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植物生理学复习提纲

内容提要

第一章植物水分代谢

一、名词解释:水势渗透势压力势衬质势水孔蛋白根压蒸腾拉力蒸腾效率蒸腾系数(需水量)水分利用效率水分临界期WUE

二、自由水与束缚水:通常以自由水/束缚水的比值做为衡量植物代谢强弱和植物抗逆性大小的指标之一。自由水参与各种代谢活动,自由水含量越高,植物的代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动,束缚水含量越高,植物代谢活动越弱,越冬植物的休眠芽和干燥种子所含的水基本上是束缚水,这时的植物以微弱的代谢活动度过不良的环境条件。

三、植物细胞的水势:典型植物细胞水势由三部分组成,由渗透势ψ

,压力势ψP和衬质势ψm构成。即ψW=ψS+ψP+ψm;

S

ψS是由于液泡中溶有各种溶质而造成的;ψP是由于外界压力存在而使水势增加的值,它是正值。当细胞发生质壁分离时,ψP 为零。处在强烈蒸发环境中的细胞ψP会成负值;细胞的ψm是由细胞内的亲水胶体对水分的吸附造成的。干种子萌发前的吸水就是靠吸胀作用,分生组织中刚形成的幼嫩细胞,主要也是靠吸胀作用吸水。未形成液泡的细胞具有一定的衬质势。但当液泡形成后,细胞内的亲水胶体已被水分饱和,其衬质势已与液泡的渗透势达到平衡,所以成熟细胞的水势表示为ψW=ψS+ψP。

植物细胞吸水主要由两种形式,一种是渗透性吸水,一种是吸胀性吸水。未形成液泡的细胞靠吸胀性吸水,形成液泡的成熟细胞主要靠渗透性吸水。

四、植物细胞是一个渗透系统:植物细胞具备了构成渗透系统的条件。一个成长的植物细胞壁对水分和溶质都是可以自由通透的。但细胞壁以内的质膜和液泡膜却是一种选择透性膜,它把液泡中的溶液与环境中的溶液隔开,如果液泡的水势与环境水势存在水势差,水分便会在环境和液泡之间发生渗透作用。质壁分离现象说明了生活细胞的原生质具有选择透性。细胞死后,原生质层的结构被破坏,丧失了选择透性。可以用质壁分离现象来鉴定细胞的死活,还可用来测定细胞的渗透势等。

五、水分的移动:水分进出细胞取决于细胞与其外界的水势差。相邻细胞间的水分移动同样取决于相邻细胞间的水势差。水分总是从水势高的一端流向水势低的一端。植物组织和器官间的水分移动也符合这个规律。

水分跨膜运转与水通道蛋白——细胞膜是由两层膜脂分子和蛋白质紧密排列而成,而水分子是极性很强的不溶于脂类的分子,水分无法单靠通过穿越脂质的扩散实现快速跨膜运转。细胞膜上存在由蛋白质组成的对水分特异的通透孔道,为膜内蛋白, 定义为水通道蛋白,也称为水孔蛋白(aquaporin),水通道蛋白只允许水分子通过,不允许离子和代谢物通过。水通道跨膜运输水分的能力可以被磷酸化和水通道蛋白的合成速度所调节,在水通道蛋白的氨基酸残基上加上或除去磷酸就可以改变其对水的通透性,从而调节细胞膜对水分的通透性。由于水孔蛋白的存在,它能使水分快速透过膜脂双层,调控水分快速进出细胞。

六、根系吸水的机理:根系吸水分为主动吸水和被动吸水两种方式。

1、根压与主动吸水:由于根系生理活动引起的水分吸收称为主动吸水。植物根系生理活动促使水分从根部上升的压力称为根压,根压的存在可以通过伤流和吐水两种现象证明。

根系主动吸水过程中如何建立跨内皮层的水势梯度(或根压产生的机制、根压产生的渗透机制、为什么导管内的水势低于外液的水势)?土壤溶液中的水分可以在内皮层以外的质外体中自由扩散,但当扩散到内皮层时便被凯氏带挡住,水分要进入中柱,只有通过内皮层的原生质,整个内皮层细胞就象一圈选择透性膜把中柱与皮层隔开,只要中柱中的水分与皮层中的水分存在水势差,水分便会通过渗透作用进出中柱。问题在于植物怎样使中柱中的水势低于皮层的水势。根系皮层的薄壁细胞利用呼吸产生的能量,主动地吸收土壤和质外体中的离子,并将吸收的离子通过胞间联丝主动转运至内皮层内的中柱中去。使导管中的离子浓度升高,水势降低。这样就建立了一个跨越内皮层的水势梯度,水分就会通过渗透作用进入中柱,产生根压。主动吸水实际上并不是根系直接主动吸收水分,而是根系利用代谢能量主动吸收外界的矿质,造成导管内水势低于外界水势,而水则是自发地顺水势梯度从外部进入导管。水分吸收的真正动力是水势差。

如何用实验证明植物根系存在主动吸水过程?主动吸水与呼吸速率密切相关。良好的通气条件及呼吸促进剂能促进植物的伤流,而抑制呼吸的因素如呼吸抑制剂、低温、缺氧等,均能降低植物的伤流。

2、被动吸水是由于枝叶蒸腾引起的根部吸水,吸水的动力来自于蒸腾拉力。与植物根的代谢活动无关。用高温或化学药剂将植物的根杀死,植物照样从环境中吸水。由于蒸腾作用产生一系列水势梯度使导管中水分上升的力量称为蒸腾拉力。

七、蒸腾作用与气孔运动:植物进化过程中形成的气孔运动有何意义?蒸腾和CO

同化都是通过气孔进行的,这就形成了一对

2

矛盾,植物既要多吸收CO2,又要减少水分损失。植物在长期进化中形成了一种机制,即在最有利CO2快速同化时气孔张开;在最有利于水分快速散失时气孔关闭。现已知道气孔运动是一种膨压运动,由保卫细胞调节。

保卫细胞具有整套细胞器。与其它表皮细胞明显不同的是保卫细胞含有叶绿体,在光下能进行光合作用。尤其指出的是,保卫细胞中含有相当多的淀粉体,在光下淀粉减少,在黑暗中淀粉积累,这与正常的叶肉细胞恰好相反。

