文档库

最新最全的文档下载
当前位置:文档库 > 水稻新裂颖突变体sg1的遗传分析与基因定位

水稻新裂颖突变体sg1的遗传分析与基因定位

水稻新裂颖突变体s g

1的遗传分析与基因定位曾生元1,2一郭旻1一李荣德1一盛生兰2一龚红兵2一严长杰1,

?(1扬州大学江苏省作物遗传生理重点实验室/教育部植物功能基因组学重点实验室,江苏扬州225009;2江苏丘陵地区镇江农业科

学研究所,江苏句容212400;?通讯联系人,E Gm a i l :c j y

a n @y z u .e d u .c n )G e n e t i cA n a l y s i s a n dF i n eM a p p i n g f o r aN o v e l s p

l i t g l u m e M u t a n t i nR i c e Z E N G S h e n g Gy u a n 1,2,G U O M i n 1,L I R o n g Gd e 1,S H E N G S h e n g Gl a n 2,G O N G H o n g Gb i n 2,Y A N C h a n g Gj

i e 1,?

(1J i a n g s uK e y L a b o r a t o r y o f C r o p G e n e t i c s a n dP h y s i o l o g y /K e y L a b o r a t o r y o f P l a n t F u n c t i o n a l G e n o m i c s ,M i n i s t r y o f E

d u c a t i o n o f C h i n a ,A g r i c u l t u r a lC o l l

e g e o

f Y a n

g z

h o uU n

i v e r s i t y ,Y a n g z h o u225009,C h i n a ;2Z h e n

j i a n g I n s t i t u t e o f A g

r i c u l t u r a lS c i e n c e s o f t h eN i n g GZ h e n H i l l y D i s t r i c t ,J u r o n g 212400,C h i n a ;?C o r r e s p o n d i n g a u t h o r ,E Gm a i l :c j y

a n @y z u .e d u .c n )Z E N G Y u a n ,G U O M i n ,L IR o n g d e ,e t a l .G e n e t i c a n a l y s i s a n d f i n em a p p i n g f o r an o v e l s p

l i t g l u m e m u t a n t i nr i c e .C h i n J r i c eS c i ,2015,29(1):22G27.

A b s t r a c t :As p l i t g l u m e m u t a n t i s f r o mt h e m u t a n t l i b r a r y o f i n d i c av a r i e t y Z h o n g x i a n3037r a d i a t e db y 60

C oγGr a y

.C o m p a r e d t o i t sw i l d t y p e ,t h em u t a n t h a s n o t o n l y s p l i t g l u m e s ,b u t a l s o c h a r a c t e r i z e db y e a r l y h e a d i n g

,l o w e r p l a n t h e i g h t ,r e d u c e d s e e d s e t t i n g r a t ea n dd e g e n e r a t e ds p i k e l e t s ,w h i c h i m p l i e s t h a t t h em u t a t i o nh a sa p l e i o t r o p

i ce f f e c t .G e n e t i c a n d m o l e c u l a ra n a l y s i si n d i c a t e dt h a tt h e m u t a n t w a sc o n t r o l l e d b y ar e c e s s i v en u c l e a r g e n e ,t e m p o r a l l y

d e s i g n a t e da s s p l i t g l u m e 1(s g

1),a n d t h e n S G 1w a s f i n em a p p e d t o a 47Gk bD N Ar e g i o nb e t w e e n t h eS T S m a r k e r s M 1Gz 21a n d M 1Gz 27o n1,w h e r e s i xO R F s i n t o t a lw e r e p r e d i c t e d .O n t h eb a s i so f t h e l o c a t i o no f S G 1,i t i sd e d u c e d t h a t S G 1i s an o v e l g e n e r e g u l a t i n g t h e r i c e g l u m e d e v e l o p

m e n t .K e y w o r d s :r i c e ;f l o w e r o r g a n ;s g 1;f i n em a p p i n g 曾生元,郭旻,李荣德,等.水稻新裂颖突变体s g 1的遗传分析与基因定位.中国水稻科学,2015,29(1):22G27.摘一要:从中籼3037辐射突变体库中获得一个颖花开裂突变体(s p l i t g l u m e 1,s g

