本科毕业设计--小麦抗旱性的研究进展
小麦抗旱性的研究进展
摘要
目前随着全球自然灾害的日益加剧，干旱已经成为影响小麦产量的重要环境因素。小麦是全球的主要粮食作物，土壤干旱是影响小麦生长发育的主要因素之一。现根据国内外最近二十年的文献资料，对小麦的抗旱性研究进展进行简要的综述，并对未来将要研究的方向做出展望。本文从小麦的形态结构，根系构型、生理指标、分子水平等方面，对小麦抗旱性的影响作一综述。希望对以后从事小麦的抗旱品种选育有所帮助。
关键词：小麦，抗旱性，形态结构，生理指标，分子水平
THE RESEARCH PROGRESS ON DROUGHT
RESISTANCE OF WHEAT
ABSTRACT
Nowadays ,along with the increasing of global natural disasters, drought has become the main environmental factors which influence the production of wheat. Wheat is the world's major food crops, and soil drought is one of the main factors influencing the wheat growth and development. Now according to the literature in recent twenty years at home and abroad, we will briefly reviews the research progress on drought resistance of wheat, and make outlook for future research directions. In this paper, from the morphological structure of wheat, the root system configuration, physiological indexes and molecular level, we would make a sum wheat drought mary on resistance.we hope it have help for drought resistance breeding in wheat.
key words :wheat, drought resistance, morphological structure, physical signs, molecular level
目录
第1章绪论-------------------------------------------------------------------------------------------------------- 1
1.1 引言------------------------------------------------------------------------------------------------------- 1 第2章小麦抗旱性的研究------------------------------------------------------------------------------------- 3
2.1小麦植株个体形态结构与抗旱性 ------------------------------------------------------------------ 3
2.1.1 根系的构型与抗旱性的关系 --------------------------------------------------------------- 3
2.1.2 根系与抗旱性的关系 ------------------------------------------------------------------------ 3
2.1.3小麦的穗粒和株高与抗旱性的关系 ------------------------------------------------------ 4
2.1.4叶片保水性和叶片水势与抗旱性的关系 ------------------------------------------------ 4
2.2生理生化指标与抗旱性------------------------------------------------------------------------------- 5
2.2.1 渗透调节物质与抗旱性的关系------------------------------------------------------------ 5
2.2.2光合及呼吸强度与抗旱性的关系 --------------------------------------------------------- 6
2.2.3脯氨酸与抗旱性的关系 ---------------------------------------------------------------------- 8
2.2.4 甜菜碱与抗旱性的关系 --------------------------------------------------------------------- 8
2.3从分子水平开展小麦抗旱研究 --------------------------------------------------------------------- 9 第3章展望------------------------------------------------------------------------------------------------------- 11 参考文献 ----------------------------------------------------------------------------------------------------------- 12
第1章绪论
1.1 引言
从古至今，干旱是人类面临的主要自然灾害，就算是在科技水平发达的今天，人类也不能有效的控制干旱，造成的灾难后果比比皆是。由于全球水资源的稀少，很多国家都将要面临严重的水资源危机，在全部水资源中，其中96.5%分布在海洋,无法利用，地球上不到 3%的是可直接供人类生活利用的淡水资源。可是在这些淡水中有87%是人类难以利用的两极冰盖、高山冰川和永冻地带的冰雪。人类真正能够利用的是江河湖泊以及地下水中的一部分，仅占地球总水量的0．003%左右，而且分布不均。世界每年约有65%的水资源集中在不到10个国家中,而占世界总人口40%的80个国家却严重缺水。同发达国家相比,我国是一个水资源短缺、涝旱灾害频繁的国家，如果按水资源总量考虑，水资源总量居世界第六位，但是我国人口众多，若按人均水资源量计算，人均占有量只有2500立方米，约为世界人均水量的1/4，在世界排第110位，被联合国列为世界上13个贫水国家之一。另外,中国水资源不但总量不足,而且时空分布极不均匀,在耕地和人口分别占全国总量的45%和38%的北方15个省区中,水资源仅占全国的9.7%。在我国水资源极度紧缺的同时,农业用水浪费又十分严重,灌溉水的利用率只有40%左右,每m3的粮食生产效率只有1 kg左右。由于近年来温室效应的变化，全球气温普遍升高，水份蒸发加快，直接导致大部分地区的干旱程度加剧，从而影响农作物的收成。
小麦属于全球最重要的粮食作物，在世界上分布最广，播种的面积最大，食用人数最大，称之为“世界性的粮食”，但是在小麦的主产国中，有大部分种植地区属于干旱，半干旱区域，俨然干旱已成为广泛影响小麦产量的关键因素，威胁着人类的正常生活。在小麦生长过程中，水分的多少对小麦的产量有重要的作用，小麦一生总耗水量大致每亩260-400立方米。由于淡水资源的稀缺，在研究小麦的抗旱性方面对保证小麦的产量就有很大的重要作用。所以，研究小麦的抗旱性机制对选育抗旱性小麦的品种，改善小麦的品质，提高小麦的产量等方面具有重要的意义。在现如今水资源短缺，耕地面积减少，人口激增，干旱面积加剧等现状下，通过小麦抗旱性的研究，可以有效解决全球粮食短缺。目前对小麦抗旱性的研究重点工作放在了分子水平,通过基因工程改变小麦抗旱性基因的表达调控,从而培育出抗旱能力
强的小麦品种。多年来，国内外众多学者从多方面对小麦抗旱性机能进行各种广泛的研究，为农业生产进一步的提高做出重大的研究基础。现根据近几年的研究进展，对小麦的抗旱性现状综述如下。
第2章小麦的抗旱性研究进展
2.1小麦植株个体形态结构与抗旱性
2.1.1 根系的构型与抗旱性的关系
