性别决定与性别控制

第六章性别决定与性别控制

雌雄性别分化是生物界最普遍的现象之一，也是遗传学研究的一个重要内容。在自然条件下，两性生物中雌雄个体的比例大多是1：1，是典型的孟德尔比数，这说明性别和其他性状一样受遗传物质的控制。

第一节性别决定的遗传理论

关于性别决定的机制问题，曾有过多种假说，直到1902年，威尔逊(E. B.Wilson)、萨顿(W.S. Sutton)等首次发现了性染色体后，性别决定自然与性染色体联系起来，逐步形成了性染色体决定性别学说，这也是目前最流行的学说。在动物中，除性染色体决定性别外，还有基因平衡理论、H-Y抗原及染色体的倍数等与性别有关理论。

一、性染色体类型与性别决定

在二倍体动物以及人的体细胞中，都有一对与性别决定有明显直接关系的染色体叫做性染色体，其他的染色体通称为常染色体。有些生物的雄体和雌体在性染色体的数目上是不同的，简称性染色体异数。例如，蝗虫的性染色体，即X染色体，在雌虫的体细胞里是一对形态、结构相同的染色体(可用XX表示)，但雄虫的体细胞里却只有一条性染色体(可用XO表示)。另一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对性染色体，但它们在大小、形态和结构上随性别而不同。例如，猪雄性体细胞中是一对大小、形态、结构不同的性染色体，大的一条叫X染色体，小的一条叫Y染色体，雌性的体细胞中是一对X染色体。

X、Y性染色体在形态和内容上都不相同，它们有同源部分也有非同源部分。同源部分和非同源部分都含有基因，但因Y染色体上的基因数目很少，所以，一般位于X 染色体上的基因在Y染色体上没有相应的等位基因。

从进化角度看，性染色体是由常染色体分化来的，随着分化程度的逐步加深，同源部分则逐渐缩小，或Y染色体逐渐缩短，最后消失。例如，雄蝗虫的性染色体可能最初是XY 型，在进化过程中，Y染色体逐渐消失而成为XO型。因此X与Y染色体愈原始，它们的同源区段就愈长，非同源区段就愈短。由于Y染色体基因数目逐渐减少，最后变成不含基因的空体，或只含有一些与性别决定无关的基因，所以它在性别决定中失去了作用(如果蝇)。但是，高等动物和人类中随着X和Y染色体的进一步分化，Y染色体在性别决定中却起主要作用。

多数雌雄异体的动物，雌、雄个体的性染色体组成不同，它们的性别是由性染色体差异

决定的。动物的性染色体类型分为两大类型。

1.XY型这一类型的动物雌性个体具有一对形态大小相同的性染色体，用XX表示；雄性个体则具有一对不同的性染色体，其中一条是X染色体，另一条是Y染色体，雄性个体的性染色体构型为XY，称为雄异配型。属这类性染色体的动物有大多数昆虫类、原虫类、海胆类、软体动物、环节动物、多足类、蜘蛛类、若干甲壳虫、硬骨鱼类、两栖类和哺乳类等。

此外，在一部分昆虫(如蝗虫)中，雌性个体的性染色体为XX，雄性个体只有一条X染色体，没有Y染色体，这类雄异配型动物的性染色体用XO表示。

2.ZW型这类动物与上述情况刚好相反，雄性个体中有两条相同的性染色体，雌性个体中有两条不同的性染色体。因此，这类动物又称为雌异配型动物。为了与雄异配型动物相区别，这类动物的性染色体记为ZW型，雌性ZW，雄性ZZ。属于这一类型的动物有鸟类。在这类动物中，也有和雄异配型动物中类似的情况，雌性个体中不存在W 染色体，这类雌异配型个体的性染色体构型记为ZO型，如极少数昆虫。

无论属于哪种性染色体类型的动物，凡是异配性别(heterogametic sex)个体(包括XY和ZW个体)均产生两种等比例的性染色体的配子，对于XY雄性而言，产生带X和Y染色体的两类精子，对于ZW雌性而言，产生带Z和W染色体的两类卵子；凡是同配性别的个体(包括XX和ZZ)只产生一种性染色体的配子。当精子、卵子随机结合时，形成异配性别和同配性别子代的机会相等，因而，动物群体中两性比例总是趋于1：1(图6-1)。

AA+XX(♀)×AA+XY(♂)AA+ZW(♀)× AA+ZZ(♂)

A+X 1/2A+X 1/2A+Y 1/2A+Z 1/2A+W A+Z

1/2(AA+XX)(♀) 1/2(AA+XY)(♂)1/2AA+ZZ(♂) 1/2AA+ZW(♀)

图6-1 性染色体理论对性比例1：1的解释

A──常染色体组X、Y、Z、W──性染色体

需要指出的是，虽然性别决定的性染色体理论并不适用于整个动物界，特别是在某些更低等的动物中并不存在真正的性染色体，但对于大多数种类的动物来说，其性别决定与性染色体理论是完全相符的。

二、遗传平衡与性别决定

性染色体鉴定出来之后不久，就发现性别决定比初步的观察结果更为复杂。1932年，

布里奇斯(C.B.Bridges)在以果蝇为实验材料研究性别决定时提出性别决定的基因平衡学说。他用经X射线照射后的果蝇与正常的二倍体果蝇杂交，由于X 射线导致果蝇在减数分裂中产生染色体不正常分离，这些染色体组不正常的配子在受精后形成多种不同的染色体组的个体，从中得到了多种性别畸形类型。在对各种性别畸形的研究中发现，体细胞内X 染色体的数目与常染色体组数的比例同性别有着密切关系，当X染色体数目与常染色体组数之比值(用X：A表示)等于1时，为正常雌性或多倍体雌性，当该比值大于1时为超雌性；若该比值等于0.5时为正常雄性或多倍体雄性，小于0.5时为超雄性；当该比值为0.5～1.0时，则表现为中间性(图6-2，表6-1)。

图6-2 果蝇性染色体和常染色体间的平衡对性别的影响

对表6-1的分析，在逻辑上可以得出这样的结论：性染色体和常染色体上都带有决定性别的基因，看来雄性基因主要在常染色体和Y染色体上，雌性基因主要在X染色体上，受精卵的性别发育方向取决于这两类基因系统的力量对比。

然而，由于各种动物的遗传基础不同，性染色体与常染色体上的性别基因的对比关系以及X染色体与Y染色体上的性别基因的对比关系不一致。例如在果蝇中，性别只取决于X 染色体数目与常染色体组数的比值，Y染色体的雄性化力量并不大，但人类及哺乳动物的Y 染色体则有强大的雄性化力量，性染色体构型即使是XXXY的个体仍能表现某些雄性特征。

表6-1 果蝇染色体的比例及其对应的性别类型

性别类型X染色体数常染色体倍数A X：A

超雌 3 2 1.50

4 3 1.33

雌性 4 4 1.00

3 3 1.00

2 2 1.00

中间性 3 4 0.75

2 3 0.67

雄性 1 2 0.50

2 4 0.50

超雄 1 3 0.33

高度不育；中间性是指性腺，交尾器和第二性征都是雌性和雄性的混合体，且

都发育不全。

三、染色体组倍数与性别

在膜翅目昆虫的蚂蚁、蜜蜂、黄蜂和小蜂等中，其性别与染色体组的倍数有关，雄性为单倍体，雌性为二倍体。如蜜蜂的雄蜂是由未受精的卵发育而成的，因而具有单倍体的染色体数(n=16)。蜂王和工蜂是由受精卵发育成的，具有二倍体的染色体数(2n=32)。在蜂类的性别决定中必定有某种与单倍体/二倍体的染色体安排有关联的机制存在。在寄生蜂的一个小茧蜂属(Habrobraco n)中也存在孤雌生殖的现象，这个属的雌蜂都是有20条染色体的二倍体，雄蜂都是有10条染色体的单倍体。雌蜂源于受精卵，但雄蜂通常出自未受精的卵。

四、性别决定基因与性别

20世纪中期以来，人们逐步认识到在动物性别分化过程中，Y染色体上存在着睾丸决定因子，它决定了原生殖嵴向睾丸方向分化。因此，对性别决定基因的研究一直集中在探求哺乳动物Y染色体上的TDF方面。

1989年，帕尔默(M.S.palmer)等人在对3个XX男性和一个XX间性人的研究中检测到了Y染色体上1A1区段，使TDF基因的搜索范围缩小到区间1A1上的60kb部分。帕尔默等发现，4位XX男性拥有35 ～40kb的Y特异性序列片段。对这一区域进一步研究发现，TDF位于距拟（伪）常染色体区域的边缘5kb处的一个片段。根据它在染色体上的位置，人们将其命名为Y染色体性别决定区，即SRY。同时在小鼠中也发现类似的同源序列，称为Sry。1990年，辛克莱(A.H.Sinclair)等克隆到人的SRY，被认为是性别决定研究的一个里程碑，包括转基因动物在内的许多实验已证明，SRY就是TDF基因。但近年来的研究表明SRY并非决定性别的唯一基因，性别决定与分化是一个以SRY基因为主导、多基因参与的有序协调表达过程。