1),表型分析发现该突变体不仅颖壳异常,且伴随着生育期提前,植株变矮,颖花退化等现象,结实率也显著降低.遗传分析和分子生物学分析结果表明该突变受1

对隐性核基因控制,并最终将其定位在水稻第1染色体上分子标记M 1Gz 21与M 1Gz 27之间,物理距离约为47k b

,这是一种控制颖花发育的新基因,通过预测发现该区段内存在6个开放阅读框.关键词:水稻;花器官;颖花开裂突变体;精细定位

中图分类号:Q 343 5;Q 755一一一一一一一一一一一一文献标识码:A一一一文章编号:1001G7216(2015)01G0022G06

一一植物花器官的发生发育与其自身的繁衍紧密相

关,其发育受到一系列花器官同源异型基因调控.通过对双子叶模式植物拟南芥和金鱼草的花器官突变体的分子生物学研究,已建立起在花器官发育过程中同源异型基因作用的A B C 模型,即A 二B 二C 三组基因分别提供三种不同的同源异型功能控制四轮花器官(花萼二花瓣二雄蕊和心皮)的形成,其作用方式可大致表示为:A 类基因控制第1二2轮花器官的发育,其功能丧失会使第1轮的萼片变为心皮,第2

轮的花瓣变成雄蕊;B 类基因控制第2二3轮花器官

的发育,其功能丧失会使第2轮花瓣变为萼片,第3轮的雄蕊变为心皮;C 类基因控制第3二4轮花器官的发育,其功能丧失会使第3轮的雄蕊变为花瓣,第

4轮的心皮变成萼片,

即同一组基因控制相邻两轮花器官的发育,而且A 二C 两类基因彼此负控制,也就是说C 类基因突变则A 类基因表达,反之亦然[1G4

].随后的研究将A B C 模型发展成A B C D E 模型.双子叶植物中D 功能基因主要有S T K 二

F B P 7二F B P 11等,

与C 功能基因冗余调控胚珠的发育[5,6

];E 功能基因主要是S E P A L L A T A (S E P )

收稿日期:2014G04G24;修改稿收到日期:2014G06G10.

基金项目:国家自然科学基金资助项目(31171158);农业部转基因专项(2011Z X 08009G003G005)

;江苏省自然科学基金资助项目(B K 2012684;B K 20141291);江苏省六大人才高峰项目;江苏高校优势学科建设工程项目;江苏省农业科技自主创新资金资助项目[C X (13)5073

].2

2中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i ),2015,29(1):22-27

h t t p

://w w w.r i c e s c i .c n D O I :10.3969/j

.i s s n .1001G7216.2015.01.003

类,它们参与所有花器官的发育[7].

作为单子叶模式作物,水稻花器官的形成与最终的产量密切相关.水稻的颖花从外到内依次由1个外稃二1个内稃二2个浆片二6枚雄蕊和1枚雌蕊构成,与双子叶植物相比,它没有明显的花萼与花瓣结构.外稃二内稃和浆片是禾本科植物花器官所特有的结构,它们的发育过程和进化起源一直是植物进化发育学研究的热点之一.随着研究的深入,外稃类似双子叶植物托叶的属性,内稃相当于萼片,浆片具有与花瓣相似的特性,这些观点逐渐得到了广泛认可[8,9].越来越多的研究表明水稻也基本适用A B C D E模型,与双子叶植物相比,水稻调控内轮花器官(雄蕊和雌蕊)特征的B二C和D类基因虽然有部分序列和功能的分化,但还是表现出了较高的保守性[10G12],而决定外轮花器官的A和E功能基因存在很大的功能分化.水稻中已发现了4个与拟南芥A类基因直系同源的基因O s MA D S14二O sGMA D S15二O s MA D S18二O s MA D S20[11,13,14]和5个S E P A L A T A类基因O s MA D S1二O s MA D S5二O sGMA D S7二O s MA D S8和O s MA D S34[15,16],但它们之间的表达模式具有很大的差异,目前研究证明其中只有O s MA D S15(D E P)[17,18]和O s MA D S1(L H S1)[19,20]直接调控水稻外稃和内稃的特征发育.目前,水稻等单子叶植物外轮花器官的发育调控机制仍然不清楚,发掘二克隆更多的水稻外轮花器官突变体基因对了解单子叶植物调控花发育的分子机制具有重要意义.