在植物生长过程中，根对植物的生长与发育起着非常重要的作用。在运输养分，吸收水分方面根作为直接主导者，在面临干旱等自然灾害的时候可以保证有充足的水分供应，避免植物的死亡，使植物顺利的渡过干旱期。根系构型即为根的几何尺寸及其生长介质中的空间造型和动态分布[1]。植物的根系的生长增多和多条分支的综合表现一般简单的来说就是植物的根系构型，它是植物本身的遗传和植物所处环境的相互影响的结果。一般情况下抗旱性强的小麦根系在土壤中比抗旱性弱的小麦根系扎的深，以便吸收到更多水分供其植物的健康生长，靠的就是根系的发达程度和根系的密度。马元喜等[2]试验证明，冀麦5418品种的小麦在苗期淹水条件下15 d植物根量减少了40.7%，而当植物在扬花期渍水9 d时根量减少17.5%。在试验过程中得出，在渍水条件下根分枝及根毛明显减少，小麦的根不往下扎，而小麦的老根呈暗褐色。肖林等人[3]的研究得出，经历干旱胁迫的小麦，根部枯黄的都是分布在耕层以内的密集的根，由于受到干旱，皮层细胞受到了不同程度的损伤，使得部分根失去了吸收和运输养分的作用。由此可见，当植物在适宜的水生环境中，根系才可以正常的生长而获得合理的构型。因此小麦的根系构型在研究小麦的抗旱性过程中可以作为重要的科学依据和重要调控，一定程度上为小麦的选择育种提供重要的指导作用。但目前也有人得出结论，在干旱胁迫条件下小麦根系扎的深度和根系对水分的吸收利用没有显著的表现，这方面的研究还处于薄弱环节，将来可以在根系构型方面作更多的研究，可以更加清楚的知道小麦抗旱性与根系构型方面的联系和关系，更透彻的了解到小麦根系构型的抗旱机制。
2.1.2 根系与抗旱性的关系
根系不但可以将植物根部以上的部分有效的固定在土壤中，而且还可以从土壤中吸收大量的水分和矿物质营养成份，供给植物正常的生长发育的需要，将一部分矿物质盐类转化成有机物可以让根部充分的吸收。根据王书子等人[4]的研究，在试验过程中，后期生长过程中
初生根、次生根条数、入土深度、小麦生长后期的耐旱性和产量结果都比两叶期根系发育较差的对象好的都是初生根条数较多，根部入土较深的试验对象，这个结果说明了植物根部的生长过程中初生根的发育好坏对植物整体的发育生长有很大的影响。王敏等[5]研究表明，在干旱条件下，小麦的根冠比、初生根数、根干重、主根长在品种间存在着显著的差异。通过对10个小麦品种的抗旱性研究，对各形状进行对比认为抗旱性强的品种有根冠比大、初生根数少、根干重大、主根长等显著的特点。由此可以看出，在小麦的抗旱性选择育种方面，更加倾向于选择初生根数目少、主根长的品种。但现在的研究水平只局限于研究小麦抗旱性的某一方面的抗旱机制，在今后的研究中应该更努力向分子水平上进行探索，能够更加的清楚认识抗旱的机制。
2.1.3 小麦的穗粒和株高与抗旱性的关系
有研究表明[6]，小麦的抗旱性与穗数呈显著正相关，与穗粒数呈较显著正相关，并且干旱程度越厉害和穗粒数的多少关系更加的密切，而与干粒重几乎没有关系。穗粒数对提高小麦产量有直接相关的作用，而小麦的穗是小麦在成长过程中进过小麦花的分化、发育、结实等一系列生理变化所形成的。通过对抽穗期前后进行干旱试验，可以得到在抽穗前期干旱胁迫所造成的结果比后期对小麦产量的影响大的多，更进一步说明了小麦穗数、穗粒与小麦的抗旱性有着密切的联系。
小麦的株高对小麦产量影响很大程度上就是受到小麦抗旱性强弱的表现，株高可以保证小麦的最大产量，其对小麦抗旱性的研究也有重要的作用。据研究表明[7]，通过对某地的71种旱地引种进行了深入的研究观察，在干旱情况下小麦后期灌溉落黄状况与植物的株高有密切的联系。试验中，对三种株高尺寸进行统计发现株高尺寸长其抗旱能力强，小麦的产量也相应的高于其他两种尺寸。在大量研究中，可以轻易地得出在抗旱环境中，选择株高在80~95cm以上的小麦品种，对小麦收成能够得到充分的保障。
2.1.4 叶片保水性和叶片水势与抗旱性的关系
叶片是植物的重要器官，在小麦的生长过程中，保持水分的相对含量、蒸腾、运输水份等众多作用。当植物处于干旱环境中时，叶片可以通过保持水分，有效的保护促进植物的生理生长，保证作物的产量。关军封等人[8]将两种不同品种的小麦，进行正常的水分供应下，和给予干旱胁迫处理，抗旱性强的品种叶片水分损失的少，而抗旱性弱的品种叶片的水分下
降的幅度比抗旱性强的大。在小麦抗旱性研究中，一个简易可靠的抗旱性鉴定指标是叶片保水力，它反应了植物组织中的自由水和束缚水的存在情况。植物的叶片保水力越强，相应的抗旱性也比较强。随着时间的推移，不同的小麦品种，其失水速率也有一定的变化。抗旱性强的品种，在植物生长过程中失水慢，保水力强[9]。因此可以看出，小麦叶片的保水能力的强弱能够显示小麦的抗旱能力，从而影响小麦的存活能力和产量，这也将作为研究小麦抗旱性的重要形态结构指标。
叶片水势作为农作物灌水时的指标，根据农作物体内水分生理状况从而有效的确定作物适宜的灌水标准的指标。应用水分生理指标不仅可以有效的判断作物的需水程度，确定适宜的灌水日期及每次灌水的有效延续期，而且还可以研究灌水对作物生理活动的影响，评价灌溉制度的优劣，以及鉴别不同品种对水分的利用率和抗旱能力[10]。张春霞等人[11]通过选用我国北方黄淮水地21种不同的小麦品种进行叶片水势与抗旱性的试验，对测定的数据结果进行统计分析发现，干旱胁迫对小麦的叶片水势有显著的影响。虽然受干旱胁迫影响，所有的试验小麦的叶片水势都有相应的降低幅度，但不同的品种在不同的地域有很大的差异，然而不同的品种在同一地域叶片水势的降低幅度表现出接近的趋势。从整体的试验统计结果可以明显的看出，不同品种的小麦在苗期、抽穗期、乳穗期叶片水势下降的幅度情况，一般表现为苗期>抽穗期>乳穗期。小麦受干旱胁迫的影响，抗旱性强的品种在抽穗期叶片水势的下降大大降低的这种情况，可作为衡量小麦品种抗旱性的重要指标，对农作物的增产有很大的指导性。
2.2生理生化指标与抗旱性
2.2.1 渗透调节物质与抗旱性的关系
植物在适应环境的过程中，其体内根据所处的环境进行不同的生理生化方面的调节，提高植物的生存能力，加强了植物的抗逆性。生理生化是小麦抗旱性能力强弱的重要指标，多年来各种植物学家和小麦育种的工作人员从小麦的生理生化方面对小麦的抗旱性机制和鉴定做了大量的研究，对研究小麦抗旱育种提供了科学依据。
对于一些植物品种来说，在植物受到水分胁迫时为了保证植物组织内水势下降时细胞膨压可以得到维持，诱使其细胞内溶质积累，渗透势降低[21]，这就是渗透调节作用。植物在干旱的环境胁迫下，为了有效的应对环境对植物的影响，稳定维持体内物质的平衡，以至于
植物体内的大量代谢，合成和渗透调节物质都发生了变化。多位学者通过作大量关于小麦渗透调节物质与抗旱性的关联，对不同品种小麦渗透调节能力进行研究表明，在植物生长过程中，小麦的渗透调节能力对其抗旱性有显著的影响。周桂丽等人[13]研究表明，在干旱胁迫下小麦的渗透调节能力与抗旱性呈现显著地正相关，即抗旱性强的小麦品种的渗透调节能力要比大于抗旱性弱的品种，这与众多研究结果相符。李云等人[14]同一品种小麦的7个与抗旱相关的生理指标进行研究发现，通过对各生育期7个指标与抗旱性的相关分析，得到结果，起身和拔节期叶片渗透调节能力、起身期脯氨酸含量的差值这3个指标对抗旱指数都为显著或极显著正相关。我们可以看出植物的渗透调节物质与小麦的抗旱性有密切的联系，渗透调节作为一种重要的调节机制。这在一定程度上对研究小麦抗旱能力，提高小麦的产量有着非常重要的作用，可以缓解世界粮食紧缺的问题。现在，小麦抗旱性的研究在渗透调节方面做的研究实验相比其他方面较多，所以这方面的研究技术更加成熟，对育种有更好的指导。
2.2.2 光合及呼吸强度与抗旱性的关系
在研究小麦抗旱性方面，光合及呼吸强度也作为一种可靠的抗旱生理生化指标，光合作用的强度直接影响着作物的最终产量。植物的光合作用能将外界环境中植物体不能利用的无机物质转化成可以供植物体生长的有机物质，在植物成长过程中有着重要的作用。大量研究表明[15]，干旱胁迫下小麦的光合强度迅速下降，气孔因素的限制是抑制光合强度的重要原因。一般情况下，在植物体生长过程中可以维持较高光合生产率和较高的光合速率的品种其抗旱能力都较强，不同品种间的光合作用对水分胁迫的反应存在差异，抗旱品种可以通过维持水分胁迫条件下叶绿体结构与功能的稳定，为了保持一定强度的光合作用植物可以通过延迟气孔因素限制向非气孔因素限制转变的时间等方式。一般我们认为气孔限制和非气孔限制两个方面为水分胁迫对光合作用的影响。前者是指由于受到水分胁迫的影响而引起植物体叶片的气孔关闭，使得CO2供应受阻，光合强度降低；后者是指叶肉细胞间隙气相空间和CO2扩散阻力增大，大部分参与光合作用的酶的活性降低，从而使RuBP再生受阻，光呼吸和暗呼吸发生变化等。二者对光合作用的影响不仅因植物种类、水分胁迫强度、时间和方式而不同，而且亦因胁迫时期不同有较大差异[16]。有研究表明[17]，干旱对植物光合作用的影响，主要是因为非气孔因素导致了光合速率的降低。而非气孔因素又可以具体的分为干旱对光能吸收转换、水光解和电子传递影响，干旱对叶绿体中NADPH和ATP含量的影响和干旱对RuBP含量和Rubisco活性的影响等三方面。在干旱对光能吸收转换、水光解和电子传递的