1.气孔运动的机理:目前得到较多实验支持的是“蓝光信号——K+——蔗糖”机制:

①蓝光信号调控气孔运动:光是影响气孔运动的最主要的环境因子之一,正常条件下大多数植物的气孔总是在光下张开、黑暗中关闭。保卫细胞存在光受体,能感受蓝光信号。蓝光通过光受体可以激活质膜上的H+-ATP酶,将胞内的质子泵出胞外,建立跨

膜的质子电动势pmf,这种跨膜的质子电动势驱动保卫细胞外面K+通过质膜上的内向K+通道进入保卫细胞,这是一种K+的主动运输机制。K+的进入降低了保卫细胞的水势而吸水,通过膨压运动使气孔开启。这是光诱导气孔开放的主要效应。

②K+、苹果酸与气孔运动:在照光下,保卫细胞质膜上的H+- A TP酶做功,将H+从保卫细胞内排到细胞外,建立跨膜的质子电动势,驱动保卫细胞外面K+通过质膜上的内向K+通道进入保卫细胞,在K+进入保卫细胞的同时,还伴随着负电荷Cl-进入,进一步降低了保卫细胞的水势,促进吸水使气孔张开。Cl-是通过Cl-- K+共转运载体进入保卫细胞的。与K+交换的H+来自苹果酸,在照光下,保卫细胞pH升高活化了淀粉磷酸化酶,导致淀粉水解成磷酸葡萄糖,葡萄糖经糖酵解途径转变成PEP,光下由PEP羧化酶催化PEP与CO2反应,形成草酰乙酸并转变成苹果酸,苹果酸解离成酸根和2个H+,在H+/K+离子泵的驱动下,H+与K+进行交换,而苹果酸根离子则进入保卫细胞的液泡内,和Cl-共同与进来的K+保持电化学的平衡,同时也可降低保卫细胞的水势。所以K+的进入和苹果酸的形成共同造成保卫细胞水势的下降,导致气孔张开。

③蔗糖与气孔运动:连续观测气孔在一天中的变化发现,当气孔在上午逐渐开放时,保卫细胞内K+含量逐渐升高,但是下午较早时,当气孔导度仍然在增加时,K+含量却已经开始下降了,而在K+含量逐渐下降的过程中,蔗糖的含量却在逐渐增加,成为保卫细胞内的主要渗透调节物质,当气孔在下午较晚关闭时,蔗糖的含量也随着下降。这个结果表明,气孔的张开与K+的吸收有关,而气孔开放的维持和气孔关闭则与蔗糖浓度的变化有关。

2、影响气孔运动与蒸腾的环境因素主要有:光照、CO2、水分状况、叶温等。

①光照:除CAM植物以外,气孔一般昼开夜闭。照光促进气孔张开。蓝光对气孔开放的诱导作用比红光更为有效。蓝光通过光受体可以激活质膜上的H+-ATP酶,建立跨膜的质子电动势,驱动K+进入保卫细胞使气孔开启。

②CO2:一般来讲,CO2含量减少时气孔张开,而当CO2浓度增加时气孔便关闭。气孔会对细胞间隙CO2浓度(Ci)升高做出响应而关闭,以减少不必要的水分散失;而当Ci下降时,便促进气孔张开,加速CO2向叶肉中的扩散速度以维持较高的光合速率。

③水分状况:水分状况是直接影响气孔运动的关键条件。由于叶片蒸腾导致叶肉细胞和保卫细胞水势下降,进而引起气孔关闭的过程称为气孔的反馈调节;而在叶片水势尚未降低之前,气孔便能感知到空气湿度下降(叶片-大气水气压亏缺VPD)和土壤水分亏缺的信号而提前关闭,减少蒸腾失水,气孔的这种功能称之为前馈调节。现已知道,受旱根系产生信号物质ABA运到地上部分导致气孔关闭。

④叶温:气孔导度一般随温度的上升而增大,在30℃左右达最大值。35℃以上的高温会使气孔导度变小,很多植物的气孔在高温低湿的中午开始关闭。近于0℃的低温,即使其它条件都适宜,气孔也不张开。

总之,植物的气孔导度对环境因素变化响应的结果,是通过调节气孔在适当时刻的开关,尽可能减少水分损失,而保证最大的CO2同化量,使全天的水分利用效率达到最高。有人把气孔的这种行为称为气孔的最优化调节。

为什么说CO2是一种最好的抗蒸腾剂?一般来讲,CO2含量减少时,气孔张开;而当CO2浓度增加时气孔便关闭。提高CO2浓度既可使气孔关闭,减少蒸腾,又不会限制光合作用。因为气孔导度减少对CO2造成的扩散阻力,会被CO2浓度增加所促进的扩散速率所抵消。此外,CO2还能抑制光呼吸,增加光合产物的净积累。

八、植物需水量及水分利用效率:需水量就是指植物的蒸腾系数。不同类型的植物、同种植物的不同生育期需水量是不同的。C4植物的需水量低于C3植物的需水量。光合效率越高的植物,需水量就越低。

植物的需水量不等于灌水量,因为灌水不仅要满足生理用水,还要满足生态用水等。水分利用效率笼统地讲是指植物每消耗单位水量生产干物质的量(或同化CO2的量),可分为三个层次:①植物瞬时水分利用效率是某一时刻光合速率与蒸腾速率之比,即某一时刻的蒸腾效率;②植物长期水分利用效率指一定时间内植物积累干物质量与蒸腾失水量之比,是指较长一段时间的蒸腾效率;

③农田水分利用效率指一定时间内植物积累的干物质与植物蒸腾失水和田间蒸发失水量之和(蒸发蒸腾量)之比。

第二章植物的矿质营养

一、名词解释:电化学势梯度离子载体离子通道离子转运蛋白原初主动转运次级主动转运共转运质子动力势(pmf)单盐毒害离子拮抗再利用元素营养元素临界浓度植物营养最大效率期营养临界期NR