第二节性别与环境

胚胎学的研究证明：早期的胚胎在性别上无雌雄之分，其性腺是中性生殖腺。中性生殖腺来源于生殖嵴，生殖嵴继续发育形成皮层和髓层两个区，之后中性生殖腺是向雄性还是向雌性分化，取决于髓层还是皮层的优先启动。如果髓层优先发育，皮层就退化，进而形成睾丸，同时，睾丸中曲精细管内的间质细胞产生大量雄性激素，促进原生殖管道和外生殖器向雄性方向衍变。如果髓层不能优先启动，皮层就继续发育，进而形成卵巢，并分泌雌性激素，促进雌性生殖器的进一步发育。髓层或者皮层的优先启动取决于胚胎性别的遗传基础，即性别决定。性别决定是性别分化的基础，性别分化是性别决定的必然发展和体现。性别分化是指受精卵在性别决定的基础上，进行雄性或雌性性状分化和发育的过程，这个过程和环境具有密切关系。当环境条件符合正常性分化的要求时，就会按照遗传基础所规定的方向分化为正常的雄体或雌体；如果不符合正常性分化的要求时，性分化就会受到影响，从而偏离遗传基础所规定的性分化方向。内外环境条件对性别分化都有一定影响。

一、激素的影响

高等动物中性腺分泌的性激素对性别分化的影响非常明显。第二性征（副性征）一般都是在性激素的控制下发育起来的，第一性征(如睾丸和卵巢)的发育，也受性激素的直接影响。激素在个体发育中的作用发生越早，对性别的影响也就越大。

“自由马丁牛”和母鸡性反转是关于激素对性别分化的影响的两个典型的例子。早在公元前一世纪，人们就发现在异性的双生犊中，母牛往往是不育的，这些母牛称为自由马丁。在人及其他物种中也都发现相似的情形，“自由马丁”一词用来表示异性双生子中的雌性不育现象。“自由马丁”牛是由于在异性双胎中，雄性胎儿的睾丸优先发育，先分泌雄性激素，通过血管流入雌性胎儿，从而抑制了雌性胎儿的性腺分化，生出的牛犊，虽然外生殖器很象正常雌牛，但性腺很像睾丸，使性别成中间性，失去生育能力。同时，胎儿的细胞还可以通过绒毛膜血管流向对方，所以在双生雄犊中曾发现有XX组成的雌性细胞，在双生雌犊中曾发现有XY组成的雄性细胞，由于Y 染色体在哺乳动物中具有强烈地雄性化作用，所以XY 组成的雄性细胞可能会干扰双生雌犊的性分化，这也是雌性雄性化的原因之一。以上事实说明，虽然性别在受精时已经决定，但性别分化的方向可以受到激素或外来异性细胞的影响而发生改变。

性反转是性激素影响性别发育的第二个生动例子。产过蛋的正常母鸡，有的会变成公鸡，这种由雌性变成雄性，或由雄性变成雌性的现象称为性反转。母鸡性反转公鸡时，长出雄性的鸡冠并能啼鸣，最后追逐母鸡，和母鸡交配，成为能育的公鸡。这主要是性激素影响的结果。产过卵的正常母鸡，由于某种原因卵巢退化消失，处于退化状态的精巢便发育起来，同时产生雄性激素，母鸡的性征逐渐被公鸡的性征所代替，最后产生正常的精子，使母鸡变成了公鸡。但母鸡的性染色体组成并不改变，它仍然是ZW。

性激素对鱼类性别的影响是显著的，使用雌二醇使遗传上雄性的青鳉（Oryzias latipes）转换成为功能上的雌鱼，随后又用甲基睾丸酮使遗传上的雌鱼转变成功能上的雄鱼。性激素还可使金鱼、虹鳟、大西洋鲑、罗非鱼、鲤鱼等获得性反转。更有趣的是鱼类的性腺一旦被切除，副性征和性行为就会退化，以致消失，但是注射性激素后又可得到恢复。一般认为，在性分化即将开始而性别尚未决定之前连续投喂伴有激素的饵料，可以控制性别。但是，已经完成性分化的鱼苗，口服性激素不能完成性反转，只能抑制生殖腺的发育，改变副性征。

在两栖类，也有类似的报道，采用性激素处理非洲爪蟾的幼体，发现雌性激素能使雄体反转，而且这些性反转后的雌体也是能育的，与正常的雄体（ZZ）交配可产生全雄后代。

二、外界环境条件与动物性别分化

（一）蜜蜂的性别

前已述及蜜蜂的性别与染色体的倍数有关，雄蜂为单倍体(n=16)，由未受精卵发育而成，雌蜂为二倍体(2n=32)，是由受精卵发育成的。而受精卵可以发育成正常的雌蜂(蜂王)，也可以发育成不育的雌蜂(工蜂)，这取决于营养条件对它们的影响。如果受精卵形成的幼虫食2-3天蜂王浆，经过21天发育成为工蜂，它们的身体比正常雌蜂小，生殖系统萎缩，不能与雄蜂交尾。如果吃上5天蜂王浆，经过16天发育就成为蜂王，它比工蜂大而且是能育的。在这里，营养条件对蜜蜂的性分化起着很重要的作用。

（二）后虫益的性别

海生蠕虫后虫益性别是由环境决定的，这种海生软体动物雌、雄之间体型差异极大，雌虫体长约8cm，像一粒发了很长芽的豆子，雄虫很小，只有1mm长，寄生于雌虫的子宫内。成虫的雌体产卵在海里，刚孵出的幼虫无性别差异，至于它们将向哪种性别分化发育，完全取决于它们随机生活的环境。如果幼虫在海中自由生活，则发育为雌虫；如果因为机会，也可能由于一种吸力，幼虫落在雌虫长长的口吻上，就发育为雄虫。如果把已经落在雌虫口吻上的幼虫移去，让其继续自由生活，就发育成中间性，畸形程度视待在雌虫口吻上时间的长短而定。看来，雌虫口吻部的生理环境是决定性别的关键，后虫益性别不是在受精时决定的，而完全是由外界环境条件所决定。

（三）蛙和某些爬行类的性别

这类动物的性别与环境温度有关。在某些蛙中，如果使蝌蚪在20℃下发育，形成的幼蛙群中性比正常雌雄各半；若蝌蚪在30℃条件下发育，则全部发育成雄蛙。蜥蜴的卵在26℃～27℃下孵化成为雌性，在29℃下孵化则为雄性。鳄鱼卵在33℃下孵化全为雄性，在31℃下孵化全为雌性，在这两种温度之间孵化则雌雄各半。

需指出的是，环境条件只改变性别发育的方向，并不能改变它们的性染色体组成。

第三节 性别鉴定与性别控制

在过去的几十年里，对哺乳动物的性别控制进行了大量研究，如应用性激素、改变体液酸碱度、食物营养、饲喂不同金属元素、改变生殖道环境、杀死或灭活带某种染色体的精子等，但这些方法仅能改变一定性比，达不到完全控制性别的目的，并且这些实验结果常常是不稳定和缺乏重复性。目前常见的性别控制方法主要是早期胚胎性别鉴定和X 、Y 精子分离两种。

一、胚胎性别鉴定

家畜胚胎性别鉴定通常采用PCR 法。该方法的实质是Y 染色体上特异片段或Y 染色体上的性别决定基因的检测技术。即通过合成SRY 基因或Y 染色体上其他特异片段的部分序列作为引物，在一定条件下进行PCR 扩增反应，能扩增出目标片段的个体即为雄性，否则为雌性。目前，应用PCR 技术鉴定胚胎性别的较多，此种方法简单方便，利于普及。除PCR 法外，还有间接免疫荧光法、Y 染色体特异性DNA 探针法、核型分析法等，这些方法较PCR 扩增法发展缓慢，精确度不高。

二、X 和Y 精子分离技术

分离X 、Y 精子并用于人工授精是控制家畜性别最简单、可行的方法。X 和Y 精子在密度、体积、运动特性、电荷、表面抗原及DNA 含量等方面略有差异，据此人们设计了多种分离精子的方法。分离方法主要包括物理分离法、免疫法和流式细胞仪分离法，物理分离法主要有：密度梯度离心法、电泳法、白蛋白柱分离法，免疫法主要是H-Y 抗原法。其中流式细胞仪分离法具有准确率高、可靠性强、易于重复、较为省时等优点，是最有发展潜力和应用价值的精子分离方法。经此法所得的精子能以85%～95%的准确率产生预定性别的后代。这里主要介绍流式细胞仪和Percoll 不连续密度梯度离心法分离精子的原理。

（一）流式细胞仪精子分离法

流式细胞仪精子分离法是根据X 、Y 两类精子在

DNA 含量上的差异来分离精子。通常，X 精子的染

色体比Y 精子的大而且含较多的DNA 。在人上的差

异为2.8 % ，在家畜上的差异介于3.0 %～4.2 %之

间，如猪的为3.6 % ，牛的为3.8 %。操作方法是将

精液用活体荧光染料Hoechst33342 孵育染色。然后

在精子逐个通过细胞分类器的微柱时，用一束激光

激发荧光染料，使通过微柱的精子发光。X 精子发光量略高于Y 精子。这种发光量的微小差

别由光学检测器记录并把信号传送给电脑。精液通过激光束后，便被分成微滴。计算机把信息反馈到产生微滴的部位，使每个微滴带电：X 精子带正电，Y 精子带负电。当带电精子进入偏转电场后，两类精子便分别向不同的方向移动，进入不同的容器（图6-3）。