影响过程中，PSⅡ、PSⅠ及其电子传递的功能，对生理范围内的RWC降低(从100%到50%)并不敏感，即使净光合速率已被严重抑制，这些过程中还可以保持大部分的功能。因此，在饱和光强度下小麦叶片遭受干旱胁迫时其叶片中的电子传递总是超过净CO2同化所需。叶片仍有持续的O2释放就算叶片内部的RWC很低，而此时净CO2同化被完全抑制且不能被增高的外界CO2所恢复，这些说明了受干旱胁迫的影响较小的是水的光解和随后的电子传递，此时光合电子通过光呼吸过程或Mehler反应被传递到CO2之外的其它受体[18]。在严重干旱胁迫的环境下影响光合碳同化的进行的主要原因是NADPH的含量减少，ATP不能源源不断的得到有效的供应从而造成碳同化能量的不足，使得光合碳同化速率下降抑制光合磷酸化影响植物的正常生长。受到干旱胁迫的叶片，其光合碳同化速率下降，随着干旱胁迫的程度加剧，叶片内部的光合作用的机构受到损伤，使得植物体内的A TP含量降低。在植物生长过程中，一个光合碳同化的关键因素是叶绿体合成RuBP(1,5-二磷酸核酮糖)的能力，植物的光合速率的降低在某种程度上是受到RuBP含量的制约，随着光合速率的下降从而影响植物在干旱环境下的抗旱能力。由于在光照下Rubisco的活化需要Rubisco活化酶和ATP，如果叶绿体中ATP的含量下降，就会通过影响Rubisco的活化状态而使Rubisco的活性降低。在轻度和中度干旱下，Rubisco活性和RuBP含量基本保持稳定，只有在严重干旱时，二者才会同时降低，并对光合作用产生抑制作用[19]。因此，小麦在干旱条件下，抗旱能力主要受非气孔限制因素的影响，对非气孔限制的众多方面的研究，可以更加清楚的知道光合作用与抗旱的关系，从而指导对强抗旱性小麦的选育育种，解决干旱对粮食产量的限制。
随着植物体内含水量的降低，体内的合成代谢减弱，分解代谢增强。一般呼吸速率随着水势的下降而降低，在植物处于干旱环境中时，呼吸作用在短时间上升，然后下降，这是由于细胞中酶的作用方向趋于水解，也就是水解酶的活性加强，迫使淀粉分解成糖，从而使呼吸基质增加。但是随着水分缺乏程度的加剧，呼吸作用逐渐下降至正常水平以下[19]。植物受到比较严重的水分胁迫时，呼吸作用会降低。王金玲等人的研究表明[20]，水分胁迫初期由于组织失水，使体内可溶性物质和呼吸基质增加，使呼吸作用略有增强。水分胁迫下小麦幼苗叶和根的呼吸速率均急剧下降，抗旱性不同的品种，根的呼吸下降幅度无多大差异，而叶的下降幅度则差异很大，抗旱性强的品种下降幅度小，对水分胁迫的忍耐力大，干旱迫使植物体内线粒体膜受损，从而使得呼吸强度下降。
2.2.3 脯氨酸与抗旱性的关系
脯氨酸是植物体内一种重要的渗透调节物质。由脯氨酸生物合成的活化和生物降解的抑制而造成脯氨酸的积累[19]。在小麦抗旱性的研究过程中，脯氨酸的积累变化作为衡量植物抗旱能力的重要指标。在干旱胁迫的环境下，植物为了减缓由水分胁迫造成的生理代谢不平衡，植物细胞内会大量的积累一些小分子有机化合物。李云等人[14]的研究表明，在水分胁迫条件下，干旱指数受脯氨酸的影响程度较大。小麦在干旱胁迫下，氨基酸的含量都有所增加，可是脯氨酸积累的更多，由此加强了植物的吸水能力，维持了一定的膨压，保证了植物的正常生长，但是随着干旱程度的进一步加剧，植物体内的脯氨酸的积累受到影响，最终导致脯氨酸含量的下降[21]。在渗透调节过程中,在植物受到干旱胁迫下，谷氨酸途径则是合成脯氨酸的重要途径。而在谷氨酸途径中，二氢吡咯-5-羧酸合成酶是脯氨酸生物合成的关键酶。渗透胁迫诱导P5CS基因高水平表达，导致脯氨酸的积累。渗透胁迫解除后，小麦体内的脯氨酸含量可以逐渐恢复到正常状态，在此过程中，脯氨酸脱氢酶起着重要的作用。脯氨酸不仅调节细胞质的渗透势，同时对酶、蛋白质和生物膜起保护作用，防止受到水分胁迫环境的影响，而使得小麦的生长受到限制，造成作物收成的的减产[18]。由此可见，小麦生长过程中脯氨酸是主要的渗透调节物质，有多种功能，通过影响脯氨酸含量的高低来控制小麦的抗旱能力的强弱，保证植物的正常生长。
2.2.4 甜菜碱与抗旱性的关系
在小麦的生长过程中，甜菜碱的积累与小麦的抗旱性有着密切的关系。甜菜碱的生物合成是从胆碱开始经过两步氧化生成的，在干旱胁迫下，甜菜碱的积累与胆碱单氧化酶和甜菜碱醛脱氢酶活性的增强密切相关。甜菜碱不仅是一种渗透调节物质，在植物受到逆境胁迫时在细胞内积累降低渗透势，而且在植物生长过程中它还能保护和维持生物大分子的结构和完整性，维持其正常的生理功能。所以，在近几年小麦抗旱性的研究中作为重要研究对象。有研究表明[22]，甜菜碱含量在正常或水分胁迫条件下都有显著的品种间差异，在水分胁迫条件下，细胞内积累了大量的甜菜碱，其积累水平与植物的抗旱能力成正比，即一个植物不同品种积累的甜菜碱的量越大，此植物品种的的抗旱能力越强。甜菜碱在叶绿体中合成，主要分布于叶绿体和细胞质中，作为一种渗透调节物质，在植物受到环境胁迫时在细胞内积累降低渗透势，还能作为一种保护物质具有极为重要的“非渗透调节”功能，解除高浓度盐对酶活性的毒害和保护呼吸酶及能量代谢过程，还能影响细胞内离子的分布等[23]。在水分胁迫
的环境下，对小麦喷洒外源甜菜碱，可以使小麦体内积累更多的甜菜碱，增强小麦力的渗透能，提高小麦的抗旱能力。外源甜菜碱能够相对提高水分胁迫条件下小麦幼苗叶片的相对含水量，降低叶片质膜透性和盐害对细胞膜的伤害，提高幼苗体内超氧化物歧化酶、过氧化物酶等细胞保护酶的活性，抑制过氧化作用产物丙二醛的积累[24]。景蕊莲等人[25]通过用不同浓度的甜菜碱溶液对6种不同基因型的小麦进行浸种和复水处理之后，以幼苗反复干旱存活率高低作为幼苗抗旱性强弱的指标。结果表明，不同基因型小麦对外源甜菜碱作用的反应有差异，干旱后用合适浓度的甜菜碱溶液复水对提高小麦幼苗的相对含水量有促进作用，为了提高抗旱性，一般可以用甜菜碱溶液复水，提高小麦幼苗的相对含水量。但是，不同基因型的小麦对外源甜菜碱作用的敏感性有差异，因此对甜菜碱的积累有一定的影响，其生理机制有待进一步探讨，在抗旱性方面值得深入研究。
2.3 从分子水平开展小麦抗旱研究
干旱胁迫能够诱导小麦表达很多基因，以适应不利的环境条件。干旱诱导这些基因表达的一般过程是：植物感受干旱信号，即由细胞膜到细胞核内的信息传递，调控相关基因的表达，是植物适应干旱的环境条件。在分子水平上，植物中一些基因的表达状况在渗透胁迫下发生了改变。因而引起有的基因表达增强，有的基因表达减弱，还有的基因从不表达状态转变为表达状态，这些基因通常称为渗透胁迫响应基因[19]。对渗透胁迫响应基因的表达调控的研究目前比较清楚的是在转录水平上的调控。已经发现渗透胁迫响应基因的表达与两条信号转导途径有关，依赖ABA的信号传导途径和非依赖ABA的信号传导途径。有些与干旱相关的基因在有外源ABA存在时产生，有些却不依赖外源ABA。作物抗旱相关的基因按其功能可分为两大类:第一大类是麦类作物抗旱相关的功能基因；另一大类是麦类作物抗旱相关调控基因。Nelson等[26]通过RFLP作图对小麦的ABA的作用基因进行分析，发现了异质的ABA作用位点pBS128。杨凯等人[27]的研究表明利用中国春-Hope染色体异代换系，将小麦控制苗期叶片ABA含量的基因定位在5A染色体上，将控制脯氨酸、游离糖、叶片水势的位点定位在5A 和5D染色体上。郭北海等[28]将与抗盐和抗旱有关的甜菜碱醛脱氢酶(BADH)基因转到了小麦中，增强了小麦的抗旱能力，提高小麦的产量。张瑞越等人[29]克隆了一个新的小麦与水分胁迫相关的基因，推测W89的SAM结合基序可能与其它蛋白或转录因子相互作用调控植物胁迫基因的表达。景蕊莲等[30]利用SSR标记分析我国小麦抗旱种质及其衍生品种的等位变异，发现位于LBL的Xpsp3100、3BL的Xgwm108可能与抗旱相关基因连锁,4BL上3个连锁位点
Xgwm251、Xgwm375、Xgwm538区域可能具有抗旱、耐瘠及相关基因。随着基因组学方法的不断成熟和运用，人们对小麦的抗旱分子生物学研究也会不断深入和拓展，为小麦的抗旱基因工程方面提供娴熟的分子方面的基础和手段。
第三章展望
综上所述，小麦的抗旱性的鉴定与小麦的形态结构，根系构型，生理生化等众多方面有着密切的关系。形态结构和生理生化的变化是紧密联系在一起的。而植物的生理生化条件受到多种基因的调控，所以植物的抗旱性是受基因控制的，植物基因的多样性决定了植物多条抗旱机制。小麦品种在生长过程中有的表现为避旱性，有的表现为耐旱性，有的品种可能还会表现出避旱与耐旱的综合型，这些品种不同的小麦的避旱性与耐旱性是受很多因素的调节控制和影响。因此，我们得知要想研究小麦的抗旱性，我们就要综合众多与小麦抗旱性有关系抗旱指标进行全面的研究，做出正确的抗旱性评估，包括形态结构、生理生化和分子等多方面影响小麦抗旱能力的因素。在小麦抗旱性的研究过程中，应结合形态结构，生理生化，分子方向等众多方面的各种影响因素对小麦的抗旱性做全面的研究。根据形态结构对小麦抗旱性显著的正相关的关系，在小麦抗旱品种的选育过程中可以得到更多研究指导。