二、植物必需的元素及其确定方法:所谓植物的必需元素是指植物正常生长发育必不可少的元素。植物必需元素必须具备三条标准:①不可缺少性,植物如果缺乏这种元素就不能正常生长发育,甚至不能完成其生活史。②不可替代性,植物缺乏该元素就会呈现出特有的缺乏症,且这种缺乏症只有加入该元素后才能预防或恢复。③直接功能性,该元素对植物生长发育的影响必须是该元素直接作用的效果,而不是通过改变植物生长的环境条件(如土壤的理化性质或培养基等)所产生的间接效果。

要确定哪些矿质元素为植物所必需,必须在人为严格控制的条件下培养植物,对照必需元素的三条标准,逐一分析各种元素。常用的植物培养方法有溶液培养法和砂基培养法。溶液培养时应重点注意:通气良好、试剂介质纯净无污染、适宜的pH值等。

无论是水培法还是砂培法,首先必须保证培养植株正常生长的溶液是平衡溶液。所谓平衡溶液是指含有植物生长发育所需的各种必需元素,并且比例得当、浓度合适的营养液。在研究植物必需的矿质元素时,可在配制的营养液中除去或加入某一元素,如果在平衡溶液中,除去某一元素,植物生长发育不良,并出现特有的病征,当加入该元素后,症状消失,则说明该元素为植物的必需

元素。反之,若减去某一元素对植物生长发育无不良影响,即表示该元素并非植物必需元素。

根据判断必需元素三条标准,借助溶液培养法或砂基培养法等分析手段,现已确定植物的必需元素有19种,除碳、氢、氧外的16种为矿质元素,分为大量元素(N、P、K、Ca、Mg、S、Si)和微量元素(Fe、B、Cu、Zn、Mn、Mo、Cl、Ni、Na)。

三、植物必需矿质元素的生理作用及其缺乏症:必需元素在植物生长发育中的生理功能概括起来主要有:①细胞结构物质的组成成分。如N、P、S等是蛋白质、核酸、磷脂、叶绿体色素、ATP等的组分;②生命活动的调节者,作为酶的成分或活化剂、电子载体,如Mg、Fe、Cu、Mn、Mo等;③作为渗透调节物质调节细胞的膨压等,如K+、Ca2+等;④维持细胞电化学平衡、适当的跨膜电位等,如K+、Cl—等;⑤作为细胞信号转导信使,如Ca2+为重要的第二信使。

任何一种必需元素缺乏或过多时,植物的代谢都会受到影响,进而在植物的外观上表现出不良症状,这就是所谓的营养失调症。其中元素缺乏所导致的失调症称为营养缺乏症或缺素症,元素过多所导致的失调症称为营养中毒症:

1、氮:氮是植物需求量最大的矿质元素,是构成蛋白质、核酸和磷脂的主要成分,也是叶绿素的成分,被称为生命元素。缺氮时,蛋白质、核酸、磷脂等合成受阻,植株矮小,叶片小而薄,叶色变黄,分枝少,花少,籽实不饱满,产量低。由于氮在植物体中移动性大,缺氮症状首先从老叶中表现出来,逐渐向幼叶发展;氮肥过多则易导致叶片大而深绿,营养体徒长,成熟期延迟;氮素过多时,大部分糖与氮形成蛋白质,而小部分糖形成纤维素、木质素等,造成细胞质丰富而壁薄,茎部机械组织不发达,易倒伏,易受病虫侵害,植株抗逆性差。

2、磷:缺磷影响细胞分裂,使分蘖、分枝减少,植株矮小,叶色暗绿或紫红。磷在体内易移动,缺磷的症状首先在下部老叶出现,并逐渐向上发展;磷肥过多时,叶片会出现小焦斑,这是磷酸钙沉淀所致。

3、钾:钾是调节渗透势的最重要组分而参与细胞吸水和气孔运动,是细胞中最重要的电荷平衡成分而在维系细胞跨膜电位中有不可替代的作用;缺钾时,植株茎杆柔弱,易倒伏,抗旱、抗寒性降低。缺钾时还会出现叶缘焦枯生长缓慢现象,由于叶中部生长仍较快,所以整个叶子会形成杯状弯曲或皱缩。钾在体内以K+存在,是易移动可被重复利用的元素,缺素症首先出现在下部老叶。

4、钙:钙是重要的第二信使。钙的移动性非常差,缺钙植株的顶芽、侧芽、根尖等分生组织首先出现缺素症,易腐烂死亡,即生长点坏死。

5、镁:镁是叶绿素的重要组分之一、镁是光合作用及呼吸作用中许多酶如RuBP羧化酶等的活化剂等;缺镁导致叶绿素合成受阻,造成叶片失绿,往往叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。镁在植物体中也是易移动可被重复利用的元素,所以缺素症状首先从下部老叶出现。

6、硫:硫在植物体中不易移动,缺乏时一般幼叶表现缺绿症状。

7、硅:在木贼科、禾本科中含量很高。硅的生理作用包括增强细胞壁、对禾谷类作物生殖器官的形成有促进作用、能减少许多金属(如铝和锰等)的毒性;缺硅时植物蒸腾加快,生长受阻,容易倒伏或受真菌感染,特别是水稻。

8、铁:铁的生理作用包括铁是许多与氧化还原有关的重要酶的辅基而发挥电子传递功能、Fe2+是合成叶绿素过程中酶的激活剂并维持叶绿体结构;铁是不易移动和不易重复利用的元素,因而缺铁最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄,甚至变为黄白色,而下部叶片仍为绿色,果树缺铁易出现“黄叶病”。

9、锰:锰参与光合作用水的光解放氧过程、是叶绿素形成和维持叶绿体正常结构的必需成分。缺锰时,叶绿体结构会破坏解体,叶片脉间失绿,有坏死斑点。Mn2+在植物体内的移动性较大,缺锰时一般会在嫩叶到中等叶龄的叶片上出现症状,而不是在最幼嫩的叶片。禾谷类作物缺锰症状常首先出现在老叶上。