本研究通过辐射水稻品种中籼3037,获得了一个内外稃开裂突变体,并对该突变体进行了形态学观察二农艺性状以及遗传分析.在此基础上,利用分子标记对相关基因进行了精细定位,为进一步克隆该基因提供参考.

1一材料与方法

1.1一植物材料

在以60C oGγ射线辐照籼稻品种中籼3037干种子的M2代中得到,裂颖突变体(暂命名为s p l i t g l u m e1,s g1)经过连续多代自交种植,确认突变性状能稳定遗传.正常材料包括野生型品种中籼3037(籼稻),粳稻品种中花11二越光.

1.2一农艺性状考查

正常田间管理,抽穗期观察颖花形态,统计颖花开裂的数量与比例.成熟期测量株高二穗长二结实率等农艺性状,并利用S P S S统计软件进行数据分析.1.3一F2遗传分析群体和基因定位群体的构建以突变体s g1为母本与粳型品种越光杂交,F1代自交获得F2,同时以中花11与突变体杂交,获得F2,统计F2群体中野生型和裂颖表型的植株数目,进行统计分析.

基因定位群体包括中花11/s g1二s g1/越光F2群体中所有裂颖单株以及部分正常表型单株.1.4一水稻D N A提取、P C R扩增

水稻基因组D N A的提取参照S c o t t等的C T A B法[21],略有改动.P C R扩增采用20μL的反应体系,其中模板D N A1.0μL,10?P C R缓冲液2 0μL,25mm o l/L的M g C l22.0μL,2mm o l/L的d N T P2.0μL,0.3μm o l/L的引物2.0μL,T a q酶0 5U,加d d H2O补足20μL;P C R扩增条件如下:94?预变性5m i n;94?下变性50s,55?~60?下退火50s(温度因引物不同而异),72?下延伸50s (不同长度的预期产物按1k b/m i n调整延伸时间),扩增32个循环;72?下延伸10m i n,4?下保温. P C R产物首先在3%琼脂糖凝胶中电泳,经溴化乙锭染色后在凝胶成像仪上拍照,如果在3%琼脂糖凝胶中没有多态,则在6%垂直平板聚丙烯酰胺凝胶上电泳,经0.1%硝酸银染色后观测.1.5一基因定位

首先利用S S R标记对分离群体的2个亲本(s g1突变体和中花11)进行多态性分析.连锁分析采用小群体法,将中花11/s g1组合F2代中15株裂颖表型单株进行连锁分析,同时用15株正常表型单株作为对照,再在可能区段扩大群体,发展标记进行初步定位,并用15个正常株进行验证,确定不是标记的偏分离引起的连锁.用S S R标记对F2中43株裂颖单株进行分析,根据这些标记分析的结果,用M a p M a k e r3.0软件[22]进行连锁分析,利用K o s a mG

b i函数将重组率转化为遗传距离(

c e n t i M o r g a n,

c M).

在初步定位的基础上,根据N C B I网站(h tGt p://w w w.n c b i.n l m.n i h.g o v/)上公布的水稻品种日本晴全基因组序列,获取第1染色体相应的粳稻序列,再通过B L A S T(b a s i c l o c a l a l i g n m e n t s e a r c h t o o l)搜索籼稻(9311)序列数据库(h t t p://w w w.r i s e.g e n o m i c s.o r g.c n),比对在初定位中确定的基因区段内籼稻和粳稻D N A序列多态性,根据插入或者缺失差异利用软件P r i m e r5和V e c t o r N T I9.0

32

曾生元等:水稻新裂颖突变体s g1的遗传分析与基因定位

水稻新裂颖突变体sg1的遗传分析与基因定位

图1一突变体和野生型的株型(A )二颖花(B )及突变体籽粒形态(C )

F i g .1.

G r o s sm o r p h o l o g y (A ),a n d s p i k e l e t s (B )o f s g 1m u t a n t a n d i t sw i l d t y p e ,a n d g r a i n s h a p e (C )a tm a t u r e s t a g

e o

f s

g 1m u t a n t .设计S T S (s e q u e n c e t a g g e ds i t e s )标记.进一步用存在多态的标记分析中花11/s g 1二s g 1/越光F 2群体中所有裂颖单株共156株,进行精细定位.所用引物由上海生工生物工程有限公司或上海

英峻生物公司合成.

