植物耐盐性研究进展3
第5卷第3期北华大学学报(自然科学版)Vol.5No.3 2004年6月JOURNAL OF BEIHUA UN IV ERSIT Y(Natural Science)J un.2004
文章编号:100924822(2004)0320257207
植物耐盐性研究进展
于海武1,李 莹2
(1.北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083;2.北华大学林学院,吉林吉林 132013)
摘要:综述了植物的耐盐机理和植物耐盐育种的研究情况,讨论了耐盐基因工程研究中存在的一些问题,并重点对现有植物的耐盐性筛选和抗渗透胁迫基因工程中的诱导渗透调节剂合成做了论述.
关键词:耐盐性;耐盐机理;基因工程;渗透调节剂
中图分类号:S332.6 文献标识码:A
盐碱土是陆地上分布广泛的一种土壤类型,约占陆地总面积的25%.在我国,从滨海到内陆,从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤[1],我国盐碱土的总面积约有3000多万hm2,其中已开垦的有600多万hm2,还有2000多万hm2盐荒地等待开垦利用[1].此外,全国约有600多万hm2,约占耕地总面积10%的次生盐渍化土壤.盐碱土主要分布在平原地区,地形平坦,土层深厚,一般都有较丰富的地下水源,对发展农业生产,尤其对于实现农业机械化、水利化极为有利,是一类潜力很大的土壤资源.目前,人们主要通过2种方式来利用盐碱地:1是通过合理的排灌、淡水洗涤、施用化学改良药剂来改造土壤[2],为植物创造有利的生长环境.实践证明,这种方法成本高,效果也不理想;2是选育和培育耐盐植物品种来适应盐渍环境并最终达到改善环境的目的,此方法更加具有应用前景.
1 植物的耐盐机理
植物耐盐性差别很大.根据植物耐盐能力的不同,可将植物分成非盐生和盐生植物2类.赵可夫等又将盐生植物分为3类:真盐生植物、泌盐盐生植物和假盐生植物[1].目前大部分的耐盐性研究工作都是以真盐生植物为基础开展的,所以对它的耐盐机理也就研究得比较多.近年来,在筛选和培育耐盐细胞系、转移渗透调节剂合成基因、合理利用盐诱导基因等方面都开展了许多研究工作,并取得了一些成果.许多研究表明:植物要适应盐渍化的生境,必须具备克服盐离子毒害(离子胁迫)和抵抗低水势(渗透胁迫)的能力,否则就无法生存[3,4].马建华等认为:植物在高盐土壤中主要先受到水分胁迫,而后就是离子胁迫[5].所以在耐盐机理中人们对离子区隔化和渗透调节做了相对较多的研究.
1.1 离子区隔化
许多真盐生植物通过调节离子的吸收和区隔化来抵抗或减轻盐胁迫.在植物体内积累过多的盐离子就会给细胞内的酶类造成伤害,干扰细胞的正常代谢.研究表明,盐胁迫条件下,植物细胞中积累的大部分无机离子被运输并贮藏在液泡中,使得植物因为渗透势降低而吸收水分,同时,避免了过量的无机离子对代谢造成的伤害,这就是离子的区隔化.在耐盐植物和非耐盐植物中都存在离子区隔化,这说明离子区隔化可能是植物所普遍具有的能力[6].盐的区隔化作用主要是依赖位于膜上的“泵”实现离子跨膜运输完成的[7,8].这种运输系统需要A TP酶,A TP水解产生能量将H+“泵”到液泡膜外,造成质子电化学梯度,驱动钠离子的跨膜运输,从而实现盐离子的区隔化.Na+积累于液泡维持了细胞质中较低的Na+/K+比例也是植物耐盐的特点之一[9].
收稿日期:2003212204
基金项目:国家“973”计划项目(G1999016005)
作者简介:于海武(1977-),男,在读硕士,主要从事杨树抗逆性育种研究.
852 北华大学学报(自然科学版)第5卷1.2 渗透调节
渗透调节能力是植物耐盐所必须拥有的特点[9].植物有2种渗透调节方式:1是在细胞中积累和吸收Na+,K+,Ca2+,Cl-等无机离子[10],2是植物对盐渍适应的同时还能在细胞中积累一定数量的可溶性有机物质,作为渗透调节剂共同进行渗透调节,以适应外界的低水势.可溶性有机物质包括以下几类:氨基酸、有机酸、可溶性碳水化合物、糖醇类.Zhao等认为无论是无机离子还是有机相容物质都在植物的耐盐过程中发挥着重要作用[11].张新春等指出,虽然植物合成有机类调节物需要消耗大量的能量,但这些有机物质对细胞内酶类的保护和植物的生长都是必需的[12].
1.3 维护膜系统的完整性
在盐胁迫条件下,细胞质膜首先受到盐离子胁迫影响而产生胁变,导致质膜受伤.龚明等发现:高盐分浓度能增加细胞膜透性,加快脂质过氧化作用,最终导致膜系统的破碎[13].其次,盐胁迫还会使植物产生活性氧,启动膜脂过氧化作用,从而给植物造成伤害.POD,CA T,SOD是植物体内的保护酶系统,它们相互协调,共同协作,清除膜脂过氧化作用产生的MDA,最终达到保护膜结构的作用[14～16].郑海雷等发现:减轻脂质过氧化作用和SOD保护作用是植物耐盐的主要过程[17].
1.4 改变代谢途径
在盐分胁迫下,植物的代谢就会受到干扰而发生紊乱,而一些盐生植物则能够通过改变其自身的代谢途径适应高盐分生境.獐毛和日中花经高盐胁迫后分别将本身的C3途径改变成C4和CAM途径[18].
2 植物耐盐育种的研究
培育耐盐植物品种是利用盐碱地的一条有效途径,植物耐盐分子机制的研究和生物技术的日臻完善,给培育高效耐盐植物带来了曙光.进行植物耐盐碱育种要有明确的目标和方向.现在,科学工作者们基本按照以下途径开展耐盐育种工作:1)通过品种间杂交等常规手段选育耐盐品种;2)对现有植物物种进行耐盐性筛选;3)利用现代生物技术创造新的耐盐品种[19].其中,杂交等常规育种方法是获得稳定遗传耐盐品种的最可靠的方法,但利用传统的常规育种方法至今尚未培养出真正有效的耐盐品种.通过其余2种途径进行耐盐育种的报道较多,尤其是生物技术方法育种更是当今的研究热点.
2.1 对现有植物进行耐盐性筛选
众所周知,各类植物之间的耐盐性是不同的,发现和利用现有耐盐物种是改变盐碱土壤环境最便捷的手段.然而人们希望在改善盐土环境的同时,还要取得一定的经济效益,所以国内、外的研究人员对现有各类作物和林木物种开展了很多耐盐性的测定工作:国外主要对经济作物和造林树种进行耐盐性的测定和比较[20～23];国内的研究人员有的选材于小麦、棉花、西红柿等作物,有的选材于林木进行植物耐盐性研究[24～31],都取得了一定的研究成果.
植物的抗性鉴定是一个非常复杂的技术问题,它不仅受外界条件的影响,而且不同植物、不同品种、不同生育阶段的抗盐能力也不一样.从国内、外的情况看,大体有2种鉴定方法:直接鉴定法和生理鉴定法.其中,直接鉴定就是通过评定盐处理后植物的发芽情况、形态、产量等表现性状来决定植物的耐盐性.由于植物的耐盐机理尚未清楚,目前对植物耐盐性尚无统一的生理指标,所以这种鉴定结果只能作为参考.但是如果能找出植物耐盐代谢的生理指标测定的规律性,无疑将对植物的耐盐研究起到巨大的推动作用. 2.2 利用现代生物技术育种
现代生物技术涉及组织培养、体细胞变异、体细胞杂交、基因工程等方面.正是由于生物技术的蓬勃发展,使得耐盐育种的方式获得了极大的丰富,加快了耐盐品种的选择培养过程.
近几年来,植物抗渗透胁迫基因工程研究进展十分迅速.当植物受到盐分胁迫时会发生离子运输的改变、许多具有渗透保护作用的有机小分子的积累、蛋白质组成分改变等一系列生理生化反应[32].植物主要通过调节有机小分子物质含量和离子的吸收区隔化等途径来维持渗透压的平衡.