目前很多研究人员在小麦抗旱方面做了大量的研究工作，但由于小麦的基因组复杂，干旱胁迫后小麦会产生一系列复杂的物质及信号的变化，对干旱反应的一些分子机制了解还不深入。在以后小麦抗旱性的研究中要主要对分子机理和基因表达调控等方面做进一步的研究，其次还需要利用高通量的技术(如基因芯片等)和蛋白质组学方法在不同水平上进行更全面深入的研究。可以预见的是，随着生物技术的广泛应用，从分子水平上阐明作物抗旱性的物质基础及其生理生化功能，从而通过基因工程手段进行抗旱基因重组以创造抗旱新类型，应当是我们追求的一个重要目标，对小麦抗旱性，提高小麦的亩产量，解决世界的粮食问题有很重要的帮助，也是当前研究的一个热点方向。
参考文献
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本科毕业设计--小麦抗旱性的研究进展
小麦抗旱性的研究进展 摘要 目前随着全球自然灾害的日益加剧，干旱已经成为影响小麦产量的重要环境因素。小麦是全球的主要粮食作物，土壤干旱是影响小麦生长发育的主要因素之一。现根据国内外最近二十年的文献资料，对小麦的抗旱性研究进展进行简要的综述，并对未来将要研究的方向做出展望。本文从小麦的形态结构，根系构型、生理指标、分子水平等方面，对小麦抗旱性的影响作一综述。希望对以后从事小麦的抗旱品种选育有所帮助。 关键词：小麦，抗旱性，形态结构，生理指标，分子水平
THE RESEARCH PROGRESS ON DROUGHT RESISTANCE OF WHEAT ABSTRACT Nowadays ,along with the increasing of global natural disasters, drought has become the main environmental factors which influence the production of wheat. Wheat is the world's major food crops, and soil drought is one of the main factors influencing the wheat growth and development. Now according to the literature in recent twenty years at home and abroad, we will briefly reviews the research progress on drought resistance of wheat, and make outlook for future research directions. In this paper, from the morphological structure of wheat, the root system configuration, physiological indexes and molecular level, we would make a sum wheat drought mary on resistance.we hope it have help for drought resistance breeding in wheat. key words :wheat, drought resistance, morphological structure, physical signs, molecular level
2018-2019年度国家冬小麦品种试验旱地组抗旱性鉴定总结
2018-2019年度国家冬小麦品种旱地组 抗旱性鉴定试验总结 全国农业技术推广服务中心 洛阳农林科学院 一、试验目的 为进一步在人工干旱胁迫条件下（旱棚试验）鉴定冬麦区旱地组小麦区试参试品种的抗旱性，及时、准确地鉴定出新育成（或引进）的小麦品种的抗旱性，筛选出适宜我国旱地种植的小麦新品种，为旱地生产、品种利用及审定提供科学依据。根据国家冬麦区小麦区试年会会议精神，在全国农业技术推广服务中心品种管理处的领导下，由我院负责2018-2019年度国家冬小麦品种试验抗旱性鉴定工作。 二、参试品种 2018-2019年度参试品种共48个，其中黄淮冬麦区旱肥A组参试品种13个，黄淮冬麦区旱肥B 组参试品种13个，黄淮冬麦区旱薄组参试品种14个，均以晋麦47为统一对照种；北部冬麦区旱地组参试品种8个，以西峰20为统一对照种。 三、鉴定方法 1.试验设计 小麦品种的抗旱性鉴定方法主要采用旱棚鉴定法。本年度的抗旱性鉴定试验在洛阳农林科学院自动折叠式干旱棚进行鉴定，试验分两个处理：干旱棚内全生育期水分胁迫试验和干旱棚外相邻地块水分非胁迫试验。棚内、棚外两组试验均设三次重复，随机区组排列。棚内试验小区长3.4m，行距0.2m，3行区；棚外小区长2m，宽1.6m，6行区。棚内试验在小麦播种后进行全生育期干旱胁迫处理；棚外试验全生育期以自然降雨为主，在越冬期、拔节期、孕穗期进行补充灌溉。 2.鉴定指标 以小区籽粒产量抗旱指数作为全生育期抗旱性鉴定指标。抗旱指数计算公式： DI =GY S.T2·GY S.W-1·GY CK.W·（GY CK.T2）-1 式中： DI --- 抗旱指数 GY S.T --- 待测品种棚内籽粒产量；
提升植物抗旱性
提高植物抗旱性的有效途径 【摘要】：干旱、盐碱和低温(冷害)是强烈限制作物产量的3大非生物因素,其中干旱造成的损失最大,其损失量超过其他逆境造成损失的总和。干旱对植物生长和繁殖、农业生产和社会生活有着极其重要的影响,其对世界作物产量的影响,在诸多自然逆境中占首位,其危害程度相当于其他自然灾害之和。因此,干旱是制约植物生长发育的主要逆境因素,研究植物的抗旱性对农业生产实践及稳定荒漠生态具有极其重要的作用。另外,抗干旱植物对抵御风沙等自然灾害、稳定干旱区环境,亦起着不容忽视的作用。 【关键词】：植物水分抗旱性干旱诱导蛋白渗透调节物质干旱胁迫水分胁迫 【引言】：作为生态系统的一分子，植物无时尤刻小在同环境进行着物质、信息和能量的交流。环境中与植物相关的因子多种多样，且处于动态变化之中，植物对每一个因子都有一定的耐受限度，一旦环境因子的变化超越r这一耐受限度，就形成了逆境。因此，植 物的生长过程中，逆境足不可避免的。植物在长期的进化过程中，形成了相应的保护机制：从感受环境条件的变化到调整体内代谢，直至发生有遗传性的改变，将抗性传递给后代。研究逆境对植物造成的伤害以及植物对此的反应，是认识植物与环境关系的一条重要途径，也为人类控制植物的生艮条件提供了可能性。 【正文】： 在植物生理学发展史上,植物水分与抗旱性当属最早开展的研究领域之一,一直备受关注。特别是近年来由于世界范围的干旱缺水日趋严重,加之分子生物学思想和方法的不断渗入,致使该领域的研究工作进入一个充满活力的新时期,但从旱区农业发展和改善环境的需求看,植物水分与抗旱的研究前路仍然很广阔。
一．逆境对植物的影响 1.逆境引起的膜伤害 1．1影响膜透性及结构 细胞膜作为联系植物细胞与外界的介质，它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关，而外界环境对植物的胁迫危害，首先在膜系中有所表现。干旱、低温、冻害等几种胁迫，无论是直接危害或是间接危害，都首先引起膜透性的改变。至于膜上酶蛋白的变化以及脂类的组成也可随着胁迫的深化而有所改变，目前，这方面研究最深入的是低温引起膜脂相变的假说。1970年，Lyoll8和Raison提出，低温敏感植物的膜脂相变可能由于膜脂肪酸的不饱和程度较低，或饱和膜脂较多，低温下，膜脂以液晶相向凝胶相转变，造成细胞膜膜相分离，从而引起细胞生理活动的紊乱。在此之后，大最试验证明，膜脂的组分和结构与抗冷力密切相关。 1.2 发生膜脂过氧化作用 逆境对膜的伤害，还表现在膜脂过氧化上。20世纪60年代末，Fridovic提 出生物自由基伤害假说，植物在逆境条件下，细胞内产生过量自由基，这些自由基能引发膜脂过氧化作用，造成膜系统的伤害。主要反应是，活性氧促使膜脂中不饱和脂肪酸过氧化产生MDA。后者能与酶蛋自发生链式反应聚合，使膜系统变性晗。有多位研究者报道，当植物受到低温或高温等逆境的胁迫时，其细胞内自由基清除剂含量下降，而MDA含量上升；另一方面，热锻炼、冷锻练或外源激素处理提高植物的抗逆性也表现在彤汀的活性提高，膜稳定性增强。 1.3 影响离子载体功能的实现 在细胞膜上存在着一些离子载体或通道，当外界刺激作用于细胞时，除了膜结构变化影响内部代谢紊乱外，膜上的离子载体首先接受了环境变化的信号，并通过刺激一信
小麦抗旱机理研究进展