10、硼:硼在花中较多;硼的生理作用包括有利于花粉形成并能促进花粉萌发及受精过程,从而影响植物生殖生长;硼能与糖结合从而促进糖的运输;缺硼时侧根侧芽大量发生,顶端优势丧失,分枝增多而形成簇生状。缺硼影响花粉发育,植物受精不良,小麦出现“花而不实”、棉花上出现“蕾而不花”、苹果缩果病等。

11、锌:锌是许多酶的组分或活化剂。锌是色氨酸合成酶的必要组分而参与IAA的生物合成。缺锌时IAA合成受阻,华北地区的果树“小叶病”和“丛叶病”,玉米缺锌则易得“花白叶病”。

12、铜:铜是许多酶的组分,铜可以在Cu+ 和Cu2+ 之间转换,是细胞中重要的氧化还原系统;缺铜时,幼叶缺绿,缺铜时症

状首先出现在幼芽和幼叶上。

13、钼:钼在植物体内的含量极低;钼的主要生理作用包括是硝酸还原酶的必需成分,也是固氮酶中钼铁蛋白的组分,因此钼在植物氮代谢中有重要作用。因为钼参与硝酸盐同化和氮固定,缺钼时会表现缺氮症状。缺钼时叶较小,叶脉间失绿,有坏死斑点,且叶边缘焦枯,向内卷曲。禾谷类作物缺钼籽粒皱缩或不能形成籽粒。

14、镍:镍的主要生理作用包括镍是催化尿素水解的脲酶的金属成分、镍是氢化酶的成分而在生物固氮中起氢化作用、镍还有激活大麦中α-淀粉酶的作用;缺镍时,植物体内的尿素会积累过多,对植物产生毒害,叶尖坏死,不能完成生活周期。

15、氯:植物对氯的需要量很小,而盐生植物含氯量相对较高;氯的生理作用包括参与光合作用中水光解放氧反应、叶和根细胞分裂时需要Cl-的参与、Cl-与K+等一起参与渗透势的调节和维持电荷平衡。大多数植物吸收的氯高于它们正常功能的需要。

16、钠:钠调节渗透势并维持细胞正常的膨压等。缺钠时,盐生植物缺绿、坏死,甚至不能形成花。

四、离子跨膜转运蛋白:生物膜主要由磷脂和蛋白质组成。膜的分子结构得到公认的是“流动镶嵌模型”。

细胞膜是一种流动的液晶结构,在膜脂质双层中镶嵌着许多功能蛋白,其中大多数是执行离子跨膜运输的功能蛋白,称为离子运输蛋白。将跨膜离子运输蛋白分为离子通道、离子载体和离子泵三类:

1、离子通道是细胞膜内由蛋白构成的进行离子跨膜运输的跨膜孔道结构。根据离子通道对离子的选择性、运送离子的方向、通道开放与关闭的调控机制等可将离子通道分为内向型、外向型、开放型、电压门控型等多种类型。

2.离子载体又称透过酶或运输酶,是细胞膜中一类能与离子进行特异结合,并通过构象变化将离子进行跨膜运输的蛋白质。载体蛋白有3种类型:单向转运(uniport)体、同(共)向转运(symport)体和反(异)向转运(antiport)体。

①与离子通道在结构上明显不同,载体蛋白的跨膜区域并不形成明显的孔道结构。②两者运送离子的方式也不同,载体是先与被运送的离子(或溶质)相结合,通过载体蛋白的构象变化将离子(或溶质)自膜的一侧运至另一侧;而通道则是直接让离子通过孔道结构顺电化学势梯度进行跨膜的运动。③由载体进行的转运既可以是被动的(顺电化学势梯度),也可以是主动的(逆电化学势梯度),而经过通道的转运是一种被动扩散过程。④载体转运依赖于溶质与载体特殊部位的结合,有饱和现象和竞争效应,其动力学符合描述酶促反应的米氏方程。而经过通道的转运没有饱和现象。

3、离子泵是一些具有ATP水解酶功能,并能逆着电化学势梯度进行离子跨膜转运的膜载体蛋白。离子泵的本质是指细胞膜上存在的ATP磷酸水解酶,通常简称为ATP 酶(ATPase),它可催化ATP水解释放能量。ATP 酶是横跨整个细胞膜的内在蛋白,它可以将ATP水解释放的能量用于转运离子,是一种特殊的载体。

H+是最主要的通过这种方式被转运的离子,将转运H+的ATP酶称为H+-ATP酶或质子泵(H+泵)。如果这些H+-ATP酶停止工作,则其他大部分离子跨膜运输过程都将会受阻。因此有人将植物细胞膜上的H+-ATP酶称做“主宰酶”

五、离子跨膜运输机制:不需要代谢提供能量、顺电化学势梯度吸收/运输物质的过程称为被动吸收/运输;而需要利用代谢提供的能量才能吸收/运输物质的过程称为主动吸收/运输。

1、被动吸收:扩散是一种被动转运,可分为单纯扩散与协助扩散。带电离子的扩散动力取决于其电化学势的梯度,化学势梯度和电势梯度两者合称“电化学势梯度”;协助扩散是指小分子物质和离子经细胞膜上的载体顺浓度梯度或电化学梯度的跨膜转运过程。协助扩散与简单扩散一样可以双向进行,但两者都不会逆电化学势梯度进行运输。无论简单扩散还是协助扩散都要通过细胞膜上相应的转运蛋白进行的。简单扩散只通过离子通道,而协助扩散则需经过离子载体。无论是离子通道还是离子载体对离子都是有选择(即专一性)的,这就是为什么植物对矿质的吸收具有选择性。

2、主动吸收(或主动运输)是由代谢提供能量逆电化学势梯度进行的跨膜转运过程。主动吸收所需能量由ATP 水解提供。

由质膜或液泡膜上的H+-ATP酶将H+主动运输到膜一侧的过程是典型的主动运输过程。通常把植物细胞膜上由H+-ATP酶所执行的主动运输过程称作原初主动转运或原初共转运;而由H+-ATP酶活动所建立的跨膜质子电动势pmf所驱动的溶质(离子或小分子有机物)的跨膜运输过程称为次级主动转运或次级共转运。次级主动运输实际上是两种离子同时被跨膜运输的一种共转运或协同转运过程,两者缺一此过程不能发生。