1)诱导相容性溶质的生物合成.渗透调节剂合成是较少的已经完成生化、遗传和转基因研究的胁迫反应.目前,通过基因工程手段,能使细胞内积累甜菜碱、山梨醇、甘露醇、海藻糖等相容性溶质,不同程度地提高转基因植物(烟草、草莓、水稻等)的耐盐性.本文就近来研究比较多的合成糖醇、甜菜碱、脯氨酸的关键酶基因做一概述.
糖醇(Sugaralcohols ).糖醇是1种多元醇,含有多个羟基,亲水能力强,能有效地维持细胞内的水活度,但其作为渗透调节剂的分子机制还不完全清楚.它在细胞质中盐离子浓度或高或低时,所扮演的角色不同.它们在植物界中普遍存在,在正常生理生化代谢中,由光合作用或呼吸作用的中间产物转化而成并能在细胞中积累.在盐胁迫条件下,许多植物都会合成并积累糖醇.最近,国外的学者Michell 报道,将来源于大肠杆菌的12磷酸甘露醇脱氢酶基因(MtlD )转入烟草,转基因植物中能够合成和积累甘露醇,从而表现出对1.45%NaCl 的抗性[33].1995年,我国的刘俊君也用此基因来转化烟草和玉米获得了耐盐的转基因植株[34].随后国内有将大肠杆菌起源的GutD 转入玉米中使得植株体内积累山梨醇,并表现出较高的耐盐性的报道[35].
甜菜碱(G lycine 2betanine ).在盐渍和干旱的环境下,许多植物都会产生胁迫应答反应,在细胞中积累甘氨酸、甜菜碱类物质,使得细胞的正常膨压得以维持.在藜科、早熟禾科等植物中盐胁迫下的甜菜碱积累更为明显[36].如同其他有机分子一样,甜菜碱对细胞质中的酶类无毒性,它的积累使得许多代谢中的重要酶类在渗透胁迫下保持活性[37].在植物中,甜菜碱由胆碱经2步氧化得到,2步反应均发生在叶绿体基质中.参与催化第1步反应的酶是胆碱单氧化物酶(CMO ),第2步反应是甜菜碱醛脱氢酶(BADH ).这样,如果通过基因工程手段向植物中定向转入甜菜碱相关基因,就能使那些在盐胁迫下不积累甜菜碱的植物发生甜菜碱累积,就有可能获得较强的抗渗透胁迫的能力[38].
在人们进行转基因工程研究之前,首先要假设作为渗透调节剂的甜菜碱的合成是耐盐胁迫的一个限制因子.Saneoka 等比较了玉米的甜菜碱合成型和缺陷型之间的耐盐性发现:甜菜碱合成型的玉米在125mmol NaCl 胁迫下,能够保持正常的生长,这可能说明细胞中合成和积累的甜菜碱起到渗透保护的作用[39].中科院遗传所的刘凤华、郭岩等将来源于耐盐性很强的藜科植物山菠菜的BADH cDNA 转入了水稻、草莓和烟草中,得到的转基因植物分别能在0.5%,0.4%～0.7%和2%的NaCl 中正常生长,而对照组则不能[40].国内、外近期不但报道了BADH 转化的研究[41],而且还进行了较多的codA 基因的转化研究工作,转入codA 基因的烟草等植株的耐盐性都有提高[42,43].与此同时,科学家们也进行了木本植物的转化研究,日本的G ao 等在2000年第1次将codA 基因转进柿树,达到了提高其耐盐性的目的[44].
脯氨酸(Proline ).脯氨酸被认为是植物在渗透胁迫下容易积累的1种相容渗透剂,它可以起到提高细胞内渗透势、保护细胞蛋白质结构和防止酶变性的作用.另外,它还是植物去除盐胁迫恢复正常过程中有效的氮原、碳原和还原剂[45].脯氨酸在植物中的积累首先依赖于体内合成.植物中脯氨酸的合成有2条途径:谷氨酸途径和鸟氨酸途径[46].两者的主要区别在于底物的不同,植物受到盐胁迫和缺少氮原的情况下主要发生谷氨酸途径,而该途径的关键限速酶是吡咯琳252羧酸合成酶(P5CS ),这在Szoke 等将拟南芥脱水和复水过程中,发现脯氨酸含量的上升和下降与P5CS 基因的mRNA 水平的消长成比例时得到证明[47].因此,通过转入P5CS 基因来增加非盐生植物细胞中脯氨酸的量可能会提高其抗渗透胁迫的能力.1999年,苏金等用乌头叶菜豆P5CScDNA 植物表达质粒转化水稻,得到的转化水稻幼苗具有一定的抗高盐能力[48].同年,Ray WU 获得转基因水稻中提高了P5CSmRNA 和脯氨酸的水平,秧苗也出现了耐盐特性[49].Sawahel 等人通过花粉管法把P5CScDNA 导入小麦,测定其已经整合到植物染色体组上,证明了脯氨酸具有渗透保护剂的功能,并且有效地提高了小麦的耐盐能力[50].
至于果聚糖和海藻糖在植物耐盐性提高的作用具有不确定性,通过Elilabcth ,Pilon 2Smits ,Hendry 等的研究表明它们在抵抗干旱中能起更加重要的作用.
渗透调节剂合成酶基因的亚细胞定位.最近的许多研究发现:渗透保护物质的正确定位对于其作用的发挥至关重要[51].Bohnert 等也建议不同有机溶剂应该对应不同的亚细胞位置,这样会得到更好的耐盐效果[52].渗透保护物质有的定位于细胞质中(如脯氨酸),有的定位于液泡(如果聚糖)中.对菠菜的研究发现:甜菜碱的合成在叶绿体中进行,从原生质体溶解物中制备的叶绿体具有很高的氧化胆碱的能力.Hayashi 等人将胆碱氧化酶基因codA 与叶绿体导向肽序列结合构成嵌和基因来转化水稻,比起单独转化codA 基因更为有效地提高了水稻耐盐性[53].国内也有人报道将甘露醇合成过程定位在叶绿体中使抗性增加[54].另有报道,在转基因水稻中,将codA 基因定位在叶绿体和胞质溶胶中,经NaCl 胁迫后表明:定位于叶绿体的转codA 水稻对盐害下光抑制有着更高的耐受性,同时这也可能预示了在转基因植物中,甘氨酸甜菜碱的生物合成的亚细胞区隔化对胁迫耐性加强方面起决定作用[55].
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52第3期于海武,等:植物耐盐性研究进展
062 北华大学学报(自然科学版)第5卷
2)调节离子的吸收和区隔化.耐盐植物调节离子的吸收和区隔化主要通过处于细胞质膜和液泡膜上的各种离子泵来完成.最近研究发现:超量表达HAL基因可以调节K+运输.
盐离子的积累会进一步影响细胞的代谢作用,使得植物代谢过程发生胁变,细胞的生理功能受到不同程度的破坏.另外,植物在吸收矿物元素的过程中,盐离子与各种营养元素相互竞争造成矿质营养胁迫,打破了植物体内的离子平衡,严重了影响植物的正常生长.由于植物细胞离子均衡受到破坏以及高Na+对植物代谢的毒害,其直接的保护机制应是降低Na+的毒害,调节细胞的K+/Na+比率,维持其高K+低Na+的离子均衡.HAL基因就是这样一个关键基因[56,57].
HAL1基因最早是从啤酒酵母中克隆获得的,它是通过调节阳离子转移系统而使得植物获得耐盐性的,过量表达该基因的酵母转化后可耐高达150mol/L的NaCl胁迫,而剔除该基因则大大降低酵母的耐盐性;HAL1基因提高酵母的耐盐性是增加细胞内K+含量,降低细胞内Na+含量,从而调节酵母细胞的K+/Na+比率[58,59].我国学者将酵母的HAL1基因转入拟南芥中比较转基因植株和野生型植株表型无区别,测定K+,Na+浓度发现:转基因植株在盐胁迫下含有更少的Na+[60].Bordas等率先将HAL1基因导入菜瓜,提高了转基因植株在组培条件下的耐盐性[61].随后,G isbert和张荃等先后将来源于酵母的HAL1基因转进番茄中并且转基因植株表现出较好的耐盐性[62,63].Arrillagada等将酵母的HAL2基因转入番茄中,证实了该基因的正面效应,进一步获得转基因植株的子代测定后表明其耐盐水平比对照组要高[64].
G ervera等将来源于酵母的HAL2基因第1次转入木本植物柑桔中,检测已经稳定整合并且表现出了较高的耐盐性[65].