图6-3 流式细胞仪精子分离法

（二）Percoll 不连续密度梯度离心精子分离法

Percoll 不连续密度梯度离心精子分离法是根据哺乳动物的X 和Y 染色体在大小上的差异也反映在两种精子的密度上的差异进行分离的。Percoll 是一种新的密度梯度介质，是由一种聚乙烯吡咯烷酮所组成，它不渗入细胞膜，对精子无毒害。操作过程是：用适当的适于精子存活的生理溶液与Pereol 1配制成7—12层不连续密度梯度溶液， 自下而上由浓到稀地依次叠放于离心管中，构成分离管，将稀释精液置于分离管中梯度溶液的顶层，经一定速度和一定时间的离心后，精子聚集在各液层的界面和分离管的底层，在低层的精子含x 精子较多，在顶层的精子含Y 精子较多。此基本原理可用模式图表示(图6-4)。

图6-4. Percoll 不连续密度梯度离心分离法精子

三、通过精子的外界条件改变控制性别

性别主要是由遗传决定的，但精子在雌性生殖道的运行和受精过程中，所处环境的差异也将对后代的性别产生一定影响。由于X 和Y 精子的运动速度、对酸碱的耐受性不同以及寿命长短的差异，可通过改变精子的外界环境条件在一定程度上控制性别。1.营养条件，饲料不足或饲喂酸性饲料多生雄性后代；反之，饲料丰富或碱性饲料多产雌性后代；2.激素水平，母畜雌激素分泌的增加进而调整雌性动物生殖道内的离子、蛋白、酶和氨基酸等分子的相应分泌，促使母体的受精环境利于X 精子与卵子结合，提高雌性比例；3.环境温度，在一定温度范围内，冷冻精液的解冻温度与精子的活力呈正比关系。解冻的温度越高，精子复活的速度越快，而活力也越强。由于活力强而消耗的能量快而多，故精子存活的时间短。这样缩短了Y 精子的寿命，相应延长X 精子的寿命和增加了与卵子结合的机会，从而可以提高雌性比例。

本章小结

雌雄性别分化是生物界最普遍的现象之一，也是遗传学研究的一个重要内容，性别和其他性状一样受遗传物质的控制。

离心分离精液Percoll 溶液密度小大清液精子聚集在液层界面和分离管底层

关于性别决定的机制问题，曾有过多种假说，直到1902年，威尔逊(E. B.Wilson)、萨顿(W.S. Sutton)等首次发现了性染色体后，性别决定自然与性染色体联系起来，逐步形成了性染色体决定性别学说，这也是目前最流行的学说。在动物中，除性染色体决定性别外，还有基因平衡理论、H-Y抗原及染色体的倍数等与性别有关理论。

性别决定是性别分化的基础，性别分化是性别决定的必然发展和体现。性别分化是指受精卵在性别决定的基础上，进行雄性或雌性性状分化和发育的过程，这个过程和环境具有密切关系。当环境条件符合正常性分化的要求时，就会按照遗传基础所规定的方向分化为正常的雄体或雌体；如果不符合正常性分化的要求时，性分化就会受到影响，从而偏离遗传基础所规定的性分化方向。内外环境条件对性别分化都有一定影响。

在过去的几十年里，对哺乳动物的性别控制进行了大量研究，如应用性激素、改变体液酸碱度、食物营养、饲喂不同金属元素、改变生殖道环境、杀死或灭活带某种染色体的精子等，但这些方法仅能改变一定性比，达不到完全控制性别的目的，并且这些实验结果常常是不稳定和缺乏重复性。目前常见的性别控制方法主要是早期胚胎性别鉴定和X、Y精子分离两种。

与性别有关的遗传有伴性遗传、从性遗传和限性遗传。性状的遗传与性别有关，称为伴性遗传或性连锁遗传，伴性遗传常见于X染色体和Z染色体上非同源部分基因所控制的性状的遗传行为。从性遗传中所涉及的性状是由常染色体上的基因支配的，由于内分泌等因素的影响，其性状只在一种性别中表现，或者在一性别为显性，另一性别为隐性。限性遗传是指只在某一性别中表现的性状的遗传。

复习思考题

1.术语解释

性染色体常染色体拟常染色体区域性反转第二性征伴性遗传从性遗传限性遗传

2.何谓性别决定? 何谓性别分化?

3.动物性别决定理论有哪些? 性别决定的实质是什么?

4.简述环境对性别分化的影响。

5.一个父亲是色盲而本人色觉是正常的女子，与一个色觉正常的男子结婚，但这个男子的

父亲是色盲，问这对夫妇的子女色觉正常和色盲的可能性各有多少?

6.一个男子的外祖母是色觉正常，外祖父是色盲，他的母亲是色盲，父亲是色觉正常。

(1)推导祖亲和双亲的基因型是什么?

(2)如果他和遗传上与他的姊妹相同的女子结婚，他女儿的辨色能力如何?

7.两个红眼长翅的♀、♂果蝇相互交配，获得下列后代类型：

雌蝇：3/4红眼、长翅，1/4红眼、残翅

雄蝇：3/8红眼、长翅，3/8白眼、长翅

1/8红眼、残翅，1/8白眼、残翅

写出亲代及子代的基因型。

8.纯种芦花公鸡和非芦花母鸡交配，得到子一代。子一代个体相互交配，问子二代的芦花

性状与性别的关系如何?若要使子代能够自别雌雄，应如何选择杂交亲本?

（刘榜）

性别决定及其控制

性别控制是通过人为地干预并按人们的愿望使雌性动物繁殖出所需性别后代的一种繁殖技术。可以通过人工授精或体外授精将分离的优良精子注入受体，精子的分离可通过物理、免疫、流动细胞等分离方法进行分离。授精后，可通过胚胎性别鉴定，如染色质、染色体组型鉴定法、雄性特异抗原鉴定或分子生物学SRY-PCR鉴定。 性别控制对我们的生产、生活都有很重要的作用。1：可使受性别限制的生产性状（如泌乳性状）和受性别影响的生产性状（如肉用、毛用性状等）能获得更大的经济效益；2：可增强良种选种的强度和提高育种效率，以获得最大的遗传进展；3：对人类来说，通过精子性别的选择，可以避免怀孕一个与X相关隐性疾病的婴儿；对于平衡一个家庭后代的性别比例也将起到积极的作用，从而可以控制人口增长。 两栖爬行动物性别决定的研究进展 摘要:两栖爬行动物性别决定的方式有基因型性别决定和环境型性别决定两种类型.本文综述了两种类型的最新研究进展，推测两种性别决定机制在分子水平上可能是一致的，对进一步研究存在的问题作了一定的分析. 性别决定和分化机理的研究一直是生命科学的一个热点领域.科学家们经过异常艰苦的研究才逐步揭开了性别决定的神秘面纱.众所周知，哺乳动物的性别是由性染色体决定的，在受精时，带有Y染色体的精子与卵子结合发育为雄性，带有X染色体的精子与卵子结合发育为雌性，X染色体与Y染色体在动物性别决定中似乎具有同等的作用，但随着细胞生物学、分子遗传学、发育生物学等学科的迅速发展，专家们发现，位于Y染色体上的SRY(Sex determing of Y chromosome)基因才是辜丸决定因子TDF(Testis determing factor,Tl)F)的最佳候选基因[ 1]. SRY基因的缺失可以使动物个体发育过程出现性反转(2)，这更进一步证明了SRY基因在性别决定中的重要作用‘可是，两栖爬行动物的许多物种没有性染色体的分化，这说明两栖爬行动物性别决定机制可能具有多样性.目前认为两栖爬行动物性别决定的方式有二:一是基因型性别决定，二是环境型(主要是温度依赖型)性别决定. 1、两栖爬行动物基因型性别决定(Gene type sex determination, GSD) 两栖爬行动物基因型性别决定遗传学上的证据: 基因型性别决定是指子代的性别是通过性染色体来决定的，它不受外界环境的影响，胚胎发育成雌性或雄性的趋向取决于其性染色体的组成，XY型(或zz型)将发育成雄性，而XX型(或zw型)将发育成雌性.哺乳动物是基因型性别决定的代表.二十世纪五十年代以前，两栖爬行动物染色体是否有性染色体的分化，尚未完全清楚，直到1962年sew[31第一次报道了爬行类有异型染色体的存在，继此之后，性染色体在两栖爬行动物中才相继被发现.在蛇类中，性染色体的分化最为明显，其性染色体为zw(或ZZ)型，其分化程度从低等到高等逐渐增高[41.经典的分类和解剖学认为，蟒蛇科是较原始的类群，而游蛇科是由其演化而来的，蝗科又是在游蛇科的基础上进一步发展来的，性染色体的分化也表现这一规律.蛇类的性染色体一般是由核型中的第四对大染色体分化形成.在这种分化中，z染色体一直保持不变，仅w 发生了变化，这种变化主要通过缺失卜倒位及重复等形式而进行[s1蜘蝎类目前已有7科约70多种发现具有性染色体〔6-71.龟鳖目大多缺乏性染色体的分化!8-91鳄目至今未发现有异型染色体〔10-111.两栖类即使有异型染色体分化的种类，也仅在性相关区有分化〔121.在两栖爬行动物中，具有性染色体的物种，其性别是由异型性染色体决定的，或者说是由基因型决定受精卵发育为雄性或雌性;其性别决定机制与哺乳动物和鸟类相似.例如，动胸龟科中沙氏赓香龟与大1!d香龟是具异型性染色体的，雄性为XY型，雌性为XX型;中华大婚蛛也具异型性染色体，雌性为zw型，雄性为zz型.而在虎绞蛙、乌龟、平胸龟、中华鳌等物种中，雌雄个体均未见有异型性染色体的分化，这些物种*基因保守区的克隆及序列分析也显示[13一‘6)，雌雄个体间未有差异，这些物种性别决定为EST)机制.这就从反面证实了性染色体的分化是GSI〕机制的遗传基础.