共转运有两种类型:一种是同向转运(symport),即被转运的两种溶质被以相同的方向被转运过细胞膜,即同向运输载体与H+结合的同时,又与另外的分子或离子结合,随着H+一同进入膜内;另一种是反向转运(antiport),即被转运的两种溶质以相反的方向被转运过细胞膜,即反向运输载体与H+结合后再与其他分子或离子结合,二者跨膜转运的方向相反。

六、根系对矿质元素的吸收:植物吸水和吸收矿质是相对独立的两个过程,二者之间既相互关联又相对独立。相互关联表现为盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收并运输。相互独立表现为其吸收机理和分配方向不同,根部吸水以蒸腾引起的被动吸收为主,而对矿质的吸收是以消耗代谢能量的主动吸收为主;水分主要被分配到叶片,而矿质主要被分配到当时的生长中心。

1、植物对离子吸收具有选择性。植物对离子的选择性吸收主要表现在两个方面:①植物对同一溶液中的不同离子的吸收比例不同。②植物对同一种盐中的阴离子和阳离子的吸收也有选择性。根据植物对某种盐中阴、阳离子选择吸收所导致环境变化的不同,将盐类分成三种类型:生理酸性盐、生理碱性盐、生理中性盐。

2、单盐毒害和离子颉抗:植物培养在单一盐溶液中所引起的毒害现象称为单盐毒害。不同离子间能够相互消除单盐毒害的现象,称为离子颉抗,也称离子对抗。植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能生长良好,这种溶液就是平衡溶液。

七、矿质元素在植物体内的运输分配与再利用:根系吸收的矿质元素沿木质部导管向上运输,向上运输的同时也可横向运输。而叶片吸收的矿质主要是通过韧皮部向下运输,也有横向运输,或通过韧皮部或木质部向地上部分运输。

矿质元素运到生长部位后,有些己参加到生命活动中去的矿质元素,经过一个时期后也可被分解并运到其他部位被重复利用,这些元素便是参与循环的元素,或称之为可再利用元素,在可再利用元素中以氮、磷、钾最为典型。另外一些元素(如铁、硼、钼等)在细胞中呈难溶解的稳定化合物,即被固定而不能移动,这些元素不能参与体内离子循环,称为非再利用元素。当植物缺乏可再利用元素时,缺乏症状首先表现在老叶等器官上;缺乏非再利用元素时,首先表现在幼嫩器官如幼叶和茎尖等。

八、硝酸盐的还原:植物吸收的硝酸盐,必须经过代谢还原才能被利用,因为蛋白质中的氮呈高度还原态,而硝酸盐中的氮则呈高度氧化态。NO3-进入细胞后,其还原可分为二个步骤,一是在硝酸还原酶(NR)作用下将NO3-还原为NO2-,二是在亚硝酸

还原酶(NiR)作用下将NO2-还原成铵。硝酸盐还原在根或叶的细胞质中进行。在NO3- 供应少时,还原主要在根中进行,NO3- 量较大而根中还原力不足时,NO3- 可运到地上部位进行还原。

硝酸还原酶属于一种钼黄素蛋白,FAD和Mo在酶促反应中起着电子传递体的作用,大多数高等植物硝酸盐还原所需的供氢体总是优先利用NADH。NR是一种诱导酶,底物NO3-可以诱导生成这种酶。

光照能促进硝酸盐还原过程。其原因为:①光合作用合成的糖流出叶绿体后经糖酵解产生NADH而用于NO3-还原。②光促进底物对NR的诱导,光下生长的植物体内NR水平要比暗中生长的高得多。③光合作用光反应中形成的NADPH和还原型铁氧还蛋白(Fd)可转化成NADH为硝酸还原提供还原力。④光反应中形成的Fd可直接用来还原亚硝酸进而促进NO3-还原。

九、合理施肥:作物的需肥规律:①不同作物、不同的栽培目的的需肥特性不同。②同一作物不同生育期需肥特性不同。

施肥增产的原因:植物从土壤中吸收的主要是矿质元素,而作物的干物质和产品大部分是通过光合作用形成的有机物,所以施肥增产的原因是间接的,施肥最主要是通过改善光合性能而起作用。①改善光合性能。如增大光合面积、提高叶绿素含量(如氮和镁),延长叶片寿命(氮肥防止叶片早衰)、延长光合时间,提高光合速率(如锰、镁、铁、铜、磷),减少光合产物的无效消耗,改善光合产物的分配利用(磷、钾)、提高经济系数,增加光合产物积累。②调节代谢,控制生长发育。③改良土壤状况。

第三章光合作用

一、名词解释:聚光色素反应中心色素光合作用单位光系统红降现象爱默生效应光合链原初反应反应中心希尔反应PQ穿梭水-水循环光合磷酸化同化力量子效率(量子产额)表观量子效率量子需要量碳同化光呼吸光补偿点光饱和现象光合作用的光抑制CO2补偿点CO2饱和点PSⅠPSⅡOEC Rubisco PEPC LHC BSC CAM 二、叶绿体:叶绿体是由叶绿体被膜、基质和类囊体三部分组成。叶绿体含有叶绿素及其相关蛋白质,是光合作用的场所。类囊体是光能吸收、传递与转换的场所,所以类囊体膜也称光合膜。类囊体膜上有4种主要的蛋白复合体:PSⅠ复合体、PSⅡ复合体、Cytb6/f复合体、ATP酶复合体。叶绿体色素在光能的吸收、传递和转换中起着重要作用。

三、叶绿体色素:高等植物叶绿体色素主要有二类:叶绿素和类胡萝卜素。全部的叶绿素和类胡萝卜素都包埋在类囊体膜中,并以非共价键与蛋白质结合组成色素蛋白复合体,各色素分子在蛋白质中按一定的规律排列和取向,以便于吸收和传递光能。

1、高等植物叶绿素(Chl)包括叶绿素a、b两种。叶绿素a呈蓝绿色,而叶绿素b呈黄绿色。叶绿素对光波最强的吸收区有两个:一个在波长为640~660nm的红光部分,另一个在波长为430~450nm的蓝紫光部分。叶绿素分子含有一个卟啉环的“头部”和一个植醇的“尾巴”。卟啉环上的共轭双键和中央镁原子易被光激发而引起电子得失,从而使叶绿素具有特殊的光化学性质。

