山羊等

一雌多雄制：如蜜蜂等

（3）决定婚配制度的环境因素

主要与食物、营巢地等资源在时间和空间上的分布情况有关。例如：食虫鸟假若占据具有一片高质食物资源，并分配均匀的栖息地，每个雄鸟均有良好的领域条件的话，显然雌鸟寻找没有配偶的单身汉比寻找有配偶的雄鸟有利，那么选择结果是有利于“一雄一雌制”。因为一雄一雌制比一雄多雌制的亲本投资大。同时在一个领域内巢数少，密度低，给幼鸟提供了更多的食物，也减少了受天敌进攻的机会。可见高质且分配均匀的资源有利于产生一雄一雌制的婚配制度。

相反，如果高质资源分布不均，社群等级中地位高的雄鸟将选择并保卫资源最丰富的地方作为领域，这时没有配偶的孤雌鸟选择困难增加，这时“一雄多雌制就产生了”。（三）领域性和社会等级

1 领域性

领域性：指个体、家庭或其它社群单位所占据的并积极保卫不让同种其它成员入侵的空间。（１）保卫领域性的方式：如鸣叫，气味标记，或特异的姿势向入侵者警告；以威胁或直接进攻驱逐入侵者等，称为领域性行为。

（２）保卫领域性的目的：保卫食物资源，营巢地，从而获得配偶和养育后代。

（３）具有领域性的种类：主要是曾类和某些节肢动物。

（４）动物领域性的一些规律：

★领域面积随占有者体重而增大，因为个体越大所需资源就越多；

★肉食性动物领域面积较草食性动物领域面积大。因为肉食动物获得食物更困难，需扑杀、消耗更多的能量；

★领域性行为和面积往往随生活史而变化（尤其是随着繁殖季节而变化）；如鸟类、营巢地领域行为最强烈，面积也大。

（５）领域性产生的分析

2 社会等到级（Social hierarchy）

（１）社会等级

动物种群中各个体的地位具有一定顺序的等级现象。其形成的基础是支配行为，或称支配从属关系。如鸡群的逐击现象，稳定后低级的一般顺从、妥协，但有时也会通过再次格斗

而改变顺序等级。稳定的鸡群常常生长快、产卵多，因为减少了相互格斗而损失的能量。（２）社会等级的优势性

★稳定的社会等级减少了因为格斗而消耗的能量；

★优势个体（等级高的）在食物、栖所和配偶选择中具有优先权，保证了种族后代的质量；社会等级与领域性这两种重要的社会性行为，与种群调节有密切关系。

（四）利他行为

1 利他行为

指种群个体牺牲自我而让社群整体或其他个体获得利益的行为。

例1：利他行为很多，尤其是一些社会性昆虫。白蚁巢如果被打开，工蚁和幼蚁都会向后移动，兵蚁则向外移动以堵塞缺口，表现出勇敢地保卫种群的利他行为，工蜂在保卫蜂巢时，放出毒刺这实际上是一种自杀行为。

例2：“亲代关怀”也是一种利他行为，亲代为此要消耗时间和能量，但能提高后代存活率，一些鸟类当捕食者接近鸟巢和幼鸟时，亲代详装受伤，以吸引攻击者攻击自己而引开鸟巢，然后自己再跑开或自我牺牲。

2 利它行为可以在三个群体水平上产生

如果利他行为对其直系亲属有利，则属于家庭选择；

如果利他行为对近亲家簇有利，则属于亲属选择；

如果利他行为对全群有利，则属于群体选择。

3 对利他行为的解释

经典的自然选择理论是属于个体选择，适者生存，不适者被淘汰。按此理论对于个体不利的利他行为被自然选择淘汰，那么利他行为又如何能客观存在呢？一般认为，利他行为的产生是群体选择的结果，群体选择学说认为：种群和社群都是进化的，作用于社群之间的群体选择可以使那些对个体不利（降低适应度）但对社群或物种整体（增加适应度）有利的特征在进化过程中保存下来，也即选择是在种群内各亚种之间进行，通过种群选择保存了那些使群体适应度增加的那些特征。