3 耐盐基因工程研究存在的主要问题
1)植物的耐盐性是1个多基因控制的性状,因此,植物可以通过多个基因的转移获得更好的耐盐性[66].但是多个基因的转移对于载体的启动因子、可携带基因的长度、基因间是否拮抗就有较高的要求.许多研究表明:通过改变转录因子基因的表达,同时改变几个目的基因表达水平是可以实现的[67].
2)现在所应用的基因多数是从细菌、酵母菌、水稻、拟南芥、烟草、山菠菜等生物中分离克隆出来的,而且针对这些生物的转化试验也做得比较多.相对来说,源于木本植物的耐盐基因以及有关木本植物耐盐基因转化成功的报道较少,这大大减少了盐碱土地综合利用的效率.
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Re search Progre ss on Salt Tolerance of Plant
Y U H ai 2wu 1,L I Ying 2
(1.B ilogical Science and B iotechnology College of Beiji ng Foresty U niversity ,Beiji ng 100083,Chi na ;
2.Forest ry College of Beihua U niversity ,Jili n 132013,Chi na ;)
Abstract :The research progress on salt tolerance mechanisms and breeding of plant was reviewed.Some questions existing in salt 2tolerance genetic engineering were discussed.The screening of salt tolerance plant and synthesis of osmotic regulating agents in genetic engineering of osmotic stress tolorance were summarized.K ey w ords :Salt 2tolerance ;Salt tolerance mechanism ;G enetic engineering ;Osmotic regulating agents
【责任编辑:郭伟】
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62第3期于海武,等:植物耐盐性研究进展
果树耐盐性研究进展
果树耐盐性研究进展 摘要：果树在长期的进化过程中，形成了丰富的遗传多样性，存在大量特异的 资源，蕴藏着珍贵的特有基因。加强对这些资源遗传多样性研究，挖掘有价值基因，阐明果树耐盐蛋白的功能及调控机制在科学研究上具有重要的意义。植物耐 盐性是一个受多基因控制的数量性状，克隆耐盐相关基因，通过遗传工程手段提 高果树的抗盐性，培育耐盐碱果树品种还有待进一步的努力。 关键词：果树；耐盐性；研究；进展 1 果树耐盐机制 1.1 渗透调节 盐胁迫下，果树的渗透调节主要通过积累无机离子和小分子有机物质实现的，特别是轻度和中度盐胁迫条件下主要由渗透调节作出响应，从而降低根际区土壤 水势。对积累无机离子获得渗透调节的果树来讲，排盐越有效，其主动渗透调节 的能力越差。参与果树渗透调节的无机离子主要有Na+、K+和Cl-，但这几种离子 在不同的果树中是不同的。有些果树选择K+而排除Na+，有些果树选择Na+而排 除K+。虽然盐胁迫可引起Cl-含量的增加，但有人认为Cl-是作为平衡Na+或K+电 荷的物质被动进入细胞内，对植物的渗透调节作用不大。果树体内积累更多的无 机离子将影响果实的品质，有机物质的积累显得更为重要。在果树中发现有多种 相溶性有机物质，如含N化合物（脯氨酸、甜菜碱、氨基酸、多胺）和糖类及其 衍生化合物等。这些相溶性物质可以维持细胞膨压，而且能稳定细胞中酶分子的 活性构象，保护酶免受盐离子的直接伤害，以及能量和N的利用库。 1.2 离子的选择 吸收盐土植物和淡土植物根系细胞质都不能忍受高浓度的盐，因此在盐条件 下这些植物或者是限制过多的盐进入（即拒盐），或者是把Na+离子分配到各个 不同组织中从而便利代谢功能（即分配原理）。限制过多的Na+进入到根系细胞 或者木质部的一种途径是维持一个最佳的细胞质K+/Na+比值。一般地，在轻度或 中度盐害条件下，拒盐是十分有效的，但是高盐条件下盐土植物通过分配原理抵 抗盐胁迫。拒盐是相对的，无论是耐盐还是盐敏感的果树，细胞内都含有一定浓 度的Na+。与植物拒盐性非常相关的是果树对离子的选择吸收。由Na+引起的K+ 吸收减少是众所周知的竞争过程。较高的K+/Na+选择性与柑橘的耐盐性有关。除 了离子的选择还可对离子比进行选择运输。盐胁迫下耐盐的油橄榄品种具有较高 的K+/Na+比，梢K+/Na+高于根K+/Na+。 1.3 离子区域化 盐胁迫下，果树吸收Na+、Cl-等离子必须累积于液泡中，否则会干扰细胞质 及叶绿体等细胞器中的生理生化代谢。盐分积累于液泡中是维持细胞质中高 K+/Na+的最有效机理之一。一个盐敏感的大麦品种细胞质中Na+离子水平是耐盐 品种的10倍。中度盐胁迫条件下，一些植物似乎对主要的离子（如K+、Ca2+、Mg2+和NO-3）产生选择性，将其分配到幼叶；在重度盐胁迫条件下，对NO-3没有吸收。盐离子区域化依赖离子的跨膜运输。 2 果树对盐胁迫的生理应答 2.1 细胞膜透性 膜系统是植物盐害的主要部位，细胞膜是感受逆境胁迫最敏感的部位之一。 葡萄、枣和苹果叶片的细胞膜透性均随NaCl胁迫浓度的升高而增大。发现水杨酸可以降低NaCl胁迫下阿月浑子叶片的电解质渗漏率，降低相对含水量以减轻盐害。
作物耐盐性研究
作物耐盐性状研究进展 ?l耐盐性含义和耐盐机制种类 由于土壤中可溶性盐类过量对作物造成的盐害，称为盐害或盐胁迫，包括渗 透胁迫和离子效应两种类型。前者由于土壤中可溶性盐过多，土壤渗透势增 高而水势降低，造成作物的吸水困难，即生理干旱；后者由于离子的拮抗作 用，吸收盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，影响正常的代谢作用。 作物对盐害的耐性称为耐盐性，把碳酸钠与碳酸氢钠为主的土壤称为碱土， 把氯化钠与硫酸钠为主的土壤称为盐土，实际上难以绝对划分，把盐分过多 的土壤称为盐碱土，简称盐土，相应的对耐盐碱性称为耐盐性[1]。 耐盐机制可分为6种：拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧 清除等[2]。⑥有活性氧清除系统的植物通过SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT(过氧化氢酶)将活性氧清除出去，免受盐胁迫 一般盐土含盐量在%～%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达%～10%。 丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，可用于表 示植物对逆境条件反应的强弱，从实验中也可证明小麦幼苗叶片中MDA含量随NaCl浓度的增加而增加，说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。 。 2耐盐性的鉴定技术和指标
耐盐鉴定技术有直接鉴定法，如发芽鉴定(发芽率、发芽势)、形态鉴定(出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量)和产量鉴定等；间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌 发试验等。按照耐盐试验的地点分为水培、盐池、重盐碱大田。耐盐实验的 对象又可分为群体、个体和单株和细胞。品种耐盐指标：耐盐系数、耐盐力(生物耐盐力、农业耐盐力)[4]。 群体耐盐指标：发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。目 前，国内学术界一般把土壤基质含盐量达0．4％作为棉花耐盐鉴定的通用浓 度[5]。叶武威等[6]采用盐池鉴定法，统计各材料在施盐10d后(3叶期)的相对成活苗率(以生长点活为标准)来判断棉花的耐盐性，将棉花的耐盐性分为4级，即不耐(0-49．9％)、耐(50．0％一74．9％)、抗(75．0％一89．9％)、高抗(>90％)。 3对耐盐机制的研究 泌盐是盐生植物适应盐渍环境的一条重要途径----滨藜、柽柳.盐腺的泌盐机理，是一个主动的生理过程。此类植物的叶片和茎部的表皮细胞在发育过程 中分化成盐腺，通过盐腺把吸收到体内的盐分排出体外。 稀盐:形态学上的适应：茎或叶的肉质化.碱蓬(黄须菜)茎或叶的薄壁细胞组织大量增生，细胞数目增多，体积增大，可以吸收和储存大量水分，既可以 克服植物在盐渍条件下由于吸水困难造成的水分不足，又可将吸收到体内的 盐分稀释，保持低水平。 拒盐植物的抗盐机理