1.6一D N A 序列分析

参照T I G R 网站(h t t p ://r i c e .p l a n t b i o l o g y

.m s u .e d u /)进行基因预测.根据预测的基因,设计引物分别扩增突变体和野生型品种D N A ,P C R 产

物直接测序或连到p M D 18GT 载体上进行测序,测序结果用V e c t o rN T I 9.0软件比对分析.P C R 产物回收采用T a K a R a 回收试剂盒,序列测定在上海生工生物工程有限公司完成.

2一结果与分析

2.1一裂颖突变体的形态特征

抽穗至开花,大多数突变体颖花(约88.3%)

自动开裂,内外稃不抱合,扬花时花丝不伸长至颖花顶

端,而是从基部或中部裂缝中伸出,完成散粉,花后颖壳不闭合,呈裂开状态,少数颖花无开裂现象,花后能正常闭合,种子正常.裂颖种子灌浆时由于受光线照射不均,从而产生畸形(图1GA~C ).此外,突变体还表现株高降低二着粒数减少二结实率下降(表1),生育期约提前10~15d

.2.2一裂颖突变体的遗传分析

为了研究s g 1突变体裂颖性状的遗传特性,我们以突变体为母本,与粳型品种越光配制杂交组合.F 1通过自交,得到了相应的F 2群体,同时以突变体为父本,与中花11杂交获得F 2,观察群体中植株的表型.结果表明,F 1均表现野生型性状,无裂颖现象;但F 2群体中,正常植株与突变表型植株的比例都偏离了孟德尔的理论分离比例(3?1),突变表型植株的数目明显偏少.究其原因,一是与籼粳交群体本身有关,因在籼粳交情况下,杂种育性一般都会因不育基因的参与而明显降低,二是因为此突变体基因本身具有降低育性的效应,上述结果可以说明

表1一突变体与野生型部分农艺性状比较

T a b l e 1.A g r o n o m i c t r a i t s o f s g 1a n d i t sw i l d t y p eZ h o n g

x i a n 3037.性状T r a i t

中籼3037

Z h o n g x i a n3037(M e a n ?S D )突变体s g

1(M e a n ?S D )P 值P Gv a l u e

株高P l a n t h e i g

h t /c m 112.7?1.885.2?3.40.000穗长P a n i c l e l e n g

t h /c m 24.4?0.5

23.8?1.3

0.504每穗粒数G r a i nn u m b e r p e r p a n i c l e

227.6?40.1145.7?19.30.033结实率S e e d s e t t i n g r

a t e /%89.0?0.228.0?0.90.000

2中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i )一第29卷第1期(2015年1月)

表2一F1表型及F2群体分离情况

T a b l e2.P e r f o r m a n c e o f F1s a n d s e g r e g a t i o n i nF2p o p u l a t i o n.

组合

C o m b i n a t i o n F1

F2

正常表型株数

N o r m a l p l a n t s

突变表型株数

I n d i v i d u a l sw i t hm u t a n t t y p eχ2(3?1)

中花11/s g1Z h o n g h u a11/s g1正常N o r m a l170595373.4s g1/越光s g1/K o s h i h i k a r i正常N o r m a l78961144.0

该突变性状受隐性核基因控制.

2.3一基因定位

用中花11/s g1的F2群体作为初步定位群体,取其中表型与突变体相似二性状准确的单株43株,由这43株隐性个体组成初步定位群体.利用500对S S R标记对突变体s g1和中花11进行多态性分析.其中,揭示两亲本多态性的标记有120个,用15株隐性个体组成的小群体进行连锁分析.由于群体产生严重的偏分离,为验证定位的准确性及可靠性,随机选取群体内15株正常表型单株作为对照.分析发现第1染色体长臂上的S S R标记R M9和R M246与s g1连锁,而正常表型单株交换甚多,所以可判断s g1位于第1染色体长臂.进而在R M9和R M246附近寻找更多S S R标记,利用这43株突变表型单株群体进行基因初步定位,利用M a p M a k e r3.0软件对各标记的检测结果进行连锁分析,最终将其定位于标记R M246和R M212之间,与两标记的遗传距离分别为5.5c M和10.4c M.