（五）通迅（communication）

1 communication

指某一个体发送信号，并引起后者适应的过程。

2 根据信号的性质和接受的感宫，可以把通迅分为视觉的、化学的、听觉的等

信息传递的目的很广，如个体的识别，亲代和幼幼通迅，两性间的求偶，个体间表达顺从和妥协，相互报警，标记领域等。

就进化而言，所选择的通迅应从传达方便，节省能量消耗，误差小，信号发送者风险小，对生存必需的信号。世代之间的信号传达包括学习和通过遗传两类。通迅是行为生态学研究的一个引人入胜的领域。

二种间关系(interspecific relationship)

interspecific relationship:生活在同一生境的所有不同物种之间的关系，称为种间关系。

从理论上讲，种间关系多种多样，但最主要的是9种相互作用类型，可以概括分为两大类。即正相互作用（positive interaction）与负相互作用(negative interaction)。在生态系统的发育和进化中，正相互作用趋向于促进和增加，从而加强两个种的存在，而负相互作用则趋向于抑制和减少。

表１：生物种间关系基本类型

类型物种1 物种2 特征

１偏利共生+ 0 种群1偏利者，种群2无影响

２原始合作+ + 对两物种均有利，但非必然

３互利共生+ + 对两物种都必然有利

４中性作用0 0 两物种彼此无影响

５直接干涉型竞争——一物种直接抑制另一种

６资源利用型竞争——资源短缺时的间接抑制

７偏害作用—0 种群1受抑制、种群2无影响

８寄生作用+ —种群1寄生者，通常较缩主2的个体小９捕食作用+ —种群1捕食者，通常较猎物2个体大（一）偏利作用

例１：附生现象就是典型的偏利作用。附生植物可能是多年生草本植物如兰花，蕨类、仙人掌等，也可能是低等植物如蕨类、藻类和地衣等。在任何情况下，附生植物都不从缩主获得任何养料，只利用它作为寄生场所。

例２：秃鹫，土狼等腐食性动物跟在大捕食者之后，取食剩下的骨头，皮毛及剩余物等。

例３：一些鸟类居住在别种鸟抛弃的巢中。

（二）原始协作（非连体互利共生）

例１：植物授粉，蜜蜂与花的结构是典型的原始协作现象。以蜜蜂授粉的植物与授粉者蜜蜂协同进化。花具有以下特征（1）左右对称，（2）有飞落平台，（3）颜色鲜艳，呈现蓝、紫、黄等颜色，（4）每子房有多胚株，（5）有密腺。且授粉者具有（1）记忆力强，（2）聪明，（3）有探查花粉的长喙。二者双方均得利。

例２：（北美）牛鸟—牛；（非洲）小白苍鹭—牛；

例３：蚂蚁—蚜虫；

热带切叶蚁—真菌：蚂蚁吃自己种的蘑菇。亚马逊的热带丛林就有这样一种怪蚂蚁，它们并不直接吃树叶，而是将叶子从树上切成小片带到蚁穴里发酵，然后取食在其上长出来的蘑菇。这就是切叶蚁，又叫蘑菇蚁。切叶蚁的食物加工过程很有趣。体型最大的工蚁离巢去搜索它们喜好的植物叶子，利用刀子一样锋利的牙齿，通过尾部的快速振动使牙齿产生电锯般的震动，把叶子切下新月形的一片来。同时，它们发出信号，招来其他工蚁加入到锯叶的行列中。切下一片叶子的工蚁就背着自己的“劳动成果”回到蚁穴去。它们每分钟能行走180m，相当于一个人背着220kg的东西，以每分钟12公里的速度飞奔，可见其速度与体能之惊人。在蚁穴里，较小的工蚁把叶子切成小块，然后再切磨成浆状，并把粪便浇在上面，其他工蚁在另一间洞穴里把肥沃的液浆粘贴在一层干燥的叶子上，还有的工蚁从老洞穴里把真菌一点点移过来，种植在叶浆上。真菌在上面像雾一样扩散，一大群矮脚蚁管理着真菌园。对于切叶蚁，真菌对它们具有非常重要的意义，可以说是它们的救命草，因此，它们十分注意呵护、培育真菌。切叶蚁用昆虫的尸体或植物残渣之类的有机物质培育真菌。它们把真菌悬挂在洞穴的顶上，并用毛虫的粪便来“施肥”。它们对真菌园的管理十分认真，特别是那些专门担任警卫工作的兵蚁，简直不敢离开一寸，生怕外来蚁入室偷窃。一旦发现不速之客，它们个个勇猛异常，与入侵者展开殊死搏斗。由于这一特性的存在，它们也成了圭亚那印第安外科医生做缝合手术时的好帮手。这些土著医生先将病人的伤口对合，然后操纵兵蚁用其双颚进行“缝合”，然后剪去蚁身，留下的蚁头就会起羊肠线的作用，将伤口缝合得很紧密。