植物耐盐性研究进展3
第5卷第3期北华大学学报(自然科学版)Vol.5No.3 2004年6月JOURNAL OF BEIHUA UN IV ERSIT Y(Natural Science)J un.2004 文章编号:100924822(2004)0320257207 植物耐盐性研究进展 于海武1,李 莹2 (1.北京林业大学生物科学与技术学院,北京 100083;2.北华大学林学院,吉林吉林 132013) 摘要:综述了植物的耐盐机理和植物耐盐育种的研究情况,讨论了耐盐基因工程研究中存在的一些问题,并重点对现有植物的耐盐性筛选和抗渗透胁迫基因工程中的诱导渗透调节剂合成做了论述. 关键词:耐盐性;耐盐机理;基因工程;渗透调节剂 中图分类号:S332.6 文献标识码:A 盐碱土是陆地上分布广泛的一种土壤类型,约占陆地总面积的25%.在我国,从滨海到内陆,从低地到高原都分布着不同类型的盐碱土壤[1],我国盐碱土的总面积约有3000多万hm2,其中已开垦的有600多万hm2,还有2000多万hm2盐荒地等待开垦利用[1].此外,全国约有600多万hm2,约占耕地总面积10%的次生盐渍化土壤.盐碱土主要分布在平原地区,地形平坦,土层深厚,一般都有较丰富的地下水源,对发展农业生产,尤其对于实现农业机械化、水利化极为有利,是一类潜力很大的土壤资源.目前,人们主要通过2种方式来利用盐碱地:1是通过合理的排灌、淡水洗涤、施用化学改良药剂来改造土壤[2],为植物创造有利的生长环境.实践证明,这种方法成本高,效果也不理想;2是选育和培育耐盐植物品种来适应盐渍环境并最终达到改善环境的目的,此方法更加具有应用前景. 1 植物的耐盐机理 植物耐盐性差别很大.根据植物耐盐能力的不同,可将植物分成非盐生和盐生植物2类.赵可夫等又将盐生植物分为3类:真盐生植物、泌盐盐生植物和假盐生植物[1].目前大部分的耐盐性研究工作都是以真盐生植物为基础开展的,所以对它的耐盐机理也就研究得比较多.近年来,在筛选和培育耐盐细胞系、转移渗透调节剂合成基因、合理利用盐诱导基因等方面都开展了许多研究工作,并取得了一些成果.许多研究表明:植物要适应盐渍化的生境,必须具备克服盐离子毒害(离子胁迫)和抵抗低水势(渗透胁迫)的能力,否则就无法生存[3,4].马建华等认为:植物在高盐土壤中主要先受到水分胁迫,而后就是离子胁迫[5].所以在耐盐机理中人们对离子区隔化和渗透调节做了相对较多的研究. 1.1 离子区隔化 许多真盐生植物通过调节离子的吸收和区隔化来抵抗或减轻盐胁迫.在植物体内积累过多的盐离子就会给细胞内的酶类造成伤害,干扰细胞的正常代谢.研究表明,盐胁迫条件下,植物细胞中积累的大部分无机离子被运输并贮藏在液泡中,使得植物因为渗透势降低而吸收水分,同时,避免了过量的无机离子对代谢造成的伤害,这就是离子的区隔化.在耐盐植物和非耐盐植物中都存在离子区隔化,这说明离子区隔化可能是植物所普遍具有的能力[6].盐的区隔化作用主要是依赖位于膜上的“泵”实现离子跨膜运输完成的[7,8].这种运输系统需要A TP酶,A TP水解产生能量将H+“泵”到液泡膜外,造成质子电化学梯度,驱动钠离子的跨膜运输,从而实现盐离子的区隔化.Na+积累于液泡维持了细胞质中较低的Na+/K+比例也是植物耐盐的特点之一[9]. 收稿日期:2003212204 基金项目:国家“973”计划项目(G1999016005) 作者简介:于海武(1977-),男,在读硕士,主要从事杨树抗逆性育种研究.
喜盐及耐盐植物
WOIRD格式 喜盐及耐盐植物名录 刘庆华2007.6.25 中文名拉丁学名生态习性科名 1獐毛Aeluropuslittoralisvar.sinensis喜盐植物禾本科 2海蓬子Salicorniaeuropaea喜盐植物藜料 3白刺Nitrariatangutorum喜盐植物蒺藜科 4盐地碱蓬Suaedaheteroptea极耐盐碱藜科 5新疆杨Populusalbacy耐盐渍杨柳科 6柽柳Tamarixchinensis耐盐碱土柽柳科 7紫穗槐Amorphafruticosa耐盐碱土豆科 8单叶蔓荆Viiiexirifoliavarsimplicifolia耐盐碱，马鞭草科9毛叶黄栌Cotinuscoggygria耐盐碱漆树科 10榆树Ulmuspumila耐盐碱榆科 11枸杞Lyciumchinense耐碱土茄科 12沙枣Hippophaerhamnoides耐盐碱胡颓子科 13罗布麻Apocynumvenetum耐盐碱夹竹桃科 14凤尾兰Yuccagloriosa耐盐碱百合科 15黑松Pinusthunbergii耐盐碱松科 16银边翠Euphorbiamarginata耐盐碱大戟科 17盐生蓼PolygonumCorrigioloidesJaub.耐重盐碱蓼科 18白蜡Fraxinusvelutina较耐盐碱木犀科 19木槿Hibiscussyriacus较耐盐碱锦葵科 20毛白杨Populustomentosa耐酸、碱杨柳科 21合欢Albiziajulibrssin耐轻度盐碱豆科 22龙桑Morusalbacv.Pendula耐轻盐碱桑科 23滨藜属AtriplexL.耐重盐碱藜科 24芦苇Phragmitesaustralis较耐盐碱禾本科 Rosachinasis耐盐碱蔷薇科 25耐盐月季品 种 26转基因杨耐盐碱杨柳科 27紫藤WisteriasinensisSweet较耐盐碱豆科 28火炬树RhustyphinaL.耐盐碱漆树科 29喜盐鸢尾IrishalophilaPall耐盐碱鸢尾科 30风毛菊属SaussureaL.较耐盐碱菊科 31蒲公英属TaraxacumL.较耐盐碱菊科 34国槐Sophorajaponia较耐盐碱豆科 35结缕草Zoysiajaponica耐盐碱禾本科 36二色补血草Limoniumbicolor(Bge.)耐盐碱蓝雪科 37狗牙根Cynodondactylon耐盐碱禾本科 38马蔺IrisensataThunb耐盐碱鸢尾科 39筛草CarexkobomugiOhwi耐盐碱禾本科 40地肤Sansevieriatrifasciata耐碱土藜科 41马尼拉Poapratensis适应性强禾本科
作物耐盐性状研究综述
作物耐盐性状研究进展 I耐盐性含义和耐盐机制种类 耐盐机制可分为6种：拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧清除等［2］。有活性氧清除系统的植物通过SOD超氧化物歧化酶）、POD 过氧化物酶）、CAT（过氧化氢酶）将活性氧清除出去，免受盐胁迫 一般盐土含盐量在0.2%~ 0.5%时就已对植物生长不利，而盐土表层 含盐量往往可达0.6%?10% 丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，可用于表示植物对逆境条件反应的强弱，从实验中也可证明小麦幼苗叶片中MDA含量随NaCI浓度的增加而增加，说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。 2耐盐性的鉴定技术和指标 耐盐鉴定技术有直接鉴定法，如发芽鉴定（发芽率、发芽势）、形态鉴定（出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量）和产量鉴定等；间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌发试验等。群体耐盐指标：发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。 3对耐盐机制的研究 泌盐是盐生植物适应盐渍环境的一条重要途径----滨藜、柽柳.盐腺的