当叶绿素分子吸收光量子后,就由最稳定的、能量最低状态的基态,上升到不稳定的高能状态即激发态。由于激发态不稳定,迅速向较低能级状态转变。植物叶片吸收光能进入激发态的能量主要有三个去处:①进行光合作用的光化学反应;②放热,又称非辐射能量耗散;③发射荧光。这三者之间存在此消彼长的竞争关系,所以可以通过叶绿素荧光的变化探测光合作用的变化,因此叶绿素荧光被称为光合作用的探针。在叶片或叶绿体中发射荧光很弱,肉眼难以观测出来,因为大部分能量用于光合作用。色素溶液则不同,由于溶液中缺少能量受体或电子受体,在照光时色素会发射很强的荧光。

2、叶绿体中的类胡萝卜素包括胡萝卜素和叶黄素两种,前者呈橙黄色,后者呈黄色。胡萝卜素和叶黄素的吸收光谱最大峰在400~500nm的蓝紫光区。类胡萝卜素具有吸收、传递光能及光抑制防御的作用。一般情况下,叶片中叶绿素与类胡萝卜素的比值约为3:1,所以正常叶子呈现绿色。秋天,叶片中的叶绿素较易降解,数量减少,而类胡萝卜素比较稳定,所以叶片呈现黄色。四、光合作用过程:光合作用是一个氧化还原反应过程,有以下几个反应特点:①H

O被氧化成分子态的氧;②CO2被还原成糖;

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③在反应过程中完成了光能到化学能的转变。光合作用原料—CO2和H2O;产物—(CH2O)n和O2;反应场所—叶绿体;动力—光能。

根据需光与否,将光合作用分为两个反应:光反应和暗反应。光反应是必须在光下才能进行的、由光推动的光化学反应,在类囊体膜(光合膜)上进行;暗反应是在暗处(也可以在光下)进行的、由一系列酶催化的化学反应,在叶绿体基质中进行。研究表明,光反应过程并不全都需要光,而暗反应过程中的一些关键酶活性受光的调节。

整个光合作用过程可大致分为三个步骤:①光能的吸收、传递和转换为电能的过程(通过原初反应完成);②电能转变为活跃化学能的过程(通过电子传递和光合磷酸化完成);③活跃的化学能转变为稳定化学能的过程(通过碳同化完成)。第一、二两个步骤基本属于光反应,第三个步骤属于暗反应。

五、光能的吸收与传递:1、原初反应:是指叶绿体色素分子对光能的吸收、传递与转换为电能的过程。它是光合作用的第一步,速度非常快,与温度无关。当光合有效光照射到绿色植物时,天线色素分子吸收光量子而被激发,以“激子传递”和“共振传递”两种方式进行能量传递。能量可在相同色素分子之间和不同色素分子之间传递,传递的效率几乎接近100%。于是,大量的光能通过天线色素吸收、传递到反应中心色素分子,并引起光化学反应。光化学反应实质上是由光引起的反应中心色素分子与原初电子受体和次级供体之间的氧化还原反应,从而完成光能转变为电能的过程。高等植物的最终电子供体是水,最终电子受体是NADP+。

2、电子传递:反应中心色素受光能激发而发生电荷分离,产生的高能电子经过一系列电子传递体的传递。一方面引起水的裂解释放出O2和NADP+还原,另一方面建立跨类囊体膜的质子动力势,通过光合磷酸化形成ATP,把电能转化为活跃的化学能。

光合作用光化学反应由两个光系统接力进行,一个是吸收短波红光(680nm)的PSⅡ,另一个是吸收长波红光(700nm)的PSⅠ,这两个光系统是以串联的方式协同作用的。PSⅠ的光化学反应是长光波反应,其主要特征是NADP+的还原。PSⅡ的光化学反应是短光波反应,其主要特征是水的光解和放氧。

光合链是指光合膜上的一系列互相衔接着的电子传递体组成的电子传递的总轨道。现在被广泛接受的光合电子传递途径是“Z”方案,即电子传递是由两个光系统串联进行,其中的电子传递体按氧化还原电位高低排列,使电子传递链呈侧写的“Z”形。光合链中的电子传递体有质体醌(PQ),Cytb6/f复合体,铁氧还蛋白(Fd)和质蓝素(PC)等。

光合电子传递的途径有三种类型:

①非环式电子传递指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统,最终传给NADP+而形成NADPH的电子传递。

②环式电子传递指PSⅠ产生的电子传给Fd,再到Cytb6/f复合体,然后经PC返回PSⅠ的电子传递。

③假环式电子传递指水光解放出的电子经PSⅡ和PSⅠ两个光系统,最终传给O2的电子传递。这一电子传递途径亦称为Mehler 反应。它与非环式电子传递的区别只是电子的最终受体是O2而不是NADP+。O2得到一个电子生成超氧阴离子自由基(O2-),不过,O2-可被叶绿体中的SOD歧化形成H2O2,H2O2经APX等催化形成H2O,这样电子从H2O到H2O,没有O2的净损失,被称为水-水循环(water—water cycle)或Asada途径。这种电子传递一般在强光、低温等逆境抑制碳同化使NADPH积累导致NADP+缺乏时发生,属于植物的光破坏防御机制。

3、光合磷酸化:叶绿体在光下把Pi与ADP合成A TP的过程称为光合磷酸化。它是与光合电子传递相偶联的反应,电子传递停止,光合磷酸化反应便很快停止。光合磷酸化也分为非环式光合磷酸化、环式光合磷酸化和假环式光合磷酸化三种类型。

光合磷酸化与电子传递是通过ATP酶复合体联系在一起的。关于光合磷酸化的机理目前认为将化学渗透学说和结合转化学说这两种机制结合起来解释,即在质子动力的作用下ATP合酶的亚基在旋转变构的过程中合成ATP。