小麦抗旱机理研究进展 葛培 郭广芳 晏月明 （首都师范大学生命科学学院，北京１０００４８） 摘要： 干旱是影响小麦产量和品质的重要环境因素，而小麦在干旱胁迫下的抗旱机理非常复杂，不同程度以及不同发育时期的干旱胁迫对不同品种的影响各异。对近年来有关干旱胁迫下小麦的形态结构与渗透调节物质的变化，特别是基因和蛋白表达量的改变进行了综述，对小麦在干旱胁迫下如何提高品质及产量等问题提出建议。 关键词：干旱胁迫小麦生理指标基因组蛋白质组 目前全球干旱、半干旱地区约占土地总面积的３６％，占耕地面积的４３％，大多数国家都面临水资源危机，我国也不例外。干旱在我国分布广泛，一年四季均有可能发生，对农业生产影响十分严重。小麦是世界上最重要的粮食作物之一【ｌ。３Ｊ，世界上有超过３５％的人口以小麦为主食，并且随着人口的增加，人们对小麦的需求量也在不断在增多。在各种谷物中，小麦因为它的经济以及营养方面的原因而备受关注Ｈ１。如果干旱发生在小麦开花期或者灌浆期，就会导致其灌浆期减短、产量严重减少ｐ１。在世界范围内，由于水分亏缺所造成的小麦减产，可能要超过其它因素所导致的产量损失的总和¨１。由全球变暖所导致的气温升高以及可利用水减少的现象日益严重，这将会进一步激化谷物减产川。所以了解小麦在干旱胁迫下的反应机制对培育抗旱小麦品种、提高产量和品质具有重要意义。植物防御干旱是通过改变其分子、细胞、生理水平上的各种因素，如基因型、失水程度、生活周期以及组织类型等来实现的。植物感知失水信号后，激活依赖ＡＢＡ和非依赖ＡＢＡ两个途径来调节一系列的蛋白激酶和磷酸化酶的信号传导¨。１¨，从而合成一些能抵抗胁迫的新蛋白¨“。糖类（蔗糖、海藻糖等），糖醇（甘露醇）、氨基酸（脯氨酸）以及甜菜碱等类胺物质在植物抵抗干旱胁迫时起到调节细胞渗透压和稳定蛋白的作用¨“。随着基因组学的快速发展，越来越多物种的全基因组测列计划完成。由于小麦的基因组十分庞大，至今基因组计划尚未完成。小麦性状是由基因型决定的，而生长过程中环境的改变对其性状的影 响要超过基因的影响¨“。所以了解环境对小麦基因表达的影响对提高其产量非常重要。但是大部分细胞生命活动发生在蛋白质水平而不是ＲＮＡ水平，因此即便知道了全部基因的表达概况也难以阐明基因的实际功能。蛋白质组学是连接基因组学、遗传学和生理学的一门科学，已成为生物科学各个研究领域的必不可少的学科¨“。它的出现为活体生物蛋白的研究提供一个更宽的平台，弥补了基因组学研究方法（不能得知基因的具体功能）的不足之处， 并逐渐成为研究胁迫条件下植物生长过程发生的一系列变化的重要技术¨扣驯。特别是双向电泳（２一ＤＥ）、生物质谱（ＭＳ）和生物信息学三大蛋白质组学核心技术，已经越来越多的应用于该领域。２．ＤＥ是分析蛋白质尤其是复杂体系中的蛋白质最有效的一种的技术，它可以分离几千甚至上万种蛋白，这是目前所有电泳技术中分辨率最高、信息量最多的技术。ＭＳ是分析多肽以及蛋白质混合物质量图谱灵敏度最高的工具。生物信息学的建立为蛋白质图谱的分析、蛋白质的鉴定提供了有力的工具。小麦蛋白质的含量及组成是判断食物营养价值高低以及品质好坏的最重要标准Ｂ“。干旱胁迫对小麦蛋白各组分的影响较大，故运用蛋白质组学技术来研究作物对干旱胁迫的反应，提高作物的抗旱性，是农业进一步增产增收以及提高品质的重要基础，也是当前农业科学研究的热点。 １ 小麦干旱胁迫形态结构与渗透调节物质
小麦抗旱性鉴定指标
小麦抗旱性鉴定指标 213 抗旱性鉴定指标的遗传研究在河北省自然科学基金委的资助下,对10个冬小麦亲本分成3种类型相互杂交,F1代共100个组合,开展了以抗旱指数为代表的小麦抗旱性遗传研究。对所得数据用Hayman法和莫惠栋法进行分析。21311 抗旱性状遗传相关明确不同时期抗旱性代表指标:早期世代:单株分蘖、株穗数、株高、株粒重和底部黄叶片。高代及育成种:最高蘖、植株高度、穗下节长与干旱胁迫下的产量、株穗数、株粒数和底部黄叶片。21312 抗旱性杂交优势表现小麦杂交后代的杂种优势和超亲优势因亲本组合类型不同而异。后代杂种优势表现最好的组合类型是/抗旱@抗旱0组合类型,其次是/抗旱@抗旱高产0,最差的是/高产@高产0组合类型。在组合类型中,抗旱亲本作父本的好于作母本的。在核质代换试验中,细胞核在抗旱性遗传中起主导作用,细胞质也起一定作用。21313 抗旱性配合力分析结果表明,抗旱性的GCA效应、SCA效应和R效应均达极显著水平,说明了显性方差和加性方差都起一定作用。充分反映了小麦抗旱性遗传背景和遗传控制是极其复杂的。抗旱性遗传背景的表达不但取决于基因的加性效应和非加性效应,而且还受制于正反交效应的影响。GCA效应分析表明,参试亲本GCA效应具有正、负向优势。亲本1、2、5作为抗旱亲本较为理想,其加性效应基因对后代抗旱性的提高具有增益优势;SCA效应分析表明,8个组合呈明显的负向趋势,7个组合成明显的正向趋势。由于正、反交的效应不同,表明细胞质对小麦抗旱性具有一定的调控作用。在抗旱育种选配杂交组合时,注意选用一般配合力、特殊配合力和抗旱性遗传传递整齐度都比较好的种质作亲本,其后代抗旱性好的机率就高。21314 主要遗传参数的测定在固定模型的假定下,冬小麦高产种质的抗旱性状符合Hayman(1954)提出的假设[16]。Wri+Vri表明,较多的增效基因的亲本有较高的Wri+Vri值。其中,g1和g2抗旱性最好,而显性基因最少,是较好的亲本材料。试验结果表明:抗旱性的加性效应方差(D=016149)小于显性方差(H1=11007,H2=013958),为超显性,据此,小麦杂种后代的抗旱
六种植物抗旱性的研究
六种植物抗旱性的研究 王超 （山东农业大学园艺科学与工程学院泰安271018） 摘要：黄刺玫、牡丹、芍药、马兰、沙拐枣、蜀葵都是抗旱性比较强的植物，本文主要从六种植物的形态特征、根冠比、叶片解剖构造、叶片保水能力、水分饱和亏五个方面研究了其抗旱机理，其结论是叶片的形态特征和构造减少了叶片水分散失、提高了水分利用效率，叶片保水能力强，根冠比比值较大，当受到干旱胁迫时，6种苗木水分饱和亏缺大至都呈上升趋势。 关键词：抗旱性；黄刺玫；牡丹；芍药；马兰；沙拐枣；蜀葵 Reach about drought resisting of Six kinds plant Wang-chao (College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018) Abstract:Rosa xanthina , peony , peony , Ma Lan , sand honey raisin tree , hollyhock all are the comparatively strong nature plant fighting a drought, the main body of a book the aspect dissecting structure , the blade mainly from form characteristic , root cap of six kinds plant ratio, the blade guaranteeing five water abilities , saturated get a beating of moisture content has studied it's the mechanism fighting a drought , whose conclusion has been that blade's form characteristic and structure have decreased by blade moisture content dissipating , have improved the moisture content utilization ratio , the blade guarantor water ability has been strong , root cap ratio has been bigger, Should arid coerce time, moisture content saturation is 6 kinds nursery stock short assuming an uptrend greatly extremely。 Key word: Drought resistance; Rosa xanthina; Peony ; Ma Lan; Calligonum mongolicum; Hollyhock 1 引言 植物的地理分布，生长发育以及产量形成等均受到环境的制约。干旱是对植物生长影响最大的环境因素之一。世界上干旱半干旱区遍及50多个国家和地区，其总面积约占陆地总面积的三分之一，且有逐年增加的趋势。在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱半干旱地区，约占全国土地总面积的45﹪。由于全球荒漠化
抗旱性鉴定方法