泌盐机理，是一个主动的生理过程。此类植物的叶片和茎部的表皮细胞在发育过程中分化成盐腺，通过盐腺把吸收到体内的盐分排出体外。 稀盐：形态学上的适应：茎或叶的肉质化.碱蓬（黄须菜）茎或叶的薄壁细胞组织大量增生，细胞数目增多，体积增大，可以吸收和储存大量水分，既可以克服植物在盐渍条件下由于吸水困难造成的水分不足，又可将吸收到体内的盐分稀释，保持低水平。 拒盐植物的抗盐机理 拒盐：不让外界盐分进入植物体（大麦）或允许土壤中的盐分进入 根部，但进入根部后大部分储存在根部，不再向地上部分运输，使地上部分盐分浓度保持较低水平，从而避免盐分的伤害作用。如芦苇 脯氨酸是最重要和有效的有机渗透调节物质。 几乎所有的逆境，如干旱、低温、高温、冰冻、盐渍、低pH 营养不良、病害、大气污染等都会造成植物体内脯氨酸的累积，尤其干旱胁迫时脯氨酸累积最多，可比处理开始时含量高几十倍甚至几百倍。 脯氨酸在抗逆中有两个作用: 是作为渗透调节物质，用来保持原生质与环境的渗透平衡。它可与胞内一些化合物形成聚合物，类似亲水胶体，以防止水分散失。 二是保持膜结构的完整性。脯氨酸与蛋白质相互作用能增加蛋白质的可溶性和减少可溶性蛋白的沉淀，增强蛋白质的水合作用。
盐碱土现状及植物耐盐性研究的意义
1 盐碱土现状及植物耐盐性研究的意义 盐碱土是民间对盐土和碱土的统称。土壤含盐量在0.1%－0.2%以上，或者土壤胶体吸附一定数量的交换性钠，碱化度在15%－20%以上，对作物的正常生长产生严重影响，这样的土属于盐碱土，盐碱土又称盐渍土。在亚洲、非洲和北美西部地区有不同程度的分布，是一种重要的土地资源。按照形成原因，盐碱土包括原生盐渍化土地和次生盐渍土。据不完全统计，全世界大约有9.5亿公顷盐碱地[1-2]。由于世界范围内环境问题日益加剧，未经处理的工业废水乱排，工业垃圾废料不规范的堆积，世界范围内乱砍滥伐普遍存在，原始森林和原始湿地破坏严重，全球气候日趋异常；在农业生产中，节水农业尚未普及，大水漫灌等浇灌方式依然流行，在许多发展中国家，为了增加片面增加土地的单位面积产量，不合理的使用化肥，诸多自然或人为因素，导致世界范围内的次生盐渍土地日益增多，农业的可持续发展受到严重抑制[3-6]。中国的盐碱地主要分布在华北、东北和西北的内陆干旱、半干旱地区，东部沿海的滨海地区也有分布。世界人口逐年增多，可供耕地则因人为的不合理利用以及自然灾害频发而日渐减少，人均可耕地面积更是呈直线下降。然而，与此同时，世界范围内大面积的盐碱地仍未得到有效的利用。对盐碱地的综合开发利用日益走入人们的视野，人们试图从农业、化学、生物等方向对盐碱土地进行开发利用。依据改良措施的不同，对于盐碱地的开发利用可以取得不同的效果。改良盐土可以通过排水、洗盐等措施，或用种植绿肥、施有机肥或种水稻等农作物对其盐进行改良。这些方法对盐碱土的改良虽然有一定的效果，但是效果不稳定，并且在实践应用中，大量的人力、物力以及财力的投入无形中极大增加了该项措施的成本[7]。这种方法治标却不能治本。通过引种盐土植物，培育新的耐盐品种，利用盐生植物对盐碱土壤的改良作用，这种方式称为生物措施。生物措施可以将盐碱土中的盐分、离子富集在植物体中，从而从根本上解决盐碱土上植物无法正常生长的现状，选择适当的经济作物，既可以获得可观的经济效益，还能绿化环境，获得生态效益。 由于盐渍化会降低作物的发芽率，普通作物在盐碱条件下难以生长存活，因此耐盐碱作物的引进及品种的培育，成为当前研究的热点[8]。种植植物可以增加盐碱地的植被覆盖面积，减少土壤水分蒸发，降低土壤盐分；另外利用某些植物
作物耐盐性研究
作物耐盐性研究 Company number：【WTUT-WT88Y-W8BBGB-BWYTT-19998】
作物耐盐性状研究进展 l 耐盐性含义和耐盐机制种类 由于土壤中可溶性盐类过量对作物造成的盐害，称为盐害或盐胁迫，包括渗透胁迫和离子效应两种类型。前者由于土壤中可溶性盐过多，土壤渗透势增高而水势降低，造成作物的吸水困难，即生理干旱；后者由于离子的拮抗作用，吸收盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，影响正常的代谢作用。作物对盐害的耐性称为耐盐性，把碳酸钠与碳酸氢钠为主的土壤称为碱土，把氯化钠与硫酸钠为主的土壤称为盐土，实际上难以绝对划分，把盐分过多的土壤称为盐碱土，简称盐土，相应的对耐盐碱性称为耐盐性[1]。 耐盐机制可分为6种：拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧清除等[2]。⑥有活性氧清除系统的植物通过SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT (过氧化氢酶)将活性氧清除出去，免受盐胁迫 一般盐土含盐量在%～%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达%～10%。 丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，可用于表示植物对逆境条件反应的强弱，从实验中也可证明小麦幼
苗叶片中MDA含量随NaCl浓度的增加而增加，说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。 。 2 耐盐性的鉴定技术和指标 耐盐鉴定技术有直接鉴定法，如发芽鉴定(发芽率、发芽势)、形态鉴定(出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量)和产量鉴定等；间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌发试验等。按照耐盐试验的地点分为水培、盐池、重盐碱大田。耐盐实验的对象又可分为群体、个体和单株和细胞。品种耐盐指标：耐盐系数、耐盐力(生物耐盐力、农业耐盐力)[4]。 群体耐盐指标：发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。目前，国内学术界一般把土壤基质含盐量达0．4％作为棉花耐盐鉴定的通用浓度[5]。叶武威等[6]采用盐池鉴定法，统计各材料在施盐10 d后(3叶期)的相对成活苗率(以生长点活为标准)来判断棉花的耐盐性，将棉花的耐盐性分为4级，即不耐(0-49．9％)、耐(50．0％一74．9％)、抗(75．0％一89．9％)、高抗(>90％)。 3 对耐盐机制的研究
植物耐盐基因的研究
植物耐盐基因的研究说明 世界上有1/3的农田因含过高的盐分，而导致农作物的生长不良甚至减产。目前，Purdue 大学的科研小组发现植物体基因及其蛋白质产物与盐分吸收有关。这个结果给培育耐盐作物带来突破性进展。该研究由美国国家科学基金赞助，发表在2001年11月20日的美国科学院院报上（PNAS），并在十月份一个由西班牙马德里的Juan March研究所赞助的国际会议上获得最高研究奖，会议的记录将在明年春季由欧洲分子生物学协会出版（EMBO）。Purdue 大学研究基金会已申请该基因的临时性专利权。Ray Bressan教授说数十年来，人们一直在研究有关盐分对植物体的毒害机理，相关论文也数以千计，但对钠盐是通过什么途径进入植物体这个最根本的问题，以前还一无所知。因而这篇论文是首次揭示了植物体的蛋白质与盐分的运输关系，其中的一些生化实验已证实蛋白质是钠盐转运蛋白,但还不清楚它在耐受钠盐毒性中是否有作用。高盐分对农作物的毒害在灌溉发达地区尤为突出，如加州的一些高价值农作物，按照美国农业局盐碱地研究实验室统计，每年约有两千五百万英亩的土地因为被灌溉高盐分的水而不能种植作物；在使用地下水灌溉的地区，危害也相当大,如埃及和以色列，甚至在一些地方，由于过高的盐分已使农作物无法生长。尽管育种家数十年的努力，但能耐盐的品种寥寥无几，这正说明对盐碱机理研究的重要性。Bressan发现了钠盐通过其它途径也可进入植物体内，正是由于钠盐进入植物体有多种途径，因此在不了解耐盐机理之前，育种家只能培育出对盐分有一定耐受性的品种，而无法培育出对之完全耐受的品种。