（三）互利共生

例１：菌根、根瘤、

例２：地衣（真菌+藻类）：地衣是真菌与藻类的共生体，藻类为真菌提供N与碳水化合物，而真菌为藻类提供水和无机盐。

例３：白蚁——肠道鞭毛虫；肠道鞭毛虫为白蚁消化木质素

（四）中性作用：双方都无影响

（五）竞争

１关于高斯竞争（G .F.Gause 1934）

首先用实验方法观察两物种之间的竞争现象。他用草履虫为材料，研究两物种之间直接竞争的结果，他选择：

（1）大草履虫；双小核草履虫两种分类上和生态习性上都很相似，二者数目相等；

（2）用同一种杆菌作饲料，放在基本恒定的环境下培养；

（3）开始时两种群都增加，随后双小核草履虫数目增加，而大草履虫数目减少，16天后趋于死亡。

注意：两种草履虫之间没有分泌有害物质，主要是其中的一种增加得快，而另一种增加得慢，因竞争食物，增加快的种排挤了增加慢的种。

高斯竞争（G .F.Gause 1934）：当两个物种利用同一资源和空间时，产生了种间竞争现象，两个种越相似，它们的生态位重叠就越多，竞争就越激烈。

2 竞争的模型

如物种1和物种2在一起发生了竞争。其模型是：

当物中１单独存在时：

)1(11111K N N r d

d t N -=

当物种２单独存在时： )1(22222

K N N r d d t N -=

当物种１和物种２在一起时，则二得发生竞争，

对于物种１则有竞争模型：

)(1211111

K N N K N r d d t N α--= （α－N ２对N １的竞争系数）

对于物种２则有竞争模型：

)(2

122222

K N N K N r d d t N β--= （β－N １对N ２的竞争系数）

３竞争结果的选择

当K2>K1/α和K2/β>K1时，物种１被淘汰，物种２获胜；

当K1/α> K2和K1>K2/β时，物种２被淘汰，物种１获胜；

当K2>K1/α和K1>K2/β时，物种１和２谁获胜，尚难判断；

当K2/β>K1和K1/α> K2时，物各１与物种２共存。

４关于生态位

（１）生态位概念

在自然生态系统中，一个种群在时间和空间上的位置及其相关种群间的功能关系。（２）生态位发展；

1917年J.Grinell (U.S.A)提出：空间生态位的概念，如鸟的筑巢和鸟寻食物的层次；

1927年C.Elton(Engliland)提出：营养生态位，如食种子鸟与种子大小；

1957 年G..H.Hutchinson提出：多维空间生态位，同时还将生态位分类为

基础生态位：某一物种所栖息的理论上的最大空间

实际生态位：某一物种所实际栖息实际上的空间

（３）几个重要的观点

★生态位与生境的区别

生态位与生境都是对环境参数的描述，但生态位是物种所处的地位、功能和环境的特征值；而生境是许多物种共同生活的环境特征化，如地理位置、海拔、水的温湿条件等。

★竞争是生态位特殊的环境参数

无竞争时，某物种所占据的生态位为理论生态位，有竞争时某物种所占据的生态位为实际生态位。亦即G..H.Hutchinson认为物种的基础生态位由于竞争的原因而一部分将受到损失。

★物种的生态位也将被生境所限制，生境会使生态位的部分内容缺失。

★由于G..H.Hutchinson为超体积的多维空间，这样对任何一种生物就难以全面测定其生态位了，这是一种无限维空间的困难。MacArthur（1968）认为，避免这种困难的方法是把讨论集中在一维或二维（降维）。