3）全生育期抗旱性鉴定 全生育期抗旱性鉴定采用旱棚鉴定法。 （1）旱棚鉴定 鉴定在洛阳农科院院内全自动干旱棚条件下进行。试验设两次重复，随机区组排列，小区长2m,行距0.23m，4行区，试验三次重复。 ①试验设计 三次重复，品种(系)抗旱性鉴定每个小区0.46m2，种质资源抗旱性鉴定的小区面积适当减小，播种密度与大田相同。种植对照品种。 ②胁迫处理(旱地) 麦收后至下一次小麦播种前，通过移动旱棚，控制试验地接纳自然降水量，使0-150cm土壤的储水量在150mm左右；如果自然降水不足，要进行灌溉补水。播种期表土墒情应保证出苗，表墒不足时，要适量灌水。播种后的试验地不再接纳自然降水。 ③对照(水地) 在旱棚外邻近的实验地设置对照试验，试验地的土壤养分含量、土壤质地和土层厚度等应与旱棚的基本一致。田间水分管理要保证小麦全生育期处于水分适宜状况，播种前表土墒情应保证出苗，表墒不足时要适量灌水，另外，分别在拔节期、抽穗期、灌浆期灌水，灌水量为60mm/次。在降水量较多的年份酌情适当减少灌溉次数和灌水量。 ④考察性状 单位面积的穗数、穗粒数、千粒重、小区籽粒产量。 ⑤抗旱指数 以小区籽粒产量计算抗旱指数的方法： 按式（7）计算抗旱指数。 DI= GY S.T2.GY S.W-1.GY CK.W.（GY CK.T2）-1 (7) 式中： DI --- 抗旱指数 GY S.T --- 待测材料旱地籽粒产量； GY S.W --- 待测材料水地籽粒产量； GY CK.W --- 对照品种水地籽粒产量；
GY CK.T --- 对照品种旱地籽粒产量。 以单位面积的穗数、成穗率、穗粒数及千粒重计算抗旱指数时，分别将各性状的实测值代入公式即可。 抗旱性鉴定评价标准：小麦的抗旱性分为五级：极强、强、中等、弱、极弱。其评价标准因鉴定时期而略有不同。 全生育期抗旱性评价标准 表3 小麦全生育期的抗旱性评价标准 抗旱性分级抗旱指数抗旱性 1 ≥1.30 极强(HR) 2 1.10-1.29 强(R) 3 0.90-1.09 中等(MR) 4 0.70-0.89 弱(S) 5 ≤0.69 极弱(HS)
抗旱性不同的小麦幼苗对水分和NaCl胁迫的反应
抗旱性不同的小麦幼苗对水分和N aCl 胁迫的反应 3 任红旭 陈 雄 孙国钧 王亚馥3 3 (兰州大学干旱农业生态国家重点实验室,兰州730000) 【摘要】 分别测定抗旱小麦8139(T riticum aestiv um L.cv.8139)和干旱敏感品种甘麦8号(T.aestiv um L. cv.G anmai No.8)在20%PEG 6000和1.2%NaCl 胁迫下的生长、光合作用、蒸腾作用及抗氧化保护系统的变化。结果表明,抗旱小麦8139对PEG 6000有较强的抗性,但对NaCl 胁迫的抗性较差.NaCl 胁迫下,两种小麦根的生长均受到严重抑制,而在PEG 胁迫下,则根的生长不仅未受抑制,反而略有促进.PEG 与NaCl 胁迫下,两种小麦的净光合速率与水分利用效率在各时期均表现出明显差别,而蒸腾作用则在胁迫后第7天与第14天表现出明显差别.干旱胁迫下,抗旱小麦的膜脂过氧化水平在胁迫后第7天显著低于甘麦8号,而在NaCl 胁迫下,各时期二者之间均无显著差别.与此相对应的是,NaCl 胁迫下,两小麦品种之间除在GSH 含量上表现出显著差异外,果聚糖含量、SOD 活性及APX 活性在各时期均无显著差别.而干旱胁迫下,抗旱小麦8139的果聚糖含量、GSH 含量及SOD 、APX 活性则分别在不同时期高于甘麦8号,表现出较强的抗氧化能力.关键词 小麦 干旱 盐 胁迫 抗氧化保护系统 R esponse of wheat seedlings with different drought resistance to w ater def iciency and N aCl stresses.REN Hongxu ,CHEN Xiong ,SUN Guojun and WAN G Y afu (S tate Key L aboratory of A rid A groecology ,L anz hou U niveristy ,L anz hou 730000).2Chin.J.A ppl.Ecol .,2000,11(5):718～722. The growth ,photosynthesis ,transpiration and antioxidative defence system of the seedlings of drought 2tolerant wheat strain 8139and drought 2sensitive strain G anmai No.8at 20%PEG 6000and 112%NaCl stresses were compared.The results showed that strain 8139had a strong drought resistance ,but a weak salt resistance.The root growth of both wheat strains was inhibited significantly under salt stress ,but stimulated slightly under drought stress.The net photosynthetic rate and water use efficiency of strain 8139were significantly different from those of G anmai No.8at every stage under both drought and salt stresses ,and its transpiration rate was significantly different from that of G an 2mai No.8only at 7th and 14th day after being stressed.The MDA content in strain 8139after being stressed for 7days was much lower than that in G anmai No.8under drought stress ,but there was no significant difference between the two strains under NaCl stress.Correspondingly ,there was no significant difference in the fructan content and SOD and APX activities between strain 8139and G anmai No.8,but a significant difference in GSH content was found under salt stress.Under drought stress ,the contents of fructan and GSH and the activities of SOD and APX in strain 8139were much higher than those in G anmai No.8at different stage ,and strain 8139exhibited a strong antioxidative de 2fence ability. K ey w ords Wheat ,Drought ,Salt ,Stress ,Antioxidative defence system. 3甘肃省科委“九五”攻关项目、中国科学院重点项目(B 类)(KZ9522S12216)和中国科学院海北生态定位站基金资助项目. 33通讯联系人. 1999-10-29收稿,2000-04-04接受. 1 引 言 不良环境诱发以及生物体代谢过程中产生的自由基对植物细胞膜有伤害作用,但在长期进化过程中,植物体自身产生一种保护系统来清除产生的自由基,以减轻危害[8],这套保护系统由非酶抗氧化保护剂(还原型谷胱甘肽GSH 、抗坏血酸等)和抗氧化保护酶类(超氧化物歧化酶SOD 、过氧化物酶POX 、过氧化氢酶CA T 、谷胱甘肽还原酶GR 等)组成[14].其中SOD 可 清除O -?2,产生H 2O 2及分子O 2[1,15],CA T 和POX 均可清除H 2O 2[15],GR 则将氧化型谷胱甘肽(GSSR )还原为GSH ,通过GSH 与抗坏血酸系统偶联反应参与H 2O 2的降解[5,16].抗性生理学研究发现,干旱、盐碱、低温等各种逆境和作物生长发育与其体内抗氧化保护系统的变化相关[2,9,17,18].而且许多研究结果表明植物对不同胁迫有着类似的反应机理.如各种胁迫往往 都导致植物体内积累脯氨酸[11]、可溶性糖[11]、GSH [9]、抗坏血酸[5]等,也引起了抗氧化保护酶类SOD 、CA T 、POX 、GR 等活性的变化[1,18].但目前对抗性的研究往往只集中于植物在单一胁迫下的抗性反应,而很少对同种植物对不同胁迫的响应进行研究.本实验拟通过比较干旱和盐胁迫对不同抗性小麦的生长及抗氧化保护系统的影响,分析同一植物对不同胁迫反应的差异性,并探讨其内在生理机制.2 材料与方法 211 供试材料 供试小麦为经抗旱性鉴定的抗旱品种8139(T riticum aes 2tiv um L.cv.8139)和干旱敏感性品种甘麦8号(T.aestiv um 应用生态学报 2000年10月 第11卷 第5期 CHIN ESE JOURNAL OF APPL IED ECOLO GY ,Oct.2000,11(5)∶718～722