精细定位是进行基因图位克隆的关键,与目的基因紧密连锁的分子标记的确定将为构建覆盖该基因的物理图谱奠定基础.为了进一步精细定位s g1,一方面继续扩大定位群体,将中花11/s g1衍生的F2群体中分离出来的95个隐性单株加上s g1/越光F2群体中分离出来的61个隐性单株共156个隐性单株用于基因的精细定位.另一方面在目标基因所在的区段发展更多的S T S二C A P S标记.本研究中,在R M9和R M302之间发展了59个S T S标记,将这些标记对亲本进行多态性分析,其中17个标记在亲本间表现出多态性(表3).进一步利用这17个标记对两个F2群体(中花11/s g1二s g1/越光)中的裂颖单株进行标记基因型分析,发现分子标记M1Gz21和M1Gz27两个标记各存在3个交换事件,而M1Gz20二M1Gz28两个标记有一个相同的交换株(图3),因此,我们将S G1基因限定在M1Gz21与M1Gz27之间,位于B A C A P003265上,据此我们构建了覆盖S G1基因的物理图谱,成功地将S G1基因限定在约47k b的范围内(图3).

2.4一候选基因的预测

T I G R网在定位的区间内预测共有6个开放阅读框,即L O C_O s01g56620GL O C_O s01g56670.在这6个O R F中,O R F4(L O C_O s01g56650)二O R F5(L O C_O s01g56660)为未知功能的假定蛋白或表达蛋白,其余四个有功能注释.其中L O C_ O s01g56620编码一个假定的嘧啶核苷合酶,其功能可能与t R N A的合成酶(t R N A p s e u d o u r i d i n e s y nGt h a s eD,T r u D)有关.L O C_O s01g56630则是哺乳动物中已经发现的一类转录因子(d y m e c l i n),与软骨组织发育有关,功能缺失引起骨骼发育不良,但是在植物中还未报道与之相似的基因.L O C_ O s01g56640是真核生物中广泛存在的一类含J m j C (t r a n s c r i p t i o n f a c t o r j u m o n j i)结构域的转录因子,有研究报道J m j C结构域的转录因子可通过调节O s MA D S基因家族部分基因的表达来调控水稻小花的发育,对其有相似结构域的转录因子J M J706下调表达证实其可调控水稻花的发育,其原因是该基因可通过改变组蛋白H3K9甲基化修饰程度来调控花发育过程,J M J706TGD N A插入突变体内稃发育畸形[23].L O C_O s01g56670为一类水解酶(g l y c o s i d eh y d r o l a s e f a m i l y47),在细胞膜上起作用,可结合钙离子,降解糖苷.

参照定位区间内的基因功能注释与相关研究报道,我们首先对L O C_O s01g56640基因(O R F3)进行了测序,但是未发现有意义的碱基变化,所以初步判定该基因并非为突变性状的控制基因,目前正在进一步对其他候选基因进行测序分析.

3一讨论

禾本科的内外稃属于外轮花器官,主要由A二E 功能基因负责,在调控水稻外轮花器官发育的A功能基因O s MA D S15突变体中,内稃主体部分缺失,

52

曾生元等:水稻新裂颖突变体s g1的遗传分析与基因定位

水稻新裂颖突变体sg1的遗传分析与基因定位

图2一S G 1基因精细定位及物理图谱构建

F i g .2.

G e n em a p p i n g a n dB A Cc o n t i g s p a n n i n g S

G 1l o c u s .仅余2片边缘组织,外稃也不同程度地伸长[

17,18

],而E 功能基因O s MA D S 1基因的几个突变体外稃极度伸长叶化,内稃表现为伸长或主体部分退

化[

19,20

].最近的研究发现单子叶植物特异的MA D S 盒基因M O S A I C F L O R A L O R G A N S 1

(M F O 1或O s MA D S 6)[24,25

]和C H I M E R I C F L O G

R A LO R G A N S1(C F O 1或O s MA D S 32)