★G..H.Hutchinson的生态位概念，不是关于物种与生境相互关系的描述，而是引导我们在极端正复杂的相互作用的一个有用的词汇。

５生态位重叠与协同进化

想像两个物种共同竞争同一种食物资源，根据消耗食物的大小可以得到每一物种的资源利用曲线—资源利用曲线可表示物种所具有的喜好位置

（１）当两条资源利用曲线完全分隔，则必然存在某种食物资源未被利用，一种或两种都将取食未被利用资源而得利，曲线将慢慢重叠

（２）当两条曲线重叠很大时，两物种取食共同的食物，则竞争非常的激烈，要么一种被淘汰，要么二者食性分化而避免竞争。

（六）偏害作用

例１：他感作用

一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质（如萜稀、酒精、有机酸、醚、酫、酮、香精油、酚及衍生物、不饱和脂、生物醎等植物杀菌素以及维生素、抗菌素、酶、激素等）对其它植物产生直接和间接的影响。

蒿叶－苦艾精－抑制其它植物生长；

桉树－香草酸、阿魏酸－抑制亚麻生长

菊科植物－苯甲酫－强烈抑制玉米生长

桃树根－扁桃苷－对同种幼苗有强烈抑制作用

（七）寄生

1 寄生

是指一个种寄居在另一个种的体内或体表，从而摄取寄主养料以维持生活的现象。

2 寄生分类

可分为体外寄生和体内寄生两类。在寄生性种子植物中还可分为全寄生和半寄生。全寄生植物从寄主那里摄取全部营养，而半寄生只是从寄主那里摄取无机盐，它自身能进行光合作用而制造养分。

全寄生的高等植物仅见于列当属和免丝子属。

半寄生植物：

毛叶桑寄生－寄生在桑树和壳斗科树上；

北桑寄生－寄生在榆树上；

３动物的巢寄生

在鸟类、鱼类和昆虫中都在一些种类自己不筑巢，不育幼，而是把它们的卵产在其它种类的巢中，这就是所谓的巢寄生动物。巢寄生物与寄主之间的进化军备竞赛和捕食者与猎物间的进化军备竞赛一样，也是其中一方受益而另一方受损。

巢寄生现象：

如杜鹃在大苇茑巢内产卵；

北美州的棕头牛鸟可以在１３９种不同的寄主鸟类产卵并成功地养育过它的雏鸟；（八）捕食

１捕食者与猎物

生物种群之间除竞争食物和空间资源外，还有一种直接的对抗性关系，即一种生物吃掉另一种生物的捕食作用（predation）。生态学中常用捕食者（predator）与猎物（prey）或被捕食者的概念来描述。捕食者与猎物的关系，在调节猎物种群的数量和质量上起着重要的作用。

(1) 在数量上的调节作用：美国亚利桑那州Kaibab草原的黑尾鹿与美州狮、狼的关系：1905年黑尾鹿4000头→（政府有组织地捕杀美州狮和狼）→1918年黑尾鹿40000头→1925年达最高峰为100000头；

(2) 在质量上的调节作用：由于捕食者和猎物的关系是在的漫长的进化过程中形成的，因此捕食者可以作为自然选择的力量对猎物的质量起一定的调节作用。如在波兰，渔民们曾误认为水獭会把鱼类吃光，因此加紧捕猎水獭使它们濒于灭绝。但鱼类资源仍在不断地减少，经研究发现水獭主要吃病鱼（因病鱼易被捕捉），因而也保持了种群良好的卫生状况。水獭被消灭即引起了鱼类传染病的漫延和大量死亡；土狼在捕杀斑马时，也主要是对斑马种群的老弱病残个体，保持了斑马种群的健康和卫生，有种于种群的生存。

(3)捕食者和猎物的关系受许多因素的影响:往往是多种捕食者和多种猎物交叉着发生关系；

２草食作用

草食是广义捕食的一种类型，其特点是：①被食者只有部分机体受到伤害，通常捕食者只采集植物的某一部分，留下的部分能够再生；②植物本身没有逃脱食草动物的能力。

对于世界上大多数绿色植物没有被动物吃光的原因，主要有：

①食草动物在进化发展的过程中发展了自我调节机制，防止作为其食物的植物都毁灭掉。因为当猎物数量明显减少时，捕食者就会转而捕食其它种类的猎物。由于捕食者对不同种类的猎物可以产生不同的捕食适应，因此捕食者不会专门依赖任何一种猎物到使自己灭绝的程度。