光合电子传递为何能与光合磷酸化相偶联?化学渗透学说认为,在光合传递电子的过程中形成跨类囊体膜的质子动力势差,在H+通过ATP酶返回膜外时,推动ADP和Pi形成A TP。在类囊体膜上的电子传递体中,PQ具有亲脂性,含量多,被称为PQ库,PQ是双电子双H+传递体,它既可传递电子,又可传递质子,而其它传递体只能传递电子。在光下,PQ在传递电子的同时,又把膜外基质中的质子转运至类囊体膜内,PQ在类囊体膜上的这种氧化还原往复变化称为PQ穿梭。此外,水在膜内侧光解也释放出H+,于是膜内外产生电位差(ΔE)和质子浓度差(ΔpH),两者合称质子动力势(pmf),是光合磷酸化的动力。H+沿着浓度梯度返回膜外时,在ATP酶催化下,合成A TP。

在电子传递和光合磷酸化作用中形成的ATP和NADPH是重要的中间产物。一方面两者都能暂时贮存能量;另一方面NADPH的H又能进一步还原CO2,这样就把光反应和暗反应联系起来了。由于ATP和NADPH在暗反应中用于CO2的同化,故合称为同化力。

六、碳同化:碳同化是指植物利用光反应中形成的同化力ATP和NADPH,将CO

转化为碳水化合物的过程。CO2同化是在叶绿体

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的基质中进行的,有多种酶参与反应。高等植物的碳同化途径有三条,即C3途径、C4途径和CAM(景天酸代谢)途径。

1、C3途径:即卡尔文循环,这个途径中CO2被固定形成的最初产物是一种三碳化合物,故称为C3途径。卡尔文循环具有合成淀粉等产物的能力,是所有植物光合碳同化的基本途径,大致可分为羧化阶段、还原阶段和再生阶段三个阶段。

①羧化阶段即CO2与受体RuBP结合,并在RuBP羧化酶的催化下水解产生二分子PGA的反应过程;②还原阶段即PGA形成GAP (3-磷酸甘油醛)。羧化阶段产生的PGA是一种有机酸,尚未达到糖的能级,为了把PGA转化成糖,还原阶段要消耗光反应中产生的同化力,ATP提供能量、NADPH提供还原力使PGA的羧基转变成的醛基,这也是光反应与暗反应的联结点。当CO2被还原为3-磷酸甘油醛时,光合作用贮能过程即告完成;③再生阶段是由GAP经过一系列的转变,重新形成CO2受体RuBP的过程。

2、C4途径:C4植物除了具有卡尔文循环以外,还存在一条固定CO2的途径。它固定CO2的最初产物是含四个碳的二羧酸,故称为C4-二羧酸途径,简称C4途径,也叫Hatch-Slack途径。有些起源于热带的植物如甘蔗、玉米、高粱等C4属于植物。

C4植物有两类光合细胞,分别是叶肉细胞和维管束鞘细胞(BSC),C4植物叶片的BSC发育良好,含有许多叶绿体,在维管束鞘细胞外面有排列紧密的叶肉细胞,维管束鞘细胞与其相邻的叶肉细胞之间有大量的胞间连丝相连,称为Kranz结构(花环结构)。C4途径基本上可分为CO2固定、还原(或转氨作用)、脱羧和PEP再生四个阶段。①CO2的固定:在叶肉细胞中,在PEPC催化下,PEP固定CO2在生成OAA。②还原或转氨作用:草酰乙酸被还原为苹果酸(Mal),反应在叶绿体中进行。③脱羧:苹果酸或天冬氨酸被运到维管束鞘细胞(BSC)中去,在那里脱羧变成丙酮酸。脱羧释放的CO2,由BSC中的C3途径同化。④PEP再生:脱羧后的丙酮酸从维管束鞘细胞运回叶肉细胞,在叶绿体中生成CO2的受体PEP。

3、CAM途径:景天科等植物有一种特殊的CO2同化方式,即夜间气孔开放,吸收CO2,在PEPC催化下形成OAA,进一步还原为Mal积累于液泡中,pH值下降;白天气孔关闭,液泡中的Mal运至细胞质脱羧释放CO2,再由C3途径同化。这种有机酸合成日变化的光合碳代谢类型称为景天酸代谢(CAM)途径。苹果酸和葡聚糖呈相反的昼夜变化。CAM途径与C4途径基本相同,二者的差别在于C4植物的两次羧化反应是在空间上(叶肉细胞和维管束鞘细胞)分开的,而CAM植物则是在时间上(黑夜和白天)分开的。

4、光呼吸:光呼吸仅在光下发生,且与光合作用密切相关。光呼吸是一个氧化过程,被氧化的底物是乙醇酸。乙醇酸的产生则以RuBP为底物,催化这一反应的酶是Rubisco。这种酶是一种兼性酶,具有催化羧化反应和加氧反应两种功能。其催化方向取

决于CO2和O2的分压。当CO2分压高而O2分压低时,RuBP与CO2经此酶催化生成2分子的PGA;反之,则RuBP与O2在此酶催化下生成1分子PGA和1分子磷酸乙醇酸(C2化合物),后者转变成乙醇酸。光呼吸的全过程需要由叶绿体、过氧化体和线粒体三种细胞器协同完成。光呼吸实际上是乙醇酸代谢途径,由于乙醇酸是C2化合物,因此光呼吸途径又称C2循环。

在空气中绿色植物光呼吸是不可避免的。从碳素同化的角度看和能量的角度看,光呼吸是一种浪费。但光呼吸有其生理意义:

①消除乙醇酸的毒害。②维持C3途径的运转。③防止强光对光合机构的破坏。④氮代谢的补充。

5、C4植物比C3植物具有较高的光合作用(C4植物是高光效植物):这与C4植物的PEP羧化酶活性较高、光呼吸很弱有关。卡尔文循环中的CO2固定是通过Rubisco催化来实现的,而C4途径的CO2固定是由PEP羧化酶催化来完成的。这两种酶对CO2的亲和力差异很大。PEP羧化酶对CO2的Km值远低于Rubisco,C4植物的PEPC活性比C3植物的Rubisco活性高60多倍,因此,C4植物的净光合速率比C3植物高,CO2补偿点比C3植物低,尤其是在低CO2浓度的环境下相差更大。