鸡性别控制因素

鸡性别控制技术研究进展 摘要：鸡的性别与其生产力关系极大，养鸡的目的不同，就要求不同的性别，在肉鸡生产中一般选择公鸡，公鸡比母鸡饲料利用率高，生长速度快，生命力强，而蛋鸡生产中则选择母鸡。因而性别控制成为了提高养鸡生产效益的一种重要技术途径。 关键词：鸡；性别分化；性别控制； 在家禽产业，如果性别能被有目的地变换，将会给生产者带来巨大的经济效益，因为只有母鸡能产蛋，公鸡在提高生长速度和饲料转化率方便更具有价值。鸡性别控制是指通过人为干预，获得人们所需性别后代的技术。在遗传选育上，鸡的性别比例不存在遗传差异，不能选育出某类性别占优势的群体，故及性别控制技术主要包括性别鉴定和人工诱导的性翻转等。 1 鸡性别控制机制 遗传学研究证实，动物的性别由遗传物质决定。就鸡而言，性别决定机制目前公认的有以下三种学说。 1.1 性染色体决定学说 1906年Stevens首次提出了性别决定于性染色体的理论，认为一个个体的性别，取决于受精时雌雄配子所携带的性染色体的类型。早在30年代就有人报道公鸡具有两条11 染色体，而母鸡只有一条。家禽的性别特征、性别决定和性别分化与哺乳动物显著不同。在哺乳动物中，生殖细胞决定初始性别的启动，性腺为生殖细胞的发育成熟提供环境，体细胞构成具有性别特征的躯体其他部分[1]。家禽的卵是一个独立的营养系统，并以胚盘、营养、保护3 个子系统支持胚胎的发育，胚盘集中了父母代的全部遗传信息[2]。就禽类性别决定而言，在染色体中，公鸡具有2条Z染色体，母鸡只有1条[3]。正常情况下，母鸡性染色体组成是ZW（即雌性异配型），雄性为ZZ（雄性同配型），与哺乳动物雄性异配型刚好相反。此机制是决定鸡性别发育与形成的主要机制。 1.2 常染色体平衡学说 虽然公母鸡的性别与性染色体有关，但在一些畸形性别中，发现性别的决定不完全取决于性染色体的构成，而与常染色体倍数的增减有关。Crew（1954）提出了鸡的常染色体平衡学说，认为鸡的性别决定取决于性染色体与常染色体的比例（性指数），即取决于性染色体Z 的个数与常染色体倍数之比。关于常染色体平衡学说最早是由美国生物学者Bridges（1932）以果蝇为材料提出并证实的。此后，Mecarry和Abbott在研究鸡的整倍体和非整倍体与性别的关系中发现，染色体的组成为AAZZZ (A为常染色体，Z为性染色体)或AAAZZZ的个体是雄性，AAAZZW个体为中间性[4]。而Halverson等则报道AAZZW个体也为雄性[5]。若此说法正确，那么根据常染色体平衡学说，ZO (0表示没有染色体)型染色体的鸡也应该是雌性,但在实际中尚未见到该类型的鸡。而雌雄嵌合体的研究提供了有关的证据，现报道的雌雄嵌合体均是左侧为雌性，右侧为雄性，左、右两侧细胞的性染色体组成分别为ZO和ZZ[6]。支持这一学说的证据目前仅见于鸡的一些异常性别中。常染色体对性别的影响只有在其倍数发生变化的时候才体现出来。因此，这一学说不是鸡性别决定的主要机制。 1.3 TDF学说 在对哺乳动物的性别研究中发现，哺乳动物雄性是由位于Y染色体上的一种称之为睾丸决定因子(testis determination factor，TDF)的基因所编码的组织相容性抗原H—Y所决定的。后来又发现这种抗原在异配性别中都存在，而且将其称为H—W。但后来的研究又发现这一抗原在ZZ个体中也存在，只是抗原水平低于ZW个体。Muller等研究发现，染色体型为雄性的小鸡(ZZ)经雌二醇诱导后表现型转为雌性的小鸡中也有所谓的H—W抗原表达，表明这一抗原的存在并不能成为鸡性别决定的主要控制原因[7]。

性别决定与性别控制

性别决定（Sex Determination）与性别控制（Sex Control） （正文） 一、概述 1．什么是性别？ ●《高级汉语词典》中“性别”条目：----雌雄两性的区别，一般指男女两性的区别。一 般对应于英文词汇“sex，gender”。 ●《Longman Dictionary of Contemporary English》中“Sex”条目：----The condition of being either male or female. ●《美国传统词典》（双解）中“sex”条目：----The property or quality by which organisms are classified as female or male on the basis of their reproductive organs and functions.（基于生殖器官和功能而将生物体分为雌或雄的性质或特点）；Either of the two divisions，designated female and male，of this classification.（两性之一这种分类中雌或雄两性中任一个）；The condition or character of being female or male；the physiological，functional，and psychological differences that distinguish the female and the male.（性特征作为雌或雄的情况或特点，以区分雌雄的生理、功能和心理区别）。 ●《维基百科英文版》中“Sex”条目：----生物中有许多物种可以划分成两个或两个以 上的种类，称之为性别。这些不同的性别个体会互相补足结合彼此的基因，以繁衍后代，这种过程称为繁殖。典型的情况下，一个物种会有两种性别：雄性与雌性。雌性被界定为生产较大配子（gamete，也就是生殖细胞）的那一方。 ●“Gender”条目：----是指一个人或个性中所带有的阳刚气质（masculinity）或阴柔气 质（femininity）。一个人的总体性别是很复杂的，包含了无数外表、言语、动作等等各方面的特质。总体性别通常不容易作一个简单的分类，虽然社会倾向于假设有一个简单的二元划分。 2．性别的类型有哪些？ ●生物的性别类型： 一般为两种，雌性和雄性，也有例外，如雌雄同体（贝类动物中有些为雌雄同体）。 个别生物仅发现一种性别，可以同性繁殖。在澳大利亚的昆士兰州有一种蜥蜴，其种群中不曾发现过一个雄性，雌性不需要精子来受精，它们的卵在预定的时间分裂，然后便长成一只小蜥蜴，而所有以这种方式产生的蜥蜴都是雌性。 但从理论上讲，一种生物可以有多种性别。如个别生物多达13种性别，如有种黏液霉菌就有13种“性别”。但这些多性别的物种很稀有，大多数物种都只有雌性和雄性两种性别。 大自然孕育了生物，生物在进化过程中慢慢地出现了性别。性在进化上究竟有什么好处？为什么大多数生物都选择了两性的繁殖方式？ 早在1958年，对现代达尔文主义的创立有重大贡献的生物学家罗纳德?费舍尔在他的著作《自然选择的遗传学理论》中，就明确提出了这个问题。但这个问题在此后40多年的时间内都没有得到很好的解答。 在澳大利亚墨尔本举行的第19届国际遗传学大会上，温哥华英国哥伦比亚大学的进化

性别决定与性别控制

第六章性别决定与性别控制 雌雄性别分化是生物界最普遍的现象之一，也是遗传学研究的一个重要内容。在自然条件下，两性生物中雌雄个体的比例大多是1：1，是典型的孟德尔比数，这说明性别和其他性状一样受遗传物质的控制。 第一节性别决定的遗传理论 关于性别决定的机制问题，曾有过多种假说，直到1902年，威尔逊(E. B.Wilson)、萨顿(W.S. Sutton)等首次发现了性染色体后，性别决定自然与性染色体联系起来，逐步形成了性染色体决定性别学说，这也是目前最流行的学说。在动物中，除性染色体决定性别外，还有基因平衡理论、H-Y抗原及染色体的倍数等与性别有关理论。 一、性染色体类型与性别决定 在二倍体动物以及人的体细胞中，都有一对与性别决定有明显直接关系的染色体叫做性染色体，其他的染色体通称为常染色体。有些生物的雄体和雌体在性染色体的数目上是不同的，简称性染色体异数。例如，蝗虫的性染色体，即X染色体，在雌虫的体细胞里是一对形态、结构相同的染色体(可用XX表示)，但雄虫的体细胞里却只有一条性染色体(可用XO表示)。另一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对性染色体，但它们在大小、形态和结构上随性别而不同。例如，猪雄性体细胞中是一对大小、形态、结构不同的性染色体，大的一条叫X染色体，小的一条叫Y染色体，雌性的体细胞中是一对X染色体。 X、Y性染色体在形态和内容上都不相同，它们有同源部分也有非同源部分。同源部分和非同源部分都含有基因，但因Y染色体上的基因数目很少，所以，一般位于X 染色体上的基因在Y染色体上没有相应的等位基因。 从进化角度看，性染色体是由常染色体分化来的，随着分化程度的逐步加深，同源部分则逐渐缩小，或Y染色体逐渐缩短，最后消失。例如，雄蝗虫的性染色体可能最初是XY 型，在进化过程中，Y染色体逐渐消失而成为XO型。因此X与Y染色体愈原始，它们的同源区段就愈长，非同源区段就愈短。由于Y染色体基因数目逐渐减少，最后变成不含基因的空体，或只含有一些与性别决定无关的基因，所以它在性别决定中失去了作用(如果蝇)。但是，高等动物和人类中随着X和Y染色体的进一步分化，Y染色体在性别决定中却起主要作用。 多数雌雄异体的动物，雌、雄个体的性染色体组成不同，它们的性别是由性染色体差异