②植物在进化过程中发展了防卫机制。如被牛啃食后的悬钩子的皮刺比未被啃食过的皮刺长而尖；被锯蜂和树蜂危害的松树会改变酚代谢，产生新的化合物；荆豆顶枝在受到美州兔的严重危害后，其枝条上会积累更多的毒素，变得兔不可食；

３捕食者和猎物能够共存的原因

按照最适性理论，捕食者发展了最有效的捕食对策，而猎物则发展了最有效的反捕食对

策。那么，最有效的捕食对策为什么没能导致猎物绝灭呢？反过来说，最有效的反捕对策为什么又没有让捕食者全部死亡呢？相反，在自然界，我们却到处都能看到捕食者和猎物、寄生物（包括巢寄生物）和寄主之间所形成的稳定的共存共荣系统。这是行为生态学中取有兴趣的问题之一。行为生态学家曾提出过三种假说：

（１）精明捕食假说

毫无疑问的是，人类有能力使自己成为一个精明的捕食者，以便避免由于过渡利用食物资源而使自身绝灭。那么动物也能成为一个精明的捕食者吗?问题的关键在于群选择（group selection）。在一个由精明捕食者组成的种群中，如果出现了一个欺骗者，它就会吃掉比它“合理分享的一份食物”更多一些食物，结果，欺骗者就会因为欺骗行为而得到好处，它们传给未来世代的基因也会比老实的精明个体更多一些，这必将会导致种群内的欺骗者越来越多。这一情况虽然是精明捕食者的一个难点，但这种假说却有可能在另一些动物中找到依据。在这些动物中，个体通过占有领域而排他性地独占一部分资源，并会为了自己的长远需要（不是为了种群的利益）而节省食物资源，因此成为精明的捕食者。

（２）群绝灭假说

如果说群绝灭（group extinctions）在自然界是一种常见现象的话，那么我们之所以能够看到许多稳定的捕食者－猎物系统，是因为所有不稳定的系统都已经灭绝了。

（３）猎物超前进化假说

该假说认为，稳定的捕食者－猎物系统之所以能够形成，是因为在进化过程中，猎物总是比捕食者超前一步进化。这里有一个“life-dinner”原理，讲的是：兔子比狐狸跑得快是因为兔子快跑是为了活命，而狐狸快跑只是为了获得一餐。因此，狐狸在一次捕食失败后仍然可以进行生殖，而兔子如果在一次与狐狸的快跑竞赛中落后就会丢掉性命，绝不会再有生殖的可能性。显然，快跑的进化压力对兔子（为了提高逃生能力）比对狐狸（为了提高捕食成功率）大得多。所以，在捕食者和猎物的协同进化过程中，猎物总是前一步适应。