但随着对机理的研究深入，当所有与耐盐相关的基因被定位、克隆时,育种家有可能培育出完全耐盐的品种，而这种情形离现在越来越近了。另一位园艺学教授及首席耐盐机理研究者Mike Hasegawa认为，随着研究的突破，科学家开始了解植物是怎样耐受盐分的毒害。这项研究结果就是一个重大突破，虽然目前还没有很耐受盐分的植物，但从植物体内发现有蛋白质运输钠盐的系统说明植物体有办法去克服对盐分的毒害。与钠盐运输相关的转运蛋白称为AtHKT1，它通过与盐离子结合在后转运到植物细胞内。众所周知，只有当基因表达时，基因才能通过转录、翻译合成蛋白质；在基因沉默时，生物体无法合成蛋白质。为了确定蛋白质AtHKT1在植物中是否是钠盐的转运蛋白，博士后研究者Ana Rus以模式植物拟南芥作为研究对象进行研究。她在拟南芥突变体中寻找能把盐分敏感的植株转变成如正常植株一样耐盐的基因，在筛选了65,000个突变体中，发现一个突变体只能吸收很少量的盐分，生长速度同正常植株相似。对这株植株研究后发现该植株不能合成AtHKT1蛋白,也就是说该突变体中的合成AtHKT1蛋白的基因已被敲除了。但这一植株在高浓度盐中仍不能生长,可能是因为植株体内盐分的运输由多基因控制，这也是耐盐机理研究进展如此缓慢的原因。另一
作物耐盐性研究
作物耐盐性状研究进展 l 耐盐性含义和耐盐机制种类 由于土壤中可溶性盐类过量对作物造成的盐害，称为盐害或盐胁迫，包括渗透胁迫和离子效应两种类型。前者由于土壤中可溶性盐过多，土壤渗透势增高而水势降低，造成作物的吸水困难，即生理干旱；后者由于离子的拮抗作用，吸收盐类过多而排斥了对另一些营养元素的吸收，影响正常的代谢作用。作物对盐害的耐性称为耐盐性，把碳酸钠与碳酸氢钠为主的土壤称为碱土，把氯化钠与硫酸钠为主的土壤称为盐土，实际上难以绝对划分，把盐分过多的土壤称为盐碱土，简称盐土，相应的对耐盐碱性称为耐盐性[1]。 耐盐机制可分为6种：拒盐型、聚盐型、泌盐型、稀盐型、避盐型、活性氧清除等[2]。⑥有活性氧清除系统的植物通过SOD(超氧化物歧化酶)、POD(过氧化物酶)、CAT (过氧化氢酶)将活性氧清除出去，免受盐胁迫 一般盐土含盐量在0.2%～0.5%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达0.6%～10%。 丙二醛时植物器官在逆境条件下发生膜脂过氧化作用的产物，可用于表示植物对逆境条件反应的强弱，从实验中也可证明小麦幼苗叶片中MDA含量随NaCl浓度的增加而增加，说明高浓度盐对植物生长产生了严重的伤害。
2 耐盐性的鉴定技术和指标 耐盐鉴定技术有直接鉴定法，如发芽鉴定(发芽率、发芽势)、形态鉴定(出苗率、盐害级别、苗期死叶率、相对生长量)和产量鉴定等；间接法有脯氨酸、甜菜碱、糖醇、多胺物质、钠钾离子含量的测定和酶活性的测定以及花粉萌发试验等。按照耐盐试验的地点分为水培、盐池、重盐碱大田。耐盐实验的对象又可分为群体、个体和单株和细胞。品种耐盐指标：耐盐系数、耐盐力(生物耐盐力、农业耐盐力)[4]。群体耐盐指标：发芽率、发芽势、盐害指数、成活苗率、相对成活苗率。目前，国内学术界一般把土壤基质含盐量达0．4％作为棉花耐盐鉴定的通用浓度[5]。叶武威等[6]采用盐池鉴定法，统计各材料在施盐10 d后(3叶期)的相对成活苗率(以生长点活为标准)来判断棉花的耐盐性，将棉花的耐盐性分为4级，即不耐(0-49．9％)、耐(50．0％一74．9％)、抗(75．0％一89．9％)、高抗(>90％)。 3 对耐盐机制的研究 泌盐是盐生植物适应盐渍环境的一条重要途径----滨藜、柽柳.盐腺的泌盐机理，是一个主动的生理过程。此类植物的叶片和茎部的表皮细胞在发育过程中分化成盐腺，通过盐腺把吸收到体内的盐分排出体
中国海岸带耐盐经济植物资源
中国海岸带耐盐经济植物资源 陈兴龙 安树青 李国旗 程晓莉 (南京大学生物科学与技术系 南京 210093) 张纪林 沈邦勤 (江苏省林业科学研究院) (江苏省东台林场) 摘 要 我国海岸带耐盐经济植物种类十分丰富,约有115科359属517种具有经济潜力的耐 盐植物,其中药用资源植物436种,芳香资源植物46种,纤维资源植物83种,油脂及树脂资源 植物50种,饲草资源植物152种,此外还有蜜源植物和观赏植物。作者对其进行了分类评 述,并在此基础上提出一些开发利用的建议。 关键词 海岸带;耐盐经济植物;盐土农业 中图分类号 S718 文献标识码 A 文章编号 1000-2006(1999)04-0081-04 The Economic Salt -tolerant Plant Resources on the Coastal Zone of China Chen Xinglong An Shuqing Li Guoqi Cheng Xiaoli (Deparment of Biological Science and Technology Nanjing University Nanjing 210093) Zhang Jiling (Forest Research Institute of Jiangsu Province ) Shen Bangqin (Dongtai Forest Farm of Jiangsu Province ) A bstract There are abundant economic salt -tolerant plants on the coastal zone of China .They mainly include the salsuginous plants screened by the coastal saline environment and the salt -enduring species bred with intentional introduction and domestication .There are 517species which belong to 115families and 359genera of salt -tolerant plants that have a potential economic value .Of them 436species are medical plants ,83are fibrous plants ,50are oil and res in plants ,152are forage grasses .Besides those ,there are some honey plants and ornamental plants on the coastal zone of China .On the basis of review of the economic salt -tolerant plant resource ,this paper puts forward some advice for the exploitation and utilization of them ,hopin g to provide some basic data and scientific basis for further exploit -ing salt -tolerant plant res ources ,developin g the saline soil agriculture and makin g full use of the tidal flat resources in China .Key words Coast ;Economic salt -tolerant plant ;Saline soil agriculture 海岸带是一种特殊的国土类型,其外界在15m 左右的水深线一带;内界河口部分为海水入侵的上界,我国海岸带面积为34万km 2,约占我国国土面积的1 29[1]。海岸带蕴藏着丰富的生物资源,特别是滨海盐土植物资源具有巨大的生态、经济和社会效益,因而受到沿海各国的高度重视。国外对海岸带耐盐经济植物资源的研究报道很多[2,3],国内学者对局部海岸带地区植物资源的调查研究均有报道[4～20]。作者根据对我国沿海的实地考察及各种相关资料的搜集整理,初 收稿日期 1999-02-25 修改稿收到日期 1999-06-23 ＊国家“九五”科技攻关项目(96-007-03-05) 第一作者简介:陈兴龙,男,南京大学生物科学与技术系硕士研究生。 第23卷第4期 1999年7月 南 京 林 业 大 学 学 报 Journal of Nanjing Forestry University Vol .23No .4Jul .1999