浅谈性别控制技术

浅谈性别控制技术 摘要：家畜性别的控制与鉴定技术在畜牧业中的作用越来越重要。本文主要介绍了家畜性别控制技术的一些方法的原理、理论基础和基本方法，并进一步讨论了性别控制技术的研究进展、应用情况、存在的问题及发展前景。 关键词：性别控制、精子分离、胚胎性别鉴定 Abstract: Sex control and livestock identification technology in the increasingly important role in animal husbandry. This paper describes the animal control some of the ways gender principles, theory and basic methods, and further discussion of gender control technology research, applications, problems and prospects. Key words: Sex Control，Sperm separation，Embryo sexing 动物的性别控制技术是通过对动物的正常生殖过程进行人为干预,使成年雌性动物产出人们期望性别后代的一门生物技术，它能显著提高家畜的繁殖效率，一直是生物科学领域的一项重要课题。 1 性别控制技术的意义 性别控制在畜牧业中具有重要的生产意义。第一，在经济方面，通过充分发挥优势性别作用以大大提高经济效益，如运用此技术提高大量雌性个体如奶牛、母鸡的数量，同时节约雄性个体在繁殖年度的饲料消耗，相反亦可通过此技术控制多产雄性肉牛、肉鸡、绵羊和猪等具有增重快、肉质优等特点的雄性后代。第二，在育种方面，通过性别控制可以增加选择家畜遗传和表型性别的强度,消灭不理想的隐性性状，加快家畜的遗传进展、畜群的更新。此外，随着分子遗传学和发育生物学以及其他相关科学的发展,性别控制技术将成为胚胎工程中的一项配套技术, 它对各项生物技术的发展和应用都具有重要的促进作用。 2 性别决定的研究 2.1 遗传机制 早在本世纪初,科学家就获知哺乳动物的雌、雄两性各具有不同的性染色体,

果蝇的性别决定

果蝇的性别决定 https://www.wendangku.net/doc/267107788.html, 2005-7-7 11:19:37 来源：生命经纬 果蝇的性别分化需要很多调控环节，我们先看一下总的途径，然后再介绍细节。果蝇早期胚胎中性指数(sex index)（X：A）决定了性别的分化。与性指数相关的性别决定途径是由Thomas Cline Baker(1984,1993)及其同事们建立的的。在些途径中有主调节基因和系列性别特异基因，它们涉及到RNA的不同剪接，产生不同的雌性和雄性的转录因子。 在此调节途经的第一步是由性指数(X染色体的条数和常染色体组数之比) X：A的比例决定的。性指数使转录因子具有特殊的浓度。而这种特殊的浓度充当了主调节基因的开关。当开关打开时RNA能正常剪切而产生下一步调节的活性转录因子，从而激活雌性特异基因，使胚胎发育为雌体；若开关是关闭的，那么因剪接的方式不同选择性地产生了另一种转录因子，它能激活性特异基因，使胚胎发育为雄体。 在讨论性别决定调节途径的细节之前，我们先来了解一下性别特异突变。性别转换基因tra（transformer）发生突变使得X：A比率为雌性（X：A=1）的果体发育成雄性表型，但核型并不改变。双重性别基因dsx（doublesex,）突变使个体变成为间性，而不受性染色体的控制。还有一种突变会导致一种性别致死，这就是性别致死Sxl（Sex-lethal）基因，其突变有的等位基因是隐性的，可特异导致雌性致死；而另一些等位基因是是显性的，可导致雄性致死。无女儿da （daughterless,）基因是母体基因，对性别决定具有母体效应，da纯合时母体不产生“女儿”，而“儿子”发育却正常，这是由于其产物对Sx1的早期表达起着正调控作用。在卵产生时da若无活性，那么在受精后无论X染色体数量如何，都不能激活Sx1，结果所有的子代都向雄性方向发育，但XX个体因X-连锁基因的剂量比XY多了一倍，因剂量不适而死亡。特大刚毛基因emc （extramacrochaetae）也是母体效应基因，其作用与da相反，是Sx1的负调因子，emc的突变将抑制雄性方向的发育。合子中染色体上的da和emc两个基因并不影响合子本身的性别发育。 (一) 果蝇Y染色体的功能 果蝇的Y染色体与精子发生有关，而尚未发现它在性别决定中有任何功能。X/O型的果蝇可以发育为雄体，Y染色体在体细胞中可以丢弃，但在初级精母细胞中都处于活跃状态，X/O雄蝇精子发生受到严重的干扰，产生的精子无活动能力。 Y 染色体有6个雄性可育性基因（长臂4个，短臂2个），而在X染色体上无相应的等位基因。这6个基因只转录，不翻译，每个基因转录成一种灯刷环，这种灯刷环是一个转录单位，它们和一些蛋白质结合形成不同形态的RNP，分别命名为套索状，棒锤状，管带状，丝状，球果样结构。一个或多个灯刷灯刷环失活都会引起雄性不育。可见是精子发生不可缺少的。其特点是（1）不翻译；（2）RNA很大，约为1500kb，（3）有Ys和Ya两种序列。Ys是特异序列，约有200—2000个拷贝；Ya是Y-装配顺序（y-associated sequence），一个家族只出现在一个环上，长约400b;(4)能形成二级结构；（5）能富集蛋白，形成RNP。

鸟类性别决定与性别分化机制

鸟类性别决定与性别分化机制 鸟类和哺乳动物的性别由性染色体决定，而性染色体上的关键基因则开启性别分化。性别开启后，一系列性别相关基因和性激素通路调节性腺分化成卵巢或睾丸。在脊椎动物，性别要么由环境因素、要么由遗传因素决定[3]。鸟类和哺乳动物有确定的性染色体，为遗传性别决定。然而，鸟类的ZZ/ZW性染色体与哺乳动物的XX/XY性染色体是由不同的常染色体进化而来，鸟类缺乏哺乳动物睾丸决定基因(Sex-determining region Y，SRY)。在鸟类，ZW异型配子发育成雌性，ZZ同型配子发育成雄性。Z染色体上的DMRT1是睾丸发育的关键基因，但不是鸟类睾丸发育的开关基因，性别决定的开关基因尚未找到。鸟类性别决定机制迄今仍未阐明[7]。 1 W染色体与卵巢发育 根据W染色体的显性假说，鸟类W染色体上存在卵巢或雌性发育的显性因子，类似于哺乳动物Y染色体携带睾丸显性基因SRY。鸟类W染色体为微小染色体，而且W染色体含有大量的异染色质区，这些异染色质区大部分由重复序列组成，因此，鸟类W染色体上的功能基因较少。Yamada等对W染色体上新基因表达的研究发现，这些新基因能在早期鸡胚性腺中表达，但没有直接的证据证明这些基因在卵巢形成过程中起作用。HINTW( Histidine triad nucleotide binding protein-W linked)是目前为止在W染色体发现的唯一与性别相关的基因[10,11]。 HINTW基因特异的在雌性表达，编码产物为一个异常的3组氨基酸核酸结合蛋白，并作为一个显性负调控因子，干扰Z染色体上的HIN72基因开启雄性的发育功能[12,13]。最近采用异位过表达(Ectopic over-expression，EO)方法对HINTW的功能研究发现该基因并未在性腺分化过程中起作用，这提示如果 HINTW基因的最终产物是蛋白质的话，HINTW可能不作为一个显性因子影响雌性鸡胚卵巢的发育[14]。但到目前为止，在鸟类体内一直没有检测到HINTW蛋白的存在[10,12,14]，HINTW基因的最终功能产物可能是RNA分子。HINTW在体内的功能产物到底是蛋白质还是RNA分子还没有实验性的数据证实。如果HINTW 的功能产物是RNA分子，那么HIN7W RNA分子在鸟类性别决定与分化过程中起什么作用将是个非常吸引人的研究课题。 2 Z染色体与睾丸发育 鸡Z性染色体有680多个已知的蛋白编码基因，49个新基因和至少45个非编码RNA基因[15]。这些基因中任何一个都可能参与鸟类的性别决定和在下游性腺性别分化中具有功能。在Z染色体上，DMRT1是雄性性腺性别分化的最佳候选基因。DMRT1编码的蛋白质为一锌指样DNA结合域的转录因子。在鸟类包括平胸鸟类，在W染色体上找不到与DMRT1同源的基因。并且该基因在鸡胚雌雄性腺呈剂量差异表达，即在雄性的表达量约是雌性的2倍[1]。Z染色体的剂量假说认为，DMRT1在雄性的高剂量或高表达量开启性腺的睾丸发育，而在雌性的低剂量或低表达开启性腺的卵巢发育。最近的研究表明[6]，在早期鸡胚中敲除DMRT1可引起雄性性腺的雌性化，影响睾丸组织的形成，雄性相关基因的表达和生殖细胞的分布。因为ZZ雄性可能具有更高的DMR T1剂量，这一高剂量的DMRT1开启睾丸的分化和关键保守的支持细胞分化因子如SOX9的表达，因此，这一结果从性腺的性别发育上支持了鸟类性别决定的 Z染色体剂量假说。DMRT1在鸟类雄性性腺分化过程中具有关键的作用。然而，Zhao等[16]的细胞移植实验发现，性