[26

]也能调控内稃边缘的特征发育.水稻花器官发育的同源

异形基因大多属于MA D S 盒基因家族,但是最近克隆的颖壳发育相关的突变体基因,如S T B X d h 1,

e g

1等[27,28

],它们并非为MA D S 盒家族基因的成员,却可以调控一些MA D S 盒基因,

此外,转录因子T C P 家族C Y C L O I D E A (C Y C )类基因

(R E P 1)[29

]也调控内稃的发育,其突变体内稃获外稃的特征,且生长延迟,形态变小.J M J 706基因的克隆和功能分析证明组蛋白的甲基化(去甲基化)程度也对一些花器官发育基因(O s MA D S 47)

起调控作用,这表明花的发育还受表观遗传学的影响[

23

].因此,水稻花的发育的调控机制十分复杂,鉴于单子叶植物与双子叶植物(如拟南芥)花器官的显著不同,同源分析的方法已适用,因而对更多花器官突变体基因的克隆和功能研究十分必要.与上述研究不同,本研究s g 1突变体大部分颖花内外稃发育正常但不能闭合,呈开裂状态导致籽粒畸形,通过进一步的基因定位,S G 1基因最终被定位于分子标记

M 1Gz 21与M 1Gz 27之间,

这两个标记之间的物理距离约为47k b .目前发现的花器官基因大多编码MA D S 盒转录因子家族基因,

基因注释表明这个区间内并不存在类似MA D S 盒基因的花器官特性基因.此外,突变体少数颖花内外稃能正常闭合,种子发育正常,而且突变体植株还表现出株高降低二籽粒数减少(颖花退化)二结实率下降和生育期提前等现象.这些研究结果暗示S G 1很有可能是一种新的参与调控水稻颖壳发育的基因,且存在多效性,对其功能进行深入分析将有助于人们进一步认识水稻花器官发育的分子机理.

表3一部分用于精细定位的多态标记信息

T a b l e 3.P a r t o f p o l y m o r p h i cm a r k e r s e m p l o y e d i n t h i s s t u d y

.标记名称N a m e

正向引物序列(5 G3

)F o r w a r d p r i m e r s e q

u e n c e (5 G3 )反向引物序列(5 G3

)R e v e r s e p r i m e r s e q

u e n c e (5 G3 )产物所在位置P o s i t i o n

所在克隆P A C /B A C d 33

T T C A C T A C A G A T A C C A T A A A C C C T C A G T C A C A C T T C A T C C C T A 12842-13102A P 003295M 1Gz 3

C G T T T G C C G T C C T G T T C

C C G A G G T C T G C C T G A T T T A 74824-74943A P 003265M 1Gz 20T A T A G A C G T T T C A C T G A T G G G G T G G A A G T C A A G A A T A A T G 34968-35112A P 003265M 1Gz 21A T C A T C A T C A C G G T T T C A

A C C T G T T C C T T G C C T C A

15269-15396A P 003265M 1Gz 27C A A T C A A G C C C A T A A C T A C T G G G T A G T T A C A C G A G A T C

62113-62229A P 003265M 1Gz 28

G G A G C A G C A C A A G A A G G

C C A G T T G A G T T G G A G G G

48595-48718

A P 003265

2中国水稻科学(C h i nJR i c eS c i )一第29卷第1期(2015年1月)

参考文献:

[1]一C o e nES,M e y e r o w i t zE M.T h ew a ro f t h ew h o r l s:G e n e t i c i n t e r a c t i o n sc o n t r o l l i n g f l o w e rd e v e l o p m e n t.N a t u r e,1991,

353:31G37.

[2]一M a H,d e P a m p h i l i sC.T h e A B C so f f l o r a le v o l u t i o n.C e l l,2000,101:5G8.

[3]一T h e i B e nG.D e v e l o p m e n t o f f l o r a l o r g a n i d e n t i t y:S t o r i e s f r o m t h eMA D Sh o u s e.C u r rO p i nP l a n tB i o l,2001,4:75G85.[4]一T h e iB e nG,S a e d l e rH.P l a n tb i o l o g y:F l o r a l q u a r t e t s.N aGt u r e,2001,409:469G471.