6种木本植物耐盐性研究【开题报告】
毕业论文开题报告 生物技术 6种木本植物耐盐性研究 一、选题的背景与意义 植物对土壤盐度的反应因树种而异，即使同一种内，也存在着明显差异。植物的耐盐性是指在盐胁迫下维持生长、形成经济产量或完成生活史的能力。植物耐盐能力评价是耐盐植物引种、育种和筛选的基础，是植物形态适应和生理适应的综合体现。 土壤盐渍化是一个世界性的资源与生态问题，据联合国粮农组织和教科文组织统计，全球有各种盐渍化土地约10亿hm2，占全球陆地面积的10%，广泛分布于100多个国家和地区。我国各种类型的盐渍土总面积为14.87亿亩。其中，现代盐渍化土壤约5.54亿亩；残余盐渍化土壤约6.73亿亩；潜在盐渍化土壤约为2.6亿亩。我国沿海各省、市、自治区约18，000km的滨海地带和岛屿沿岸，广泛分布着各种滨海盐土，总面积可达5×106hm2，主要包括长江以北的山东、河北、辽宁等省和江苏北部的海滨冲积平原及长江以南的浙江、福建、广东等省沿海一带的部分地区。随着国民经济和社会的迅速发展，人口增长与耕地减少的矛盾日益突出，各类盐土资源，特别是我国海岸带盐土作为一种重要的土地后备资源，亟待我们去开发、利用和保护。 国内外研究已经证明，利用生物措施对盐碱地进行改良是缓解土壤盐渍化问题。最切实可行的办法。培育和引种能适应高盐环境的优良耐盐碱植物对改善我国广大滨海及内陆盐碱地生态系统，丰富盐碱地景观，增加树种多样性，提高土地生产力，增加经济收益无疑具有现实而深远的意义。引进国外优良耐盐碱树种及配套栽培技术，不失为一条迅速提升我国沿海防护林建设和盐碱地治理水平的有效途径，一方面可以提高沿海防护林的生态稳定性、防护功能和综合效应，另一方面还能改善沿海发达地区的生态环境和投资环境，为我国东部沿海发达地区率先实现农业和林业现代化提供重要保障。 二、研究的基本内容与拟解决的主要问题： (1)研究的基本内容： 1、盐胁迫下6个树种的生长情况： 测定6种植物在盐胁迫处理后的存活率、株高及形态变化情况 2、盐胁迫下6个树种的生理变化： 测定6种植物在盐胁迫处理后脯氨酸，叶绿素，可溶性糖，丙二醛含量以及电导率等相关生理生化指标的变化情况。
喜盐及耐盐植物
喜盐及耐盐植物名录 刘庆华2007.6.25 中文名拉丁学名生态习性科名 1獐毛Aeluropuslittoralis var.sinensis 喜盐植物禾本科2海蓬子Salicornia europaea 喜盐植物藜料 3白刺Nitraria tangutorum 喜盐植物蒺藜科4盐地碱蓬Suaeda heteroptea 极耐盐碱藜科 8单叶蔓荆Viiiex irifolia var 耐盐碱，马鞭草科simplicifolia 13罗布麻Apocynum venetum 耐盐碱夹竹桃科14凤尾兰Yucca gloriosa 耐盐碱百合科16银边翠Euphorbia marginata 耐盐碱大戟科17盐生蓼Polygonum Corrigioloides Jaub. 耐重盐碱蓼科 23滨藜属Atriplex L. 耐重盐碱藜科 Rosa chinasis 耐盐碱蔷薇科25耐盐月季品 种 27紫藤Wisteria sinensis Sweet 较耐盐碱豆科 29喜盐鸢尾Iris halophilaPall 耐盐碱鸢尾科30风毛菊属Saussurea L. 较耐盐碱菊科 31蒲公英属Taraxacum L. 较耐盐碱菊科 35结缕草Zoysia japonica 耐盐碱禾本科36二色补血草Limonium bicolor (Bge.)耐盐碱蓝雪科38马蔺Iris ensata Thunb耐盐碱鸢尾科39筛草Carex kobomugi Ohwi耐盐碱禾本科40地肤Sansevieria trifasciata 耐碱土藜科
44滨旋花Calystegia soldanella 抗性较强旋花科45桔梗Playtyc0dongrandifl0ruml 抗性强桔梗科46葛藤Pueraria montana 抗性较强豆科 62 如有侵权请联系告知删除，感谢你们的配合！
植物耐盐性比较
实验报告 植物耐盐性比较 摘要：通过不同浓度的盐溶液(0、100、200、300、450mmol/L)对小麦种子以及植株进行盐胁迫处理,研究盐胁迫对小麦种子萌发的影响。结果表明，随着盐浓度的增加，小麦幼苗受害程度增加，生长受到了明显抑制，叶片内丙二醛含量也随浓度增加而呈递增趋势。 关键词：盐胁迫，小麦，丙二醛 1 引言： 土壤中可溶性盐过多对植物的不利影响叫盐害(salt injury)。海滨地区因土壤蒸发或者咸水灌溉，海水倒灌等因素，可使土壤表层的盐分升高到1%以上。盐分过多使土壤水势下降，严重地阻碍植物生长发育，这已成为盐碱地区限制作物收成的制约因素。盐胁迫对植物造成的伤害主要有吸水困难、生物膜破坏、生理紊乱（氨害、叶绿素被破坏、光合减弱、气孔关闭、呼吸速率下降、丙二醛含量升高、营养缺乏等）。 我国盐碱土主要分布于北方和沿海地区，约2千万公顷，另外还有7百万公顷的盐化土壤。一般盐土含盐量在0.2%～0.5%时就已对植物生长不利，而盐土表层含盐量往往可达0.6%～10%。如果能提高作物抗盐力，并改良盐碱土，那么这将对农业生产的发展产生极大的推动力。台州为滨海城市，滩涂总面积66654公顷，调查盐碱地对植物生长的影响，开发利用广大的中重度盐碱地，既可以阻止土壤盐渍化的进一步加剧，又能扩大农田的种植面积，解决人口增多与耕地减少的矛盾。为此我们在实验室条件下设计简单实验，研究植物耐盐性。
2 材料与方法 2.1 材料 选取饱满的小麦种子，消毒后播种。于一定时间后得幼苗用以实验。 2.2 方法 2.2.1 不同浓度NaCl对小麦幼苗生长的影响 取5个一次性杯子做上标记，分别加入0，100，200，300，450 mmol/L 的NaCl溶液，用保鲜膜扎口，并扎上数孔，选取长势一致的小麦幼苗，每杯种植5棵小麦幼苗，置于相同的环境下生长。 2.2.2 幼苗长势的观察 一周后观察各浓度处理下幼苗的长势并测量株高。 2.2.3 MDA含量测定 称取各处理小麦叶片0.5g，加10％三氯乙酸3mL和少量石英砂，研磨，进一步加2 mL10％三氯乙酸充分研磨。转入离心管，于4000转/分离心10 min，上清液转到试管中。 取2 mL 提取液，加2 mL0.6％TBA，加盖，沸水浴中煮沸15 min，迅速冷却后于532、450及600 nm波长下测定吸光值。 MDA的浓度按照如下公式计算：MDA(μmol/L)=6.45（OD532－OD600）－0.56 OD450；可溶性糖的浓度（mmol/L）＝11.71 OD450。最后计算每克鲜重样品中MDA含量= MDA(μmol/L)/0.2（g）×0.004（L），每克鲜重样品中可溶性糖的含量=11.71 OD450/0.2（g）×0.004（L）。 2.2.4 计算与处理 Excel软件统计数据并分析。
耐盐植物