植物抗旱性处理方式
植物抗旱性干早处理方法 干旱是世界范围内普遍存在的问题，全球约三分之一的土地面积处于干早和半干旱地区，因此，国内外学者在植物对干早胁迫响应方面进行了大量的研究。根据试验内容和对试验进度控制的需求，干旱处理方法大致分为以下几种：(l)‘盆栽法通过人为控制盆栽植物的土壤含水量，以达到模拟植物所处的干旱环境。草坪护栏根据控制水分的方式的不同，又分为控水法和缓慢干旱法。①控水法，即控制土壤含水量，使植物处于几种水分胁迫梯度下，以监测、对比不同水分胁迫梯度植物的生长和生理活动情况，从而分析植物对不同水分梯度的响应情况；②缓慢干旱法，根据植物的生长发育阶段，人为控制土壤含水量每日的脱水量和速率，经一定时间达到干旱程度，从而根据时段进行观测植物对干旱环境的响应。目前盆栽方法的优点是试验进程较容易控制，结果可靠，但由于室内外环境差异，势必与田间植物生长存在差异.东莞护栏。 (2)大气干早处理法研究外界干旱气候环境对植物产生的影响中，空气湿度是造成干早环境的主要因子，此方法主要通过使植物生长在能控制空气湿度的干旱室中，或给作物叶面喷施化学干燥剂等方法模拟干早环境，经过设置不同时间的处理，形成不同程度的干旱环境，从而分析植物对外界空气湿度变化的响应情况。此方法的优点是制造干旱环境较为精确，但需要的资金也相对较多，难以大面积、大批量进行试验，同时依旧存在与田间自然环境条件存在差异的问题.(3)高渗溶液处理法使用不同浓度的高渗溶液如聚乙二醇、甘露醇、蔗糖、生理盐水等，对植株进行处理，形成植物生理干早，从而进行测定相应的生理指标。目前此方法存在争议较大。 (4)田间试验鉴定法此方法是指在田间进行栽植和测定指标试验，根据控水方式的不同分为两类，一类是将供试种在不同地区的试验地上栽种，以自然降水造成干旱胁迫，直接按照植物产量或生长状况来评价植物种的抗旱性；另一类是将供试种直接种于一个地区的田间试验地，以人工灌水来控制土壤含水量，形成有差异的水分环境，使植物生长受到影响，以此来评价植物种的抗旱性。这种方法主要以产量指标来评价植物的抗旱性。 此方法较简便易行，即能反映出植物在真实地田间干旱环境下的生长情况，又有产量指标，结果较有说服力，但受环境的影响较大，尤其是降水，年际间变幅较大，使每年鉴定的结果难以重复。 (5)分子生物学方法分子生物学法是近年来主要研究的方法，结果精确，其主要特点是不需要经过干早胁迫，直接找出标记指示植物抗旱的基因，或与抗旱性状相近的基因，用基因追踪技术(如限制性片段长度多态性盯LP)，对抗旱基因进行定位和标记，通过基因鉴别来反映植物抗旱性。但此方法目前尚处于研究阶段，成本较高
小麦抗旱
针对今年冬小麦苗情复杂和受旱严重的实际，春季抗旱田管要加强分类指导，实行科学抗旱。随着气温回升由南向北推进，因时、因地、因苗落实有针对性的技术措施。对浇过越冬水、苗情墒情较好的地块，按照常规方法进行管理；对有水浇条件、但未浇越冬水的地块，开春后（日平均气温稳定在3℃以上）晴天午后小水细浇，并适当追肥，划锄保墒；对没有水浇条件的地块，进行镇压、划锄；对少量旺长麦苗，采取化控措施，防止早衰和倒伏。具体措施如下： 一是抗旱保墒，浇水保苗。对于没浇越冬水、受旱严重、分蘖节处于干土层、次生根长不出来或很短的重旱麦田，要早浇水、早施肥、促早发。在小麦返青期，掌握“冷尾暖头、夜冻日消、有水即浇、小水为主”的原则，于中午前后抓紧浇水保苗，确保麦苗返青生长有足够的养分，促进春生分蘖和次数根早生快长，促进分蘖成穗，争取较多的亩穗数。灌水不宜过多，亩灌30-40立方即可，同时适量施用化肥。 二是镇压划锄，提墒保墒。镇压可压碎坷垃，沉实土壤，弥封裂缝，减少水分蒸发和避免根系受旱。对没有水浇条件的旱地麦田，进行镇压、划锄，可起到提墒、保墒、增温和减少杂草的作用；对旺长麦田，实行镇压，可抑制地上部生长，控旺转壮。镇压要在小麦返青起身前进行，并结合划锄，先压后锄。锄地时要锄细、锄匀、不压麦苗。 三是分类管理，促弱控旺。对于三类苗，春季管理以促弱转壮为重点，分两次追肥（每次每亩10公斤尿素），第一次在返青期进行，促进春季分蘖，巩固冬前分蘖，增加亩穗数；第二次在拔节中期，提高穗粒数。对于二类苗，春季管理以巩固冬前分蘖、适当促进春季分蘖、提高分蘖成穗率为重点，起身期追肥浇水。 对于二类苗，在起身期追施一次肥（每亩10-15公斤尿素）。对于一类苗，春季管理以控促结合、提高分蘖成穗率、促穗大粒多为重点，在小麦拔节期追肥浇水（每亩10公斤尿素）。 四是病虫防控，化学除草。加强病虫草害监测，重点抓好小麦纹枯病、条锈病、白粉病、红蜘蛛等病虫防控。开春后气温适宜时要及时做好化学除草工作。 2011年冬小麦抗旱促春管技术方案 农业部小麦专家指导组 （2011年2月9日） 去年秋播期间，小麦主产区土壤墒情好，小麦播期集中，播种质量高，出苗 整齐，越冬前苗情总体较好。但去年10月份以来，华北、黄淮等冬小麦主产区
植物抗旱机理研究进展
植物抗旱机理研究进展 水资源短缺以及土壤盐渍化是目前制约农业生产的一个全球性问题，全球约有20％的耕地受到盐害威胁，43％的耕地为干旱、半干旱地区。干旱与盐害严重影响植物的生长发育，造成作物减产，并使生态环境日益恶化。在我国，仅2001年华北、西北和东北地区的466.7万hm2稻的种植面积就因为缺水而减少了53.3万hm2。在自然条件下，由于环境胁迫而严重影响了作物生长发育，其遗传潜力难以发挥，干旱、盐渍不仅影响了作物的产量，而且限制了植物的广泛分布，因此，提高作物的抗旱、耐盐能力已经成为现代植物研究工作中急需解决的关键问题之一。现将植物特殊生理结构功能综述如下。 1植物形态结构特征对其耐旱机制的影响 1.1根系 植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分，使植物度过干旱期。对高粱的根系解剖学研究发现，高粱根系吸水每天以3.4 cm的稳定速率下伸，直到开花后约10 d，在有限水分条件下，吸水的多少由根系深度决定，深层吸水差是由于根长不够所致。此外，根水势能也能反映根系的吸收功能。根水势低，吸水能力强。据报道，高粱根水势一般为-1.22～1.52 Mbar，而玉米仅为-1.01～1.11 Mbar，高粱的吸水能力约是玉米的2倍(Cnyxau，1974)，对干旱的耐受能力也强于玉米。一般认为抗旱性强的植物，根水势低，利于水分吸收。 1.2叶片 作为同化和蒸腾器官的叶片，在长期干旱胁迫下，叶片的形态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在：叶片表皮外壁有发达的角质层，角质层是一种类质膜，其主要功能是减少水分向大气散失，是植物水分蒸发的屏障。厚的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾，从而增强植物的抗旱性；具有表皮毛，可以保护植物避免强光照射，减少蒸腾；具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比，发达的
草本植物抗旱性研究
草本植物抗旱性研究 导师：董智教授 姓名：彭志芳 学号：20137101 专业班级：13级水保2班 E-mail：pzhf520@https://www.wendangku.net/doc/0012394929.html,
草本植物抗旱性研究 彭志芳 （山东农业大学林学院，山东泰安 271001） 1文献检索概述 基于研究课题“草本植物抗旱性研究”，特分别以“草本植物”和“抗旱性研究“为关键词，通过集中国知网、维普数据库、道客巴巴等于一体的百度学术进行了检索，检索结果如图1.1所示，显示“草本植物”从1958年开始出现相关研究，2008年达到最热，至今共有5939篇相关论文。“草本植物”研究进程中，夏汉平、赵学勇、张洪江、徐海量、曹广民、李英年、刘国彬等前辈贡献了诸多优秀研究成果，他们推动并引领着草本植物学科的发展与进步。其中中国农业科学院蔬菜花卉研究所、中国科学院植物研究所、中国科学院西北高原生物研究所、中国科学院沈阳应用生态研究所、中国科学院新疆生态与地理研究所、武汉市蔬菜科学研究所、青海大学地质工程系、中国科学院研究生院、娄底职业技术学院南校区10所研究机构在“草本植物”领域成果斐然，共有275篇相关论文。 图1.1“草本植物”研究走势图 （资料来源：百度学术，https://www.wendangku.net/doc/0012394929.html,）