[5]一R o u n s l e y S D,D i t t aG S,Y a n o f s k y M F.D i v e r s er o l e s f o r MA D Sb o x g e n e s i n A r a b i d o p s i s d e v e l o p m e n t.P l a n t C e l l O nGl i n e,1995,7:1259G1269.

[6]一A n g e n e n tGC,C o l o m b oL.M o l e c u l a r c o n t r o l o f o v u l ed e v e lGo p m e n t.T r e n d sP l a n t S c i,1996,1:228G232.[7]一P e l a z S,D i t t aGS,B a u m a n nE,e t a l.Ba n dCf l o r a l o r g a n iG

d e n t i t y f u n c t i o n s r e q u i r e S E P A L L A T A MA D SGb o x g e n e s.

N a t u r e,2000,405:200G203.

[8]一Y o s h i d aH.I s t h e l o d i c u l e a p e t a l:M o l e c u l a r e v i d e n c e?P l a n t S c i,2012,184:121G128.

[9]一Y u nDP,L i a n g W Q,D r e n i L,e t a l.O s MA D S16g e n e t i c a l l y

i n t e r a c t sw i t h O s MA D S3a n d O s MA D S58i ns p e c i f y i n g f l o r a l

p a t t e r n i n g i n r i c e.M o lP l a n t,2013,6:743G756.

[10]F u r u t a n i I,S u k e g a w aS,K y o z u k a J.G e n o m eGw i d e a n a l y s i s o f s p a t i a l a n dt e m p o r a l g e n ee x p r e s s i o ni nr i c e p a n i c l ed e v e l o pGm e n t.P l a n t J,2006,46:503G511.

[11]K a t e rM M,D r e n iL,C o l o m b oL.F u n c t i o n a l c o n s e r v a t i o no f MA D SGb o x f a c t o r s c o n t r o l l i n g f l o r a l o r g a n i d e n t i t y i nr i c ea n d

A r a b i d o p s i s.JE x p

B o t,2006,57:3433G3444.

[12]Y a m a g u c h iT,L e eD Y,M i y a oA,e t a l.F u n c t i o n a l d i v e r s i f iG

c a t i o no f t h e t w oCGc l a s sMA D Sb o x g e n e s O s MA D S3a n

d O sG

MA D S58i n O r y z as a t i v a.P l a n tC e l lO n l i n e,2006,18:15G28.

[13]Y a m a g u c h iT,H i r a n o H Y.F u n c t i o na n dd i v e r s i f i c a t i o no f MA D SGb o x g e n e s i n r i c e.S c iW o r l dJ,2006,6:1923G1932.[14]A r o r aR,A g a r w a l P,R a y S,e t a l.MA D SGb o x g e n e f a m i l y i n r i c e:G e n o m eGw i d e i d e n t i f i c a t i o n,o r g a n i z a t i o na n de x p r e s s i o n p r o f i l i n g d u r i n g r e p r o d u c t i v ed e v e l o p m e n ta n ds t r e s s.B M C

G e n o m,2007,8:242.

[15]C u iR F,H a nJK,Z h a oSZ,e t a l.F u n c t i o n a l c o n s e r v a t i o n

a n dd i v e r s i f i c a t i o n o fc l a s s E f l o r a lh o m e o t i c g e n e si n r i c e

(O r y z a s a t i v a).P l a n t J,2010,61:767G781.

[16]G a oXC,L i a n g W Q,Y i nCS,e t a l.T h e S E P A L L A T AGl i k e

g e n eO s MA D S34i s r e q u i r e d f o r r i c e i n f l o r e s c e n c e a n ds p i k e l e t

d e v e l o p m e n t.P l a n tP h y s i o l,2010,153:728G740.

[17]K o b a y a s h iK,Y a s u n o N,S a t o Y,e ta l.I n f l o r e s c e n c e m e r iGs t e mi d e n t i t y i nr i c ei ss p e c i f i e db y o v e r l a p p i n g f u n c t i o n so f t h r e eA P1/F U LGl i k eMA D Sb o x g e n e s a n dP A P2,aS E P A LGL A T A MA D Sb o x g e n e.P l a n tC e l lO n l i n e,2012,24:1848G1859.