雪松：雪松喜年降水量600——1000毫米的暖温带至中亚热带气候，在中国长江中下游一带生长最好。抗寒性较强，大苗可耐-25℃的短期低温，但在湿热气候条件下，往往生长不良。较喜光，幼年稍耐庇荫。大树要求充足的上方光照，否则生长不良或枯萎。对土壤要求不严，酸性土、微碱性土均能适应，深厚肥沃疏松的土壤最适宜其生长，亦可适应黏重的黄土和瘠薄干旱地。耐干旱，不耐水湿。浅根性，抗风力差。对二氧化硫抗性较弱，空气中的高浓度二氧化硫往往会造成植株死亡，尤其是4—5月间发新叶时更易造成伤害。 黑松：阳性树种，喜光，耐寒冷，不耐水涝，不耐寒耐干旱、瘠薄及盐碱土。适生于温暖湿润的海洋性气候区域，喜微酸性砂质壤土，最宜在土层深厚、土质疏松，且含有腐殖质的砂质土壤处生长。因其耐海雾，抗海风，也可在海滩盐土地方生长。抗病虫能力强，生长慢，寿命长。黑松一年四季长青，抗病虫能力强，是荒山绿化，道路行道绿化首选树种。 油松：油松为阳性树，幼树耐侧阴，抗寒能力强，喜微酸及中性土壤，不耐盐碱。为深根性树种，主根发达，垂直深入地下；侧根也很发达，向四周水平伸展，多集中于土壤表层。油松对土壤养分和水分的要求并不严格，但要求土壤通气状况良好，故在松质土壤里生长较好。如土壤粘结或水分过多，通气不良，则生长不好，表现为早期干梢。在地下水位过高的平地或有季节性积水的地方不能生长。油松的吸收根上有 侧柏：喜光，幼时稍耐荫，适应性强，对土壤要求不严，在酸性、中性、石灰性和轻盐碱土壤中均可生长。耐干旱瘠薄，萌芽能力强，耐寒力中等，在山东只分布于海拔900m以下，以海拔400m以下者生长良好。抗风能力较弱。 侧柏为温带阳性树种，栽培、野生均有。喜生于湿润肥沃排水良好的钙质土壤耐寒、耐旱、抗盐碱，在平地或悬崖峭壁上都能生长；在干燥、贫脊的山地上，生长缓慢，植株细弱。浅根性，但侧根发达，萌芽性强、耐修剪、寿命长，抗烟尘，抗二氧化硫、氯化氢等有害气体，分布广，为中国应用最普遍的观赏树木之一。 华山松：阳性树，但幼苗略喜一定庇荫。喜温和凉爽、湿润气候，自然分布区年平 均气温多在15℃以下，年降水量600—1500mm，年平均相对湿度大于70%。耐寒力强，在其分布区北部，甚至可耐—3l℃的绝对低温。不耐炎热，在高温季节长的地方生长不良。喜排水良好，能适应多种土壤，最宜深厚、湿润、疏松的中性或微酸性壤土。不耐盐碱土，耐瘠薄能力不如油松、白皮松。生长速度中等而偏快，在北方10年后可超过油松，在南方可与云南松相比。15年生华山松人工林，在云南安宁平均树高8．5m，平均胸径10．1cm，陕西秦岭为4．7m和7．8cm，河南篙山为4．2m和5．2cm。据1979年底实测，中国科学院北京植物园25年生华山松孤植树树高7．4m，冠幅6．0m，胸径2Icm，孤植树开始结实年龄最早为10—12年，林内大部树木在25年生左右始果，30—60年间系结实盛期。根系较浅，主根不明显，多分布在深1．0—1．2m以内，侧根、须根发达，垂直分布于地面下80cm范围之内。对二氧化硫抗性较强，在北方抗性超过油松。 白皮松：为喜光树种，耐瘠薄土壤及较干冷的气候；在气候温凉、土层深厚、肥润的钙质土和黄土上生长良好。喜光、耐旱、耐干燥瘠薄、抗寒力强，是松类树种中能适应钙质黄土及轻度盐碱土壤的主要针叶树种。在深厚肥沃、向阳温暖、排水良好之地生长最为茂盛。对二氧化碳有较强的抗性。白皮松一般生长在海拔500-1000米的山地石灰岩形成的土壤中，但在气候冷凉的酸性石山上或黄土上也能生长。对零下30℃的干冷气候，PH值7.5-8的土壤仍能适应。能在石灰岩地区生长，而在排水不良或积水地方不能生长。对二氧化硫及烟尘的污染有较强的抗性。 圆柏：喜光树种，较耐荫。喜凉爽温暖气候，忌积水，耐修剪，易整形。耐寒、耐热，对土壤要求不严，能生于酸性、中性及石灰质土壤上，对土壤的干旱及潮湿均有一定
耐盐植物对盐碱土的改良与作用
耐盐植物对盐碱土的改良与作用 耐盐植物种类繁多、用途广。在地下水位较低的地方，种植耐盐植物改良盐碱土代替“水洗盐碱”，除投资少、方法简便外，还能控制土壤次生盐渍化。 1 盐碱地土壤水分的运动状况 1．1耐盐浅根植物下重力水的“快—慢”过程。种植浅根植物的农田，在植物已生长良好的田间，地表裂隙、孔隙极少，灌水主要由根向下引导。其水的下渗速度与根系量和根深度正相关。一般，灌水很快被导入根系土层后，在重力作用下继续由孔隙缓慢下移。植物生长期间，每次灌水可达深度50cm，浅根系植物一般根系35cm土层左右。因此，在35em土层以下，水分下移较慢，直到50cm。这就明显的分出了“快—慢”两个下移过程。 1．2耐盐深根植物(如苜蓿、枸杞等)只有一个“快”过程。农田灌水后，水将盐分快速沿根送往根系土层，释“负载”后通过根、茎、叶上升。这样，每灌水1次，土壤盐分被淋洗一次，随根系加深，下淋的盐分残留土层也不断加深。 2不同耐盐植物土壤盐分的变化 2．1 耐盐浅根系植物40－100cm土层中，盐分再分配较为明显。灌水后，重力水“推动”盐分，在40cm土层以下下移，之后根系吸收毛管水剩下的盐分在该层聚积。0－40cm土层盐分没有明显再分配状况，全剖面盐分最终略有减少。 2．2耐盐深根系植物(3年生苜蓿、2年生枸杞混苜蓿、4年生枸杞)条件下，重力水迅速下降，可能已超过所取剖面深度。比如，枸杞为多年生灌木，抗逆性强，耐寒耐盐，高度抗盐碱，根系穿透能力强。种植枸杞前，0－100cm土壤全盐量主要分布积聚在60－80cm粘土层以上，种植3、4年枸杞后，植物覆盖地面，减少了土壤水分蒸发，根系穿过了粘土层，使0－100cm土层全盐量的分布发生明显变化，土壤盐分随灌溉水向下移动，盐分含量随土层的加深而增高。 2．3耐盐深根系与耐盐浅根系植物的结合。浅根植物后继续生长深根植物时，春夏秋土壤表层盐分依次减少。据报道，冬麦早春套播草木樨，6月底小麦收割后，草木樨迅速生长，直到9月底收割，几乎全年地表高度覆盖。上半年土壤由蒸腾失水，残留盐分深度相对较浅，下半年在较深草木樨根协助下，灌溉重力水将它们一次次下送(8月下旬时，草木樨根深达120cm)，致使土壤盐分终年下降不上升。所以将裸露的土壤覆盖起来，以植物蒸腾代替土壤蒸发，减少了土壤蒸发量，降低土壤积累速度，减少了盐分在耕层的累计。 3种植耐盐檀物能改善土壤理化性质 种植耐盐植物后，由于植物根系的穿插作用，土壤容重、总空隙度、通透性、总团聚体等物理性质得到改善。由于植物枯枝落叶及死根茬的腐殖作用，土壤有
植物耐盐基因的开发利用
植物耐盐基因的开发利用 摘要：近年来，国内外在植物耐盐基因的开发利用研究方面获得了快速发展，本文概述了植物细胞耐受盐胁迫机制，耐盐相关基因应用于作物品种改良和盐碱地利用以及杜氏盐藻耐盐机制和基因工程的研究进展。 关键词：植物耐盐机制基因工程 在自然环境中，植物常常会遭遇不利环境如盐渍、干旱、涝、冷、冻、高温和强光照等，这些统称为非生物胁迫。非生物胁迫是制约植物生长发育、影响作物产量和质量的重要环境因素。盐胁迫是自然界中主要的非生物胁迫之一。在全世界范围内，存在着严重的土壤盐碱化现象，当今全球大约有8亿公顷土地存在不同程度的盐渍化。我国有3亿多亩盐渍化土地，其面积相当于全国可耕地面积的25%。土壤盐碱化和次生盐碱化严重阻碍了农作物的生长，降低了农作物的产量，已经成为制约世界灌溉农业可持续发展和影响生态环境的重要因素。 随着人口增加、耕地减少以及水资源的匮乏，提高水资源利用效率、充分开发和利用盐碱地有着极其重要的现实意义。盐碱地改良是世界性的难题，由于传统措施投资大、效益低，迫使人们考虑采用其它措施来改良利用盐碱土壤。经过数十年实践，人们越来越重视采用生物学措施和工程措施相结合的途径改良盐碱地。提高植物耐盐碱的能力以及选择和培育适宜在盐碱地上生长并具有较高经济和生态价值的植物种或品系，是开发利用盐碱地资源最根本、最经济、最有效的途径[3]。随着植物基因工程的发展以及大量耐盐基因的鉴定和克隆，利用基因工程方法培育耐盐作物新品种已成为开发利用盐碱地的重要手段。 作物逆境耐性（抗性）相关基因的克隆及其耐逆机制，是目前全球作物遗传育种和分子生物学研究的热点，是取得具有自主性知识产权的功能基因并进而领先应用于遗传育种、成功地进行作物品种改良的关键所在。而现在可以有效应用于植物耐盐基因工程育种的基因资源大多受到专利保护和限制，因此，发掘新的具有自主知识产权的基因资源成为我国植物基因工程研究的当务之急。 盐胁迫对植物造成的伤害主要有两方面的原因：一是由盐胁迫引起的生理干旱，在盐胁迫条件下，细胞内的渗透势小于土壤溶液的渗透压，植物根系不能吸水，导致植物生长缓慢，甚至缺水干死；二是盐胁迫造成的离子毒害，外界盐离子的大量进入，破坏了细胞中原有的离子平衡，进而影响细胞的正常代谢。此外，在盐胁迫条件下，细胞内会产生氧自由基（O2-）、过氧化氢（H2O2）和羟基自由基（OH-）等多种形式的活性氧（ROS），导致氧化胁迫的产生。 植物在长期的进化过程当中，针对盐胁迫产生了一整套的应答机制。揭示植物盐胁迫应答分子机理是人们长期以来探索的重大课题。为了生存，植物在遇到盐胁迫时激活胁迫应答机制，在形态和代谢上进行调整，建立新的平衡，保护和修复受损的蛋白质和膜结构以适应或忍耐环境胁迫。盐胁迫激活植物胁迫应答的细胞信号通路，引起细胞应答如积累大量的渗透保护物质、维持细胞内离子动态