图1.2 “抗旱性研究”研究走势 （资料来源：百度学术，https://www.wendangku.net/doc/0012394929.html,） 如图1.2所示“抗旱性研究”从1981年开始出现相关研究，2010年达到最热，至今共有567篇相关论文。随着研究的不断深入，出现了越来越多与“抗旱性 研究”相关的研究点，形成了庞大的研究网络，以下图1.3是高相关的研究点 及其研究走势。然相关文献浩如烟海，今研究即筛选其中极具代表的经典文献 进行概述展开本文的研究。 图1.3 “抗旱性研究”关联研究 （资料来源：百度学术，https://www.wendangku.net/doc/0012394929.html,）
植物抗旱性鉴定
实验17 植物抗旱性鉴定 水分亏缺是一种最普遍的影响植物生产力的环境胁迫，尽管蔬菜作物一般都在水源充足的地区栽培，但是通常蔬菜需水量大，而且几乎整个生育期对水分的要求都比较多；而果树大多栽培于丘陵、土地，更易受到水分亏缺的影响。因此深入研究植物的抗旱性，进行抗旱育种显得特别重要。 抗旱育种的成败在很大程度上取决于拥有抗性资源的多少和深入研究的程度，因此，种质资源的抗旱性鉴定、评价与筛选是抗旱育种的关键环节，受到世界各国育种工作者的重视。进行抗旱性鉴定所采用的方法很多，主要包括田间直接鉴定法、干旱棚法、人工气候室法、盆栽法及室内模拟干旱条件法等。这些方法各有优缺点，适用于不同时期、不同目的抗旱性鉴定与研究。 本实验将以抗旱性存在差异的普通小麦品种为试材介绍植物抗旱性鉴定的主要方法和步骤。 一、试材及用具 小麦幼苗，发芽箱，滤纸，培养皿，打孔器，天平，干燥器，电导仪，20ml具塞刻度试管，双面刀片，恒温水浴锅，温度计，玻璃棒，研钵，过滤漏斗，容量瓶（50ml），移液管（2ml、5ml、10ml），高速台式离心机，分光光度计，微量进样器，荧光灯（反应试管处光照强度为4000lx）；刻度吸管，G3垂熔玻璃漏斗等。 二、方法步骤 （一）田间直接鉴定 当土壤干旱来临时，尤其在小麦孕穗至灌浆阶段发生旱性时，植株因失水而逐渐萎蔫，叶片变黄并干枯。在午后日照最强、温度最高的高峰过后根据小麦叶片萎蔫程度分5级记载。级数越小，抗旱性越强。 “1”级无受害症状； “2”级小部分叶片萎缩，并失去应有光泽，有较少的叶片卷成针状； “3”级大部分叶片萎缩，并有较多的叶片卷成针状； “4”级叶片卷缩严重，颜色显著深于该品种的正常颜色，下部叶片开始变黄； “5”级茎叶明显萎缩，下部叶片变黄至变枯。 以上是根据凋萎程度定性鉴定品种的抗旱性，也可以把各品种分别种植于旱地（胁迫）和水地（非胁迫），测定旱地小区产量和水地小区产量，以下列公式定量评定品种的抗旱性。 抗旱系数（DC）＝）非胁迫下的平均产量（）胁迫下的平均产量（PDYY 抗旱指数（DI）＝的平均值所有品种）旱地产量（）抗旱系数（DDCYYD× 品种的抗旱系数或抗旱指数越大，其抗旱性越强。 （二）发芽试验鉴定 该方法是在室内人工模拟干旱条件，进行小麦芽期抗旱性鉴定。 1．将供试种子置于0.1%氯化汞溶液中，灭菌消毒10～15min； 2．在直径10cm培养皿内放4张定性滤纸，加入15%PEG（聚乙二醇）溶液6ml或17.6% 蔗糖溶液30ml，每皿1个品种，均匀摆放整齐健 康籽粒30粒，重复3～4次； 3．将培养皿放入发芽箱内，25℃发芽7d；
最新六种植物抗旱性的研究
六种植物抗旱性的研 究
六种植物抗旱性的研究 王超 （山东农业大学园艺科学与工程学院泰安 271018） 摘要：黄刺玫、牡丹、芍药、马兰、沙拐枣、蜀葵都是抗旱性比较强的植物，本文主要从六种 植物的形态特征、根冠比、叶片解剖构造、叶片保水能力、水分饱和亏五个方面研究了其抗旱机 理，其结论是叶片的形态特征和构造减少了叶片水分散失、提高了水分利用效率，叶片保水能力 强，根冠比比值较大，当受到干旱胁迫时，6种苗木水分饱和亏缺大至都呈上升趋势。 关键词：抗旱性；黄刺玫；牡丹；芍药；马兰；沙拐枣；蜀葵 Reach about drought resisting of Six kinds plant Wang-chao (College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018) Abstract: Rosa xanthina , peony , peony , Ma Lan , sand honey raisin tree , hollyhock all are the comparatively strong nature plant fighting a drought, the main body of a book the aspect dissecting structure , the blade mainly from form characteristic , root cap of six kinds plant ratio, the blade guaranteeing five water abilities , saturated get a beating of moisture content has studied it's the mechanism fighting a drought , whose conclusion has been that blade's form characteristic and structure have decreased by blade moisture content dissipating , have improved the moisture content utilization ratio , the blade guarantor water ability has been strong , root cap ratio has been bigger, Should arid coerce time, moisture content saturation is 6 kinds nursery stock short assuming an uptrend greatly extremely。 Key word: Drought resistance; Rosa xanthina; Peony ; Ma Lan; Calligonum mongolicum; Hollyhock 1 引言 仅供学习与交流，如有侵权请联系网站删除谢谢13
植物抗旱研究进展
植物抗旱性研究进展 摘要：本文主要总结了一些与植物抗旱相关的因素，比如叶片结构、小分子代谢物、激素以及抗旱相关的基因等，探讨植物抗旱研究的进展、存在问题及发展趋势。 关键词：抗旱叶片小分子代谢物植物激素抗旱基因 Abstract：This article mainly talks about the factors of drought-resistant, such as leaf structure, small molecule metabolites, phytohormone, and other drought-related genes and exploring the progress of the study, existing problems and developing trends. Key words: drought-resistant leaf small molecule metabolites phytohormone drought-related genes 干旱是一个长期存在的世界性难题，全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%，遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52. 5%，其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%。而干旱胁迫造成农作物减产，给农业生产带来极大的经济损失。因而对植物抗旱性的研究就显得尤为重要。 1. 植物叶片与抗旱性 植物吸收的水分主要是通过叶片蒸腾作用散失到体外，因此叶片的结构以及生理特征对植物的抗旱有着重要的作用。不同的植物筛选出的抗旱性评价指标不尽相同，通常认为，叶片的角质层越厚，表皮层越发达，栅栏组织越厚且排列紧密，气孔密度大，栅栏组织/海绵组织厚度比值较大，叶片组织结构紧密，上表皮细胞较小者抗旱性较强[1][2]。肖冰雪等[3]对牧草叶片解剖结构与抗旱性关系研究中表明，“阿坝”硬秆仲彬草、“阿坝”垂穗披碱草旱生结构特点明显：角质层厚、气孔下陷、维管束导管发达，具有较强的抗旱能力。刘红茹等[4]对延安城区10种阔叶园林植物叶片结构及其抗旱性研究中表明10种植物叶片均具备抵抗干旱环境的解剖结构，表皮、角质层、栅栏组织、叶脉、维管束等较为发达，气孔主要分布在下表皮。另外，叶片的一些其它结构也与抗旱相关，比如泡状细胞在植物缺水时，发生萎蔫，叶片内卷成筒状以减少水分蒸腾作用[5]，发达的叶脉促进植物吸水率从而有利于植物贮藏水分[6]。