４捕食者与猎物的协同进化

协同进化：是指在进化过程中，一个物种的性状作为对另一物种的性状的反应而进化，而后一物种的性状本身又作为前一物种性状的反应而进化。

种内关系和种间关系例谈

种内关系和种间关系例谈 盛文龙 环境中有许多因素都会影响生物体的形态、结构、生理和分布，其中生物因素可以分为种内关系和种间关系。 1．种内关系：种内关系是同种生物个体之间的关系，包括种内斗争和种内互助。 （1）种内斗争：同种生物个体之间，由于争夺食物，栖息地、配偶或其它生活条件而发生的斗争。它是种群数量调节的一个重要因素。植物同种个体间斗争一般表现在对水分、养料、光照、空气等无机环境因素的需求上。同种动物间，由于食物、栖所、繁殖或其他因素的矛盾而斗争也时有发生。如有的动物的雄性个体在繁殖期时，往往为了争夺雌性个体与同种的雄性个体进行斗争。对于失败者常常造成死亡，但是对于种的延续是有利的，可以使同种内生存下来的个体得到比较充分的生活条件，或者出生的后代能够更优良一些。 （2）种内互助：同种生物的个体或种群在生活过程中互相协作，以维护生存的现象。很多动物的群聚生活方式就是常见的种内互助现象。群聚生活方式主要有两种类型：①蚂蚁、蜜蜂等社会性昆虫的群聚生活，个体之间有明确的分工，同时又通力合作，共同维护群体的生存；②与社会性昆虫不同的一些昆虫（如飞蝗）、鱼类、鸟类和哺乳类等动物的群聚生活，个体之间没有明确分工，聚集成群在一定区域内，沿着一定的路径漫游，从而使种群在适于栖息的区域内分布得均匀一些。动物的群聚生活有利于捕食、御敌。动物通过种内互助能更有效的捕食、避敌，更好地适应环境。 2．种间关系：种间关系是指不同物种种群之间的相互作用所形成的关系。两个种群的相互关系可以是间接的，也可以是直接的相互影响。这种影响可能是有害的，也可能是有利的。 （2）互利共生：两种生物长期生活在一起，彼此互有利益的关系，称为互利共生典型的互利共生例如：地衣、菌根、根瘤。另外蚂蚁和蚜虫也可看作是一种共生关系，蚂蚁收集蚜虫的分泌物，并保护蚜虫，蚜虫的分泌物是蚂蚁的食物，到深秋，蚂蚁把蚜虫卵带到蚁穴越冬，第二年春天又把它送到地面孵化繁殖。 （3）偏利共生：两种生物长期生活在一起，一方受利，另一方无利亦无害、无显著利害关系。如某些蕨类、兰花附在大树上，为了获得较多的阳光。 （3）竞争：通常是指在不同种的个体之间，因争夺共同的资源、空间发生的相互作用。生物对资源的需求与生活型态越相似时，彼此间的竞争也就愈激烈。竞争的结果可能是一个物种获得生存发展，另一个被淘汰；也可能导致其生态要求的分化而长期共存。例如在桦木林中常出现云杉幼苗，随着云杉的生长，两者矛盾日趋尖锐。当云杉的高度超出桦木时，桦木因不如云杉耐阴而逐渐死亡，最终桦木林被云杉林代替。 （4）寄生：一种生物居住在另一种生物的体内或体表，以获取生存所需的物质，使一方受益而另一方受害，此种关系称为寄生。动物中寄生现象相当普遍，有的寄生在体表，有的寄生在体内，如蛔虫寄生于人体的小肠内。植物组织中也有寄生现象，如菟丝子以茎部的不定根寄生在大豆等植物的茎内。 （5）捕食：一种生物以另一种生物为食的现象叫捕食，是群落中生物之间最常见、最基本的关系之一。在漫长的进化过程中，捕食者和被捕食者在形态、生理和行为上都产生了