奶牛性别控制技术剖析

1 项目概述 近年来我国奶牛业取得了长足发展，但与世界平均水平相比仍相当滞后，2006年我国有奶牛1363万头，个体产奶量2380kg，纯种荷斯坦奶牛约360～420万头，一个泌乳期产奶量在6t 以上的纯种荷斯坦奶牛约96万头。因此，我国良种奶牛目前尚处在数量很少的阶段，如何加速提高良种奶牛存栏量，已成了我国发展奶牛业的关键环节。家畜的性别控制技术是人工授精、胚胎移植、体外受精和性别控制四大繁殖新技术之一，人们希望让特定性别的家畜进行按需生产。在自然条件下奶牛的雌雄比为1∶1 ，两性个体对后代的遗传贡献相等，对生殖和进化同等重要。但在用作经济动物时，雌雄个体的价值则大不相同，因为畜牧生产中许多重要的经济性状都与性别有关，例如：肉、蛋、奶、毛、茸等。因此，通过人为方法控制出生奶牛的性别有着非常重要的意义。性别主要是由遗传决定的，即是由性染色体决定。但染色体理论并非性别决定机制的全部，外部环境中的某些因素也是性别决定机制中的重要条件，这些因素包括温度、光照、营养、激素、体液的酸碱度、输精时间、胎次及年龄等。当遗传基础和环境条件发生变化时，后代性别也将发生变化。关于哺乳动物的性别控制，目前主要是利用X，Y精子个体在大小、密度、电荷、DNA含量等方面的差异，采用离心法、电泳法、免疫法等方法分离X，Y精子及胚胎的性别鉴定。

从理论上讲，这类方法最为可靠，但由于受经济、设备、技术、操作要求、技术人员等条件的限制，短期内很难在广大生产单位得到推广应用。因此，从性别决定机制的环境因素中寻找一条简单可行的性别控制途径成为本课题研究的重点，通过控制母畜的授精环境来达到性别控制的目的。 1.1研究内容 1.1.1 输精时间对性别影响研究 1.1.2子宫内粘液PH值对性别影响研究 1.2 技术难点和技术关键 奶牛性别控制技术规程 1.3 主要技术经济指标 母犊牛出生率达到90% 1.4 计划进度及考核指标（分年度填写） 2010年分别开展输精时间对性别影响的研究、子宫内粘液PH值对性别影响研究，产母率分别达到80%、75%。 2011年完善奶牛性别控制技术规程。采用性别控制技术产母率为90%。完成全部试验研究任务，提交鉴定验收。 2 研究方案 2.1输精时间对性别影响研究 分别对奶牛排卵前8小时、4小时、排卵时及排卵后4小时、8小时授精，找到产雌率最高的时间。 2.2子宫内粘液PH值对性别影响研究

奶牛性别控制

国内性别控制的途径及其研究进展 20世纪50年代，细胞学技术迅速发展以及人工受精技术和胚胎移植技术的应用，使性别控制技术得到了快速的发展。低等动物的性别控制（如鱼类等）可以通过性反转、人工雌核或雄核的发育、种间杂交、三倍体不育等手段实现，而家畜的性别控制主要有三条途径：一是X精子、Y精子的分离；二是胚胎的性别鉴定；三是通过控制母畜的授精环境来实现。 1.1 X，Y精子的分离方法 哺乳动物的性别是由X染色体和Y染色体决定的，牛共有60条染色体，其中58条为常染色体，另外两条为性染色体。由于X精子和Y精子之间存在着微弱的差异，因此可根据X精子和Y精子不同的物理性质（体积、密度、电荷、运动性）和化学性质（DNA含量、表面雄性特异性抗原）将其分开。从方法学的角度可以分为物理方法、免疫分离法、流动细胞分离法。前两种方法虽有成功的报道，但分离的效率较低，重复性很差。目前，流动细胞分离法重复性好，准确率较高，是研究进展较快且有发展前景的分离方法。 1.2 胚胎的性别鉴定 胚胎移植技术现在已经被大量地应用于畜牧生产中。在移植前对胚胎进行性别鉴定，人为地选择某一性别的胚胎给受体，可以达到性别控制的目的，尽管此方法有一定的局限

性，但仍是家畜后代性别控制的主要途径之一。经过科学工作者长期的研究和探讨，胚胎性别鉴定技术已有了长足的进步，有些已应用于实际生产。鉴定的方法主要有细胞遗传学方法、免疫学方法、分子生物学方法。 1.3 控制母畜的授精环境 关于动物性别形成的理论和学说有很多，但公认的比较有实践意义的除了性染色体理论、基因平衡理论外，还有环境条件理论。现代遗传学实践证明，哺乳动物的表型性别都是由基因型与环境条件相互作用的结果，即性别的形成既受遗传因素决定又受环境条件影响。国内外有许多关于通过控制母畜授精环境使其所产生的后代的性比例发生变化的报道。这些控制措施可归纳为以下几个方面：一是控制输精时间；二是调整子宫颈内粘液的PH值；三是改变冻精的解冻温度；四是利用外源激素；五是多重处理措施。这类方法虽有结果不稳定，性比变化有限等弊端，但操作简单，在生产中很容易推广，有一定的使用价值。 2 本项目研究与国内外对比情况 2.1输精时间对性别影响的研究 由于X，Y两类精子的体积、比重、电荷、运动性等特性不同，在子宫颈内，Y精子游动速度快，最早到达受精部位，优先与等候的卵子结合。如果此时已排卵，Y精子与卵子结合，形成雄性。X精子运动较慢，到达受精部位晚，而

哺乳动物性别控制技术研究现状

哺乳动物性别控制技术研究现状- - 摘要：随着人民生活水平的提高和对畜产品质量的进一步要求，控制家畜后代性别比例已成为畜牧科研的重要课题，本文就家畜性别控制技术研究的现状作以综述。 关键词：哺乳动物；性别控制；技术。 近年来，随着科技的进步和研究的不断深入，在畜牧生产中生产者为了降低生产成本获得更大的生产效益，除了采用合理的营养方法和良好的饲料管理等技术之外，已把目光投向了控制家畜的性别上。 家畜性别控制是指通过人为的手段进行干预，使雌性繁殖家畜按人们的意愿繁殖出特定性别后代的技术。对畜牧业生产而言如在以推广种畜为宗旨的畜种场希望多生产公畜，而以经济利益为重的养殖场，特别是乳牛和家禽养殖场则更多要求获得雌性后代。因此对家畜性别控制的研究很有意义。 一、研究意义 家畜性别控制在生产实践中具有广泛的现实意义：（1）可以充分发挥不同性别自身的优势性能。如母畜的产奶、繁殖性能；公畜的肉质、生殖性能。（2）消除畜群中有害基因或不理想的隐性性状，防止性连锁疾病。（3）提高畜群的繁殖速度，增加选择强度，提高遗传进展。（4）综合利用现代生物学技术可保护现有生态资源。如保护珍稀濒危动物，加快其繁殖速度。（5）获得更大的经济效益。如建立优化商品畜群，尽可能多的获得肉、蛋、乳、毛、茸、皮等畜产品，取得最大的经济效益。⑺⑼ 二、理论基础 在自然条件下，两性生物中雌雄个体的比例大都是1∶1，是典型的孟德尔比数，因此,性别是按孟德尔方式遗传的，这说明性别和其他性状一样受遗传物质的控制别分化是生物界最普遍,最引人注意的现象之一。在二倍体动物的体细胞中,都有一对与性别决定有明显而直接关系的染色体叫性染色体。一些生物的雌体和雄体的每个体细胞里都有一对性染色体,但它们在大小、形态和结构上随性别而不同。雄性中是一对大小、形态、结构不同的性染色体，大的一条叫X染色体,小的一条叫Y染色体；而雌性的体细胞中是一对X染色体，即雄性染色体构型为XY，雌性为XX。X、Y性染色体有同源部分和非同源部分，两部分都含有基因，但因Y染色体上没有相应的等位基因，所以，一般位于X染色体上的基因在Y染色体上没有相应的的等位基因。在XY型染色体中，精子有两种类型，一是含有X染色体的精子，另一个是含有Y染色体的精子。在哺乳动物中，含X染色体精子受精后生产出雌体，含Y染色体精子受精后生产出雄体，所以受精卵的染色体组成是决定性别的物质基础，简言之性别在受精的那一瞬间就确定了。⑽⑾⑿ 三、实践与方法 目前性别控制的方法可分为两大类：一为X、Y精子分离法；二为早期胚胎性别鉴定。本文着重讨论第一种方法。 1．X、Y精子分离这类方法是依据X、Y精子存在物理化学和生物学上的差异而发展起来的。X、Y精子在DNA量上的不同表现出两者重量和比重上的差异。比较而言，含X染色体精子更大，其DNA含量也比含Y染色体精子多，重量也更重，两者DNA含量差异一般在2%至5%之间⑴⑻，所以Y精子活动能力运动速度比X精子强，造成X和Y精子在流体中运动能力、沉降速度不同，而且在Y精子头部发现F小体，经反复实验证明有F小体的精子一定是Y精子，而没有的则是X精子，这类方法有： （1）沉降法利用一定的密度、粘度、pH值、渗透压并且在有营养的液体中对精液沉降分