[18]W a n g KJ,T a n g D,H o n g LL,e t a l.D E Pa n dA F Or e g u l a t e r e p r o d u c t i v eh a b i t i n r i c e.P L o SG e n e t,2010,6:e1000818.[19]J e o nJ S,J a n g S,L e e S,e t a l.L E A F Y HU L LS T E R I L E1i s ah o m e o t i c m u t a t i o ni nar i c e MA D Sb o x g e n ea f f e c t i n g r i c e

f l o w e r d e v e l o p m e n t.P l a n tC e l lO n l i n e,2000,12:871G884.[20]P r a s a dK,P a r a m e s w a r a nS,V i j a y r a

g

h a v a n U.O s MA D S1,a r

i c e MA D S‐b o xf a c t o r,c o n t r o l sd i f f e r e n t i a t i o no fs p e c i f i c

c e l l t y p e s i n t h e l e mm a a n

d p a l

e a a n d i s a n e a r l y‐a c t i n g r e g uG

l a t o r o f i n n e r f l o r a l o r g a n s.P l a n t J,2005,43:915G928.[21]R o g e rS O,B e n d i c h AJ.E x t r a c t i o no fD N Af r o m p l a n t t i sGs u e s.P l a n tM o lB i o lM a n u a l,1988(A6):1G10.

[22]L a n d e rES,G r e e nP,A b r a h a m s o nJ,e t a l.M a p m a k e r:A n

i n t e r a c t i v e c o m p u t e r p a c k a g e f o r c o n s t r u c t i n gp r i m a r yg e n e t i c l i n k a g em a p s o f e x p e r i m e n t a l a n dn a t u r a l p o p u l a t i o n s.G e n o mGi c s,1987,1:174G181.

[23]S u n Q W,Z h o u D X.R i c eJ M J C d o m a i nGc o n t a i n i n g g e n e J M J706e n c o d e s H3k9d e m e t h y l a s er e q u i r e df o rf l o r a lo r g a n

d e v e l o p m e n t.P r o cN a t lA c a dS c i,2008,105:13679G13684.[24]L iH F,L i a n g W Q,H uY,e t a l.R i c eMA D S6i n t e r a c t sw i t h t h e f l o r a l h o m e o t i c g e n e sS u p e r w o m a n1,MA D S3,MA D S58, MA D S13,a n d d r o o p i n g l e a f i n s p e c i f y i n g f l o r a l o r g a n i d e n t i t i e s

a n dm e r i s t e mf a t e.P l a n tC e l lO n l i n e,2011,23:2536G2552.[25]O h m o r iS,K i m i z u M,S u g i t a M,e ta l.MO S A I C F L O R A L O R G A N1,a n A G L6Gl i k e MA D S

b o x g e n e,r e g u l a t e sf l o r a l o r g a n i d e n t i t y a n d m e r i s t e mf a t e i nr i

c e.P l a n tC e l lO n l i n e,2009,21:3008G3025.

[26]S a n g XC,L i YF,L u o ZK,e t a l.C H I M E R I CF L O R A LO RG

G A N1,e n c o d i n g am o n o c o tGs p e c i f i cMA D Sb o x p r o t e i n,r e gG

u l a t e s f l o r a l o r g a n i d e n t i t y i n r i c e.P l a n tP h y s i o l,2012,160:788G807.

[27]L iA H,Z h a n g YF,W uXJ,e t a l.D H1,aL O Bd o m a i nGl i k e p r o t e i n r e q u i r e d f o r g l u m e f o r m a t i o n i nr i c e.P l a n tM o l B i o l,2008,66:491G502.

[28]L iH G,X u eD W,G a oZY,e t a l.A p u t a t i v e l i p a s e g e n eE XGT R A G L UM E1r e g u l a t e s b o t he m p t yGg l u m e f a t e a n d s p i k e l e t

d e v e l o p m e n t i n r i c e.P l a n t J,2009,57:593G605.

[29]Y u a nZ,G a oS,X u eD W,e t a l.R E T A R D E DP A L E A1c o nGt r o l s p a l e ad e v e l o p m e n ta n df l o r a l z y g o m o r p h y i nr i c e.P l a n t P h y s i o l,2009,149:235G244.

72

曾生元等:水稻新裂颖突变体s g1的遗传分析与基因定位