5种内与种间关系

种间关系类型 类型种1 种2 特征 1、偏利作用 2、原始合作 3、互利共生 4、中性作用 5、竞争：直接干涉型 6、竞争：资源利用型 7、偏害作用 8、寄生作用 9、捕食作用+ ○ + + + + ○ ○ — — — — — ○ + — + — 种群1偏利 者，种群2无 影响 对两个物种 都有利，但非 必然 对两物种必 然有利 两物种彼此 无影响 一物种直接 抑制另一种 资源缺乏时 间接抑制 种群1受抑 制，种群2无 影响 种群1寄生， 个体小于种 群2 种群1为捕 食者，通常个 体大于2 5.1.1密度效应 ●在一定时间内，当种群的密度 改变时，就必定会对相邻个体 之间的关系产生影响。 ●种群的密度效应是由两种相 互作用决定的，即 出生和死亡 迁入和迁出 ●影响密度效应的因素，主要有 两种类型（图5-1） 密度制约(density dependent)：随种群密度 变化而变化的影响因素， 如捕食，寄生，食物，竞 争等； 非密度制约(density independent)：不随种群 变化而变化的影响因素， 如气候，CO2浓度等。 密度制约与非密度制约共 同作用（以上二者之间） （图5-3） ●植物密度效应的基本规律（重 点） 1.最后产量恒值法则 ●基本表述 在一定范围内，当条件相 同时，不管一个种群的密 度如何，最后产量基本相 同。 ●数学表示 最后产量衡值法则的原因是不难 理解的：在高密度（或者说，植 株间距小、彼此靠近）情况下， 植株彼此之 2.-3/2自疏法则 ●随种群（播种）密度增加而导 致的一些植株死亡的现象，即 种群在高密度环境中的一种 降低存活率现象，又叫自疏现 象(self-thining)。 2. 动物的婚配制度 由原始的一雄多雌制到一 雄一雌制是进化的结果 决定婚配制度的是资源的 占领与分配 婚配制度的类型 ●一雄多雌制：海狗科 (Otaridae) ●一雌多雄制：距翅水 雉（Jacana spinosa） ●单配偶制：天鹅 （Cygnus） 3.领域性(t e r r i t o r i a l i t y) ●领域性:动物的个体、家庭， 甚至社群所占据的、并积极保 卫不让同种其它个体侵入的 空间，称领域（territory）。 这种占有领域的行为称领域 行为，这种现象称领域性。 ●领域性研究中总结的规律： 领域面积随领域占有者的 体重而扩大（图5-4） 领域面积受食品质量的影 响，肉食性动物的领域较 大（图5-4） 领域行为和面积随生活 史，特别是繁殖节律变化， 繁殖期领域行为强烈，面 积也大。 ●领域的特征与意义： 领域的主要特征有三点： 领域是一个固定的区域， 且大小可调整； 领域受积极保护； 领域的使用是排他性的。 领域的特征与意义：领域 使动物可以得到充足的食 物，减少对生殖活动的外 来干扰，使安全更有保障。 4.社会等级(s o c i a l h i e r a r c h y) ●定义：动物种群中各个动物的 地位具有一定顺序的现象 ●动物界中相当普遍，其基础是 支配—从属关系。有三种基本 形式： 独霸式：群体内只有一个 个体支配全群，其他个体 都服从它而不再分等级。 单线式：群内个体成单线 支配关系，甲制乙，乙制 丙．．．以此类推。 循环式：甲制乙，乙制丙， 而丙又制甲的形式。 ●社会等级是种群行为调节学 说的基础： 种群密度增高，没有领域 与没有配偶的个体数量增 加，造成死亡率上升，出 生率下降，种群的增长受 到限制； 种群密度下降，优势个体 的比例上升，死亡率降低， 出生率上升，促进种群的 增长。 ●社会等级意义： 降低不必要种内竞争；优良 基因传递；个体数量调节。 5.1.3他感作用 1.他感作用的概念 ●一种植物通过向体外分泌代 谢过程中的化学物质，对其他 植物产生直接或间接影响的 现象，或叫异株克生。这种作 用既存在于种内关系，也存在 于种间关系。 2.他感作用的物质 ●抑制毗邻植物的物质 ●自毒物质 如沙漠中的一些植物在干 旱时分泌自毒物质，以抑 制自身的生长，保持该物 种的生存。 3.他感作用的生态学意义 ●他感作用与歇地现象 农作物不能连作的现象称 为歇地现象；如早稻会分 泌一种对-羟基肉桂酸，对 连作时的早稻幼苗有抑制 作用； ●他感作用与植物群落中的种 类组成

种内关系和种间关系

浅谈种内关系和种间关系 仪陇中学李万鑫 在教学实践中，发现学生对种内关系和种间关系容易搞混淆。所以将两个知识点进行比较分析很有必要。 1．种内关系：种内关系是同种生物个体之间的关系，包括种内斗争和种内互助。 （1）种内斗争： 同种生物个体之间，由于争夺食物，栖息地、配偶或其它生活条件而 发生的斗争。它是种群数量调节的一个重要因素。植物同种个体间斗争一般表现在对水分、养料、光照、空气等无机环境因素的需求上。同种动物间，由于食物、栖所、繁殖或其他因素的矛盾而斗争也时有发生。如有的动物的雄性个体在繁殖期时，往往为了争夺雌性个体与同种的雄性个体进行斗争。对于失败者常常造成死亡，但是对于种的延续是有利的，可以使同种内生存下来的个体得到比较充分的生活条件，或者出生的后代能够更优良一些。 （2）种内互助： 同种生物的个体或种群在生活过程中互相协作，以维护生存的现象。很多动物的群聚生活方式就是常见的种内互助现象。群聚生活方式主要有两种类型： ①蚂蚁、蜜蜂等社会性昆虫的群聚生活，个体之间有明确的分工，同时又通力合作，共同维护群体的生存； ②与社会性昆虫不同的一些昆虫（如飞蝗）、鱼类、鸟类和哺乳类等动物的群聚生活， 个体之间没有明确分工，聚集成群在一定区域内，沿着一定的路径漫游，从而使种群在适于栖息的区域内分布得均匀一些。动物的群聚生活有利于捕食、御敌。动物通过种内互助能更有效的捕食、避敌，更好地适应环境。 2．种间关系： 种间关系是指不同物种种群之间的相互作用所形成的关系。两个种群的相互关系可以是间接的，也可以是直接的相互影响。这种影响可能是有害的，也可能是有利的。 （1）互利共生： 两种生物长期生活在一起，彼此互有利益的关系，称为互利共生典型的互利共生例如：地衣、菌根、根瘤。另外蚂蚁和蚜虫也可看作是一种共生关系，蚂蚁收集蚜虫的分泌物，并保护蚜虫，蚜虫的分泌物是蚂蚁的食物，到深秋，蚂蚁把蚜虫卵带到蚁穴越冬，第二年春天又把它送到地面孵化繁殖