鱼类的性别决定与人工控制

第22卷第2期2003年3月 水　产　科　学 FISHERIES　SCIENCE Vol122,No12 Mar1,2003鱼类的性别决定与人工控制① 刘良国[1,2],赵　俊2,崔　淼2 (11常德师范学院生物系,湖南　常德　415000;21华南师范大学生命科学学院,广东　广州　510631) 摘　要:鱼类性别的人工控制是鱼类育种中一个十分重要的领域。本文概述了鱼类的性别决定机制及 鱼类生理性别的表现方式,同时介绍了鱼类性别的多种人工控制方法,为育种单位的生产实践提供参 考。 关键词:鱼类;性别决定;人工控制 中图分类号:S969 文献标识码:A 文章编号:100321111(2003)022******* 在动物界中,雌雄个体之间在外部形态或生理上的差异是较为普遍的。由于某些差异会带来极其重要的经济差别,因而认识动物的性别决定机制,以及如何控制动物的性别具有重大的意义。许多鱼类雌雄个体之间存在着明显的生物学性状诸如生长率、成熟年龄、繁殖方式、体色、体型、个体大小等差异,而且大多数鱼类性成熟后生长速度显著下降,大部分能量消耗在性腺发育上,致使可食部分减少,肉质变差。因此,人们可以根据需要专门生产全雌或全雄苗种进行单性养殖,或者培育出性腺不发育的中性鱼以消除性成熟带来的不利影响,从而大大提高养殖鱼类的经济效益。 很早以来,鱼类的性别决定机制以及鱼类性别的人工控制就一直引起人们的重视,发展迅速,有些研究成果已进入应用阶段,现就鱼类的性别决定及鱼类性别控制的研究进展作一介绍。 1　鱼类的性别决定 在脊椎动物中,性别是由受精时两个配子所携带的性染色体所决定的,鱼类的性别决定亦是如此。然而这种遗传性的决定并非一成不变,在鱼类胚胎发育过程中,原始的生殖腺同时具有向雌性和雄性发展的双向潜力,某些外部和内部因素,如水温、光照以及激素、代谢物等都可能通过某种途径改变机体的新陈代谢,特别是改变与性别决定有关的某些生理生化过程,从而影响鱼类的性别分化。因此鱼类性别的表现方式多种多样,包括各种类型的性染色体机制、雌雄异体、雌雄同体及各种外部性别和行为性别等。 111　鱼类性别的染色体机制 每种鱼都有它自己独特的染色体性别。据统计,目前世界上大约有1600多种真骨鱼类进行过染色体组型的研究,但其中大多数鱼类用常规核型分析方法都难以分别出性染色体,已被证明具有性染色体机制的种类只有72种,能从细胞学上鉴定出性别的不超过30种。鱼类中存在的与性别相关的异型性染色体类型有:XX/XY,XX/XO,ZW/ZZ,ZO/WW;复数性染色体也有报道,如X1X2X1X2/X1X2Y[1,2];有的鱼类存在复杂的性别决定系统,如在月鱼Xiphophorus m aculates(Poecilide,花鱼将科)中存在3个性染色体W、X、Y,此物种雌性个体的性染色体类型为WY、WX或XX,雄性个体的性染色体类型为XY或YY[3]。我国目前已研究过的染色体鱼类中,只有12种具有异型性染色体,分布于进化历史不同的5个分类群(目)中(表1)。 Hammerman和Avtalion[5]根据Chen(1969)对罗非鱼不同种之间杂交和回交的实验结果,于1979年提出鱼类性别决定的“常染色体平衡理论”,该理论认为调节鱼类性别的基因位于性染色体和常染色体上,鱼类的性别是由染色体上雄性和雌性的基因产物数量优势来决定:如果雄性决定因素超过雌性决定因素,则雄性比例较高,反之,雌性决定因素超过雄性决定因素,则雌性比例较高。在行天然雌核发育的银鲫、彭泽鲫等种群中存在少量的雄性比例,这一事实说明鱼类的常染色体似乎确有控制性别的基因存在。 表1　我国已研究过的具有异型性染色体的鱼类[4]目　种　名雌性雄性作　者 鲤形目鲫Carassius aurat us auratas XX XY昝瑞光,1982银鲫C.a.gibelio XX XY 鲶形目胡子鲶Clarias f uscus XX XY邬国民等,1986革胡子鲶https://www.wendangku.net/doc/267107788.html,zera XX XY 斑点胡子鲶C.macrocephalus XX XT 蟾胡子鲶C.bat rachus XX XY 白缘Leiobagrus marginalus XX XY李康等,1985 黑尾L.nigricauda XX XY 拟缘L.marginatoides XX XT 鲈形目刺鳅Mastacembelus aculeatus XX XY余先觉等,1989鳗鲡目星康吉鳗Conger myriaster ZW ZZ喻子牛等,1995鲱形目短颌鲚Colia brachygnathus ZO ZZ洪云汉等,1984 ①收稿日期:2002-09-29;　修回日期:2002-12-051 作者简介:刘良国(1970-),男,讲师,现为华南师范大学生命科学学院2001级硕士研究生1主要从事鱼类系统进化和遗传育种的研究1 致谢:本文撰写过程中承蒙陈湘麟教授的指导、修正,特此致谢!

(完整word版)普通遗传学十性别决定与性别有关遗传自出试题及答案详解套

一、名词解释： 1、性染色体与常染色体 2、XY型性决定 3、ZW型性决定 4、性指数 5、性别分化 6、 性反转7、伴性遗传8、同配性别与异配性别 9、限性遗传与从性遗传 二、填空题： 1、人类的猫叫综合征是由于正常染色体发生引起的。 2、母鸡有时会发生性反转而变成公鸡。如今这性反转形成的公鸡与正常母鸡交配，预期其 子代中雌雄两性的基因型为____________其比例为________________（无Ｚ染色体的卵不能 孵化）。 3、人的色盲是性连锁隐性基因(b)引起的，而蓝眼是常染色体隐性基因(d)引起的。两个褐色眼视觉正常的人结婚，生了一个蓝眼并色盲的儿子，双亲的基因型是：父亲，母亲。 4、金丝雀的黄棕色羽毛由性连锁隐性基因a控制，绿色羽毛由基因A控制。在一组合的后代中，所有的雄雀都是绿毛的，雌雀都是黄棕色的。该组合的亲本父本基因型为，母本基因型 为。 5、XYY、XXY和XXXXY个体分别有个，个和个巴氏小体。 6、人类的性别决定属于型，鸡的性别决定属于型，蝗虫的性别决定属于型。 7、生物体的性别决定有多种类型，试确定下列个体的性别：人类XXY ，XO ； 果蝇AAXXY ，AAXY ，AAAXX ，（其中A代表常染色体）；鸡 ZW 。 8、当位于同配性别性染色体上的基因为纯合显性，异配性别为隐性时，F1代雌、雄个体都 表现为；F2代性状的显隐性分离比表现为：；雌雄性别比为：，雄 性个体中显性：隐性= 。 9、当位于同配性别染色体上的基因为纯合隐性，异配性别为显性时，F1代表现遗传， F2代性别比为：，性状比为显性：隐性= 。 10、蜜蜂为染色体组倍性决定性别，雄蜂为体，雌蜂为体。属于这种性别的决定方式还有：等生物。 11、全部的哺乳类动物为类型性决定；家禽几乎为类型性决定；蜜蜂的性别 是由决定的；果蝇的性别由决定的。 12、影响性别分化的因素有，，，。 13、有角的公羊与无角的母羊交配，Ｆ1代中母羊都无角，公羊都有角，使Ｆ1中公羊与母 羊交配，得到的Ｆ2代中，公羊3/4有角:1/4无角,母羊3/4无角: 1/4有角，这一现象属于遗 传，是由对基因控制的。 三、选择题： 1、红绿色盲在男人中的发病率远比在女人中要高得多，这种病的遗传方式属于 （） A、共显性遗传 B、伴性遗传 C、性影响遗传 D、细胞质遗传 2、在人的MN血型遗传中，M血型的男人与N血型的女人结婚后，其子女的血型为MM 型，这种MN型的表现方式是（） A、不完全显性 B、镶嵌显性 C、共显性 D、完全显性 3、秋水仙素能使多种植物的（） A、染色体数目减半 B、染色体数目加倍 C、染色体发生易位 D、染色体发生重复 4、两个正常夫妇生下一个色盲的儿子。儿子色盲基因是从双亲的哪一个传来的？ （） A.父亲 B.母亲 C.父母各1/2 D.父或母任一方 5、在家鼠中，花毛基因是X连锁遗传，而且对正常毛是显性，如果一正常毛色雌鼠与花毛雄鼠杂交，下列哪句话正确（雌鼠是同配性别）（） A、F1代中所有雌鼠都是花毛，但F2代中无一只花毛雌鼠 B、由于花毛是由显性基因控制的，所以F1代的个体都应是花毛 C、F1代中毛色表型比率相同，F2代中花毛：正常毛=1：1

鱼类的性别转换和性别控制

鱼类的性别转换和性别控制

1. 鱼类的性别 大多数硬骨鱼类，一生或者只具有精巢，或者只具有卵巢(雌雄异体)。但对于某些鱼类来说，体内同时存在卵巢和精巢（雌雄同体）则是一种正常生理现象，而且有的种类还能自体受精。目前发现的雌雄同体鱼类约有400种，根据其生活史中卵巢和精巢在不同年龄阶段的发育进展情况，大致可分为3种类型：

①雄性先成熟雌雄同体（protandrous hermaproditism） 在生活史中由雄性转为雌性。在性腺的发育过程中，早期卵巢的发育受到抑制，而精巢发育较快，低龄鱼表现为雄性，只能排精，不能产卵。随着年龄增大，精巢逐渐萎缩，卵巢逐渐发育成熟，表现为雌鱼。鲷科（Sparidae）鱼类中的黑鲷（Sparus macrocephalus）、黄鳍鲷（Sparus latus）、金头鲷（Sparus auratus）等属于这一类型。

②雌性先成熟雌雄同体（Protogynous hermaphroditism） 与第一种相反，生活史中由雌性转为雄性。低龄鱼卵巢先成熟，表现为雌性。随着年龄的增大，卵巢萎缩吸收，精巢发育成熟。在海水鱼类中有石斑鱼类中的Epinephelus aeneus、巨石斑鱼（Epinephalus tauvina）、灰石斑鱼（Epinephalus guttatus）等；淡水鱼类中有黄鳝（Monopterus albus）等。 这些鱼类第一次性成熟时都是雌鱼，产过卵以后才逐渐变为雄鱼。

有些自然性转换的鱼类，并不同时具有雌雄两性生殖腺，隆头鱼科中的盔鱼（Coris julis）是先表现为雌性功能，然后才转换为雄性功能的雄鱼，但没有观察到它同时有卵巢和精巢。 盔鱼的性转换特点是雌性生殖细胞完全为雄性生殖细胞所代替。在性转换开始时，先是卵母细胞的萎缩，然后才出现精原细胞。精原细胞是由分布在卵巢壁上的原生殖细胞分化出来的。盔鱼的性细胞转换是在卵巢内部发生。

浅谈鱼类的性别与性别控制

浅谈鱼类的性别与性别控制 摘要鱼类的性别控制对于提高鱼类养殖效益具有明显的应用价值, 目前已经成为水产养殖业的研究热点之一。为此本文综述了鱼类性别的研究现状和性别控制的主要方法,并展望其发展前景。 关键词鱼类；性别；性别控制 除病毒外, 几乎所有生物都有性别。性别这一生命现象经历了漫长的进化过程, 它与有性生殖同时出现[]1。鱼类性别控制对于提高鱼类的养殖效益具有十分明显的应用价值。因为许多鱼类雌雄个体之间的经济性状存在着明显的差异(如生长率、个体大小等), 大多数鱼类性成熟后生长速度会减慢, 自然生殖活动还带来生长的停滞, 体组织可食部分减少。因而选择具有最佳生长性能的性别进行单性养殖, 有利于提高养殖对象的生产量和经济价值。另外, 鱼类性别控制的研究, 对阐明鱼类性别分化和性别决定机制等理论问题, 也是非常有用的[]2。 1鱼类的性别 鱼类的性别与其它性状一样,是受基因控制的。染色体是基因的载体,因此,研究鱼类的染色体及其核型,有时可以发现控制性别的异形染色体,从而可判出某种鱼类性染色体类型。但是,在目前所分析的约2000种鱼类染色体核型中,大部分并没有发现性染色体。就目前所知的某些鱼类的性染色体类型,有的种类为XY 型,有的为ZW型,有的为20型,有的甚至具有多条性染色性。为什么在现存的鱼类中,有的具有性染色体,有的却没有性染色体呢?有的专家认为,实际上这些鱼都具有性染色体,只是运用现有的生物学技术还不能准确地鉴别出来而已。 现已证实,鱼类除性染色体以外,常染色体上也具有影响性别的基因。例如,尼罗罗非鱼的性别就不只由一对染色体决定,还与常染色体有关。日本学者Yamazaki认为,大部分没有性染色体的鱼类,其常染色体所具有的雄性或雌性异配性别基因不仅可以使后代雌雄性别出现1:1的比率,而且还可产生雌雄同体的

性别控制技术

性别控制技术 动物的性别控制(sex control)技术是通过对动物的正常生殖过程进行人为干预，使成年雌性动物产出人们期望性别后代的一门生物技术。性别控制技术在畜牧生产中意义重大。首先，通过控制后代的性别比例，可充分发挥受性别限制的生产性状(如泌乳)和受性别影响的生产性状(如生长速度、肉质等)的最大经济效益。其次，控制后代的性别比例可增加选种强度，加快育种进程。通过控制胚胎性别还可克服牛胚胎移植中出现的异性孪生不育现象，排除伴性有害基因的危害。 一、性别控制技术的发展概况 性别控制是一项历史悠久而又朝气蓬勃的生物技术。早在2500年前，古希腊的德漠克利特就提出通过抑制一侧睾丸控制后代性别比例的设想，尽管这种设想非常谎谬，但反映了人类对这一技术的渴望。性别控制技术与性别决定理论的发展密不可分。在20世纪随着孟德尔遗传理论的重新确立，人们提出性别由染色体决定的理论。1923年，Painter证实了人类X和Y染色体的存在，指出当卵子与X精子受精，后代为雌性，与Y精子受精，后代为雄性。1959年Welshons和Jacobs等提出Y染色决定雄性的理论，后来，Jacobs等在1966年发现雄性决定因子位于Y染色体短臂上。1989年，Palmer等找到了Y染色体上的性别决定区(sex determing region of the ychomosome，SRY)，它的长度为35kb，编码79个氨基酸，在不同哺乳动物中有很强的同源性。SRY序列的发现是哺乳动物性别决定理论的重大突破。尽管SRY序列诱导性别分化的具体机理有待深人探讨，但是它对性别控制技术的发展有重要意义。目前哺乳动物性别控制的方法有多种多样，但最有效的方法是通过分离X、Y精子和鉴定早期胚胎的性别来控制后代的性比。 二、哺乳动物的性别控制技术 (一)X、Y精子的分离 1.X和Y精子的差异从20世纪50年代开始，人们就对X和Y精子的大小、带电荷数、密度和活力等作了深入比较研究，但是目前发现除了X精子的染色体的含量高于Y精子和Y染色体上特异的SRY序列外，两者在其他方面没有明显差异。 2.X和Y精子的分离当前X和Y精子较准确的分离方法是流式细胞器分类法，它的理论根据是两类精子头部DNA含量的差异。在家畜中，X精子的DNA含量比Y精子高出3%-4%。根据这一差异，准确的流式细胞分类仪可对X、Y精子进行分离。具体方法是:先用DNA特异性染料对精子进行活体染色，然后精子连同少量稀释液逐个通过激光束，探测器可探测精子的发光强度并把不同强弱的光信号传递给计算机，计算机指令液滴充电器使发光强度高的液滴带正电，弱的带负电，然后带电液滴通过高压电场，不同电荷的液滴在电场中被分离，进入两个不同的收集管，正电荷收集管为X精子，负电荷收集管为Y精子。用分离后的精子进行人工授精或体外受精对受精卵和后代的性别进行控制。 这种方法已用于商品化分离X和Y精子，分离的准确率达90%以上，每小时的分离速度为3-4×106个精子，用收集后的X或Y精子与卵子受精90%以上胚胎发育雌性或雄性后代。美国已有专门公司分离和出售牛和猪的X和Y精子。这一技术目前存在的主要问题是分离速度太慢，按照目前的分离速度，要获得一个输精剂量的牛精子，需花费近20h。如此长的分离时间直接影响精子的活率，导致受胎率下降。除了上述方法外，人们还根据精子表面膜电荷数、头部大小、重量、密度、运动能力和抗原性差异，采用了电泳、密度梯度离心和免疫学等方法分离X、Y精子，但都未能取得满意结果，且重复率差，无法在生产上运用。 (二)早期胚胎的性别鉴定