生态学 第七章 种内与种间关系 复习资料

第七章种内与种间关系 7.1 概述 种内关系：生物种群内部的个体间的相互作用; 种间关系：生活于同一生境中的物种间的相互作用; 种内相互作用类型:竞争、自相残杀、性别关系、领域性、社会等级； 种间相互作用类型：竞争、捕食、寄生、互利共生； 7.2 种内关系 7.2.1 密度效应 7.2.2 性别关系 7.2.3 领域性和社会等级 7.2.4 他感作用 7.2.5 集群生活 7.2.1 密度效应 概念：在一定时间内，当种群的个体数目增加时，就必定会出现邻近个体之间的相互影响?最后产量衡值法则 ?-3/2自疏法则 1）最后产量衡值法则 ?在一定范围内，当条件相同时，不管一个种群的密度如何，最后产量差不多总是一样的?Y=W a d=K i Y单位面积产量，W a植物个体平均重量，d为密度，K i常数 ?原因：密度增加时，竞争加强，生长率下降，个体变小 2）-3/2自疏法则 ?自疏现象：同一种植物因密度引起的个体死亡 ?自疏导致的密度和个体重量的关系： W = C d -3/2 W:植物个体平均重量；d：密度；C：常数 由于双对数曲线斜率为 -3/2,故称为-3/2自疏法则。

意义：在一个生长的自疏种群中，质量增加比密度减少更快。 7.2.2 性别生态学 ?研究内容：性别关系类型、动态及环境因素对性别的影响 ?两性细胞的结合与有性繁殖 ?性比 ?性选择 ?植物的性别系统 ?动物的婚配制度 1）两性细胞的结合与有性繁殖 ?有性繁殖的种类 –雌雄异体 –雌雄同体，异体受精 –雌雄同体，同体受精 ?有性繁殖和无性繁殖的利弊 –无性生殖：迅速占领生境、保证遗传的稳定性 –有性生殖：产生不同基因型的后代、适应变化的环境 2）性比 ?雄体:雌体 ?Fisher氏性比理论：性比趋于1:1 ?稀少型有利：数量少的性别具有较高的适合度 ?两性相等投入：便宜的性别具有更多的个体数 ?局域资源竞争和局域交配竞争 3）性选择 ?概念：动物行为、大小、形态等次生性征的差异 ?性内选择(配偶竞争)和性间选择(对异性的偏爱) ?让步赛理论：拥有奢侈特征的个体有好的基础 ?Fisher氏私奔模型：两性同时对选择特征编码，遗传 4）植物的性别系统 ?雌雄同花(两性花) ?同株异花(单性花) ?雌雄异株 ?原因－环境因素和进化策略(藤露兜树实例) 5）动物的婚配制度 ?婚配制度 –群体内婚配制度类型，异性的相互识别，配偶数目，持续时间，对后代的照顾 ?婚配制度的类型 –单配制 –一雌多雄制 –一雄多雌制 ?环境影响 –环境的资源质量和分布 7.2.3 领域性和社会等级 ?领域性 (territoriality) –领域：指由个体、家庭或其他社群单位所占据的，并积极保卫不让同种其他成员侵入的空间；