C4植物的PEP羧化酶活性高,对CO2的亲和力大,加之C4二羧酸由叶肉细胞进入维管束鞘脱羧,起着一个“CO2泵”的作用,增加维管束鞘细胞的CO2/O2比值,增强Rubisco的羧化反应,抑制其加氧反应。此外,C4植物的光呼吸酶系主要集中在维管束鞘细胞,光呼吸就局限在维管束鞘内进行。在它外面的叶肉细胞具有对CO2亲和力很大的PEP羧化酶,所以,即使光呼吸在维管束鞘细胞放出CO2,也很快被叶肉细胞再次吸收利用,不易“漏出”。

以上特点使得C4植物能够利用低浓度的CO2,当干旱缺水气孔关闭时,C4植物就能利用细胞间隙内的少量CO2继续生长,C3植物则无此本领。但C4植物同化CO2消耗的能量比C3植物多,也可以说C4植物的“CO2泵”是要由ATP来驱动的。所以,在光照强度和温度较低的条件下,C4植物的光合速率并不比C3植物高,甚至还要低于C3植物。C4植物的高光合效率只有在高温、强光和低CO2条件下才显示出来。

七、光强-光合曲线:光补偿点和光饱和点是植物需光特性的两个主要指标。一般来说,光补偿点高的植物其光饱和点往往也高。如阳生植物的光补偿点和光饱和点高于阴生植物、C4植物的光饱和点高于C3植物。光补偿点低的植物较耐荫,如大豆的光补偿点低于玉米,适于和玉米间作。从光合机理来看,C3植物的量子效率应比C4植物的大,因为C4植物每固定1分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP。但实际上C4植物的表观量子产额常等于或高于C3植物,这是由于C3植物存在光呼吸的缘故。

植物出现光饱和现象的实质是强光下暗反应跟不上光反应从而限制了光合速率随着光强的增加而提高。因此,限制饱和阶段光合作用的主要因素有CO2扩散速率(受CO2浓度影响)和CO2固定速率(受羧化酶活性和RuBP再生速率影响)等。所以,C4植物的碳同化能力强,其光饱和点和饱和光强下的光合速率也较高。

光合作用的光抑制与光破坏防御机制:光是植物光合作用所必需的,然而,当植物吸收的光能超过其所需时,过剩的激发能会降低光合效率,这种现象称为光合作用的光抑制。严重的光抑制还会导致光破坏或光氧化。关于光抑制的机理,一般认为光抑制主要发生在PSII。正常情况下,光反应与暗反应协调进行,光反应中形成的同化力在暗反应中被及时消耗掉。当光照过强时,出现光能过剩,产生大量活性氧,如不及时清除,会损伤光合机构。

植物在长期进化过程中也形成了多种光保护机制。①细胞中存在着活性氧清除系统,如SOD、APX、CA T、POD、谷胱甘肽、抗坏血酸、类胡萝卜素等,它们共同防御活性氧对细胞的伤害;②通过代谢耗能,如提高光合速率,增强光呼吸和Mehler反应等;

③PSII的可逆失活与修复。④提高热耗散能力,如依赖叶黄素循环的非辐射能量耗散。

八、CO2-光合曲线:C

植物的CO2补偿点和CO2饱和点均低于C3植物。因为C4植物PEPC的Km低,对CO2亲和力高,并具有浓

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缩CO2及抑制光呼吸的机制,所以CO2补偿点低,即C4植物可利用较低浓度的CO2;C4植物CO2饱和点低的原因,与C4植物每固定一分子CO2要比C3植物多消耗2个ATP有关。因为在高CO2浓度下,光反应能力成为限制因素。尽管C4植物CO2饱和点比C3植物的低,但其饱和点时的光合速率却往往比C3植物的高。

九、光能利用率:通常把单位土地面积上植物光合作用积累的有机物中所含的化学能占入射光能量的百分率称为光能利用率(Eu)。多数作物光能利用率的最大值为3%~5%。实际上目前的作物光能利用率很低,即便高产田也只有1~2%之间。光能利用率低的原因主要有:一是漏光损失;二是光饱和浪费;三是环境条件不适及栽培管理不当。

十、提高产量的根本途径是改善光合性能:作物产量主要由光合产物转化而来。提高作物产量的根本途径是改善光合性能。光合性能是指光合系统的生产性能,它是决定作物光能利用率高低及获得高产的关键。光合性能包括光合能力、光合面积、光合时间、光合产物的消耗和光合产物的分配利用。可具体表述为:经济产量=[(光合能力×光合面积×光合时间)-消耗]×经济系数。

根据光合性能,要获得作物高产,就应采取适当措施,最大限度地提高光合能力、适当增加光合面积、延长光合时间、提高经济系数、减少干物质消耗。所以“植物的光合速率高产量就一定高”这种说法不正确。

第四章植物的呼吸作用

一、名词解释:呼吸商(呼吸系数)呼吸跃变RQ

二、呼吸途径:高等植物中,存在着多条呼吸代谢的生化途径,这是植物在长期进化过程中对多变环境条件适应的结果。呼吸作用的生化过程主要是指糖的氧化降解过程,主要的途径有三条:糖酵解(EMP)、三羧酸循环(TCA)和磷酸戊糖途径(PPP)。EMP-TCA

途径是植物细胞呼吸作用底物氧化的主要途径,在逆境条件下PPP途径所占比例较高。

三、呼吸作用与农业生产:农业生产中调控生长发育的许多手段都是通过促进呼吸作用来实现的。但呼吸又是一个物质消耗过程,在某些情况下又需要通过适当抑制呼吸以控制植物发育进程或物质消耗。

1、呼吸作用与作物栽培:种子萌发需要适宜的温度、充足的水分和足够的O2,这些条件都与维持种子旺盛的呼吸作用有关。水稻种子催芽时要温水接芽、经常翻堆;涝害致死是由于土壤缺氧,根系长时间进行无氧呼吸所致。

2、呼吸作用与粮食、种子贮藏:种子的含水量是影响呼吸速率的主要因素之一,控制水分含量是保证安全贮藏的基本措施。达到安全含水量时,种子基本上处于风干状态,这时种子中的水大都是束缚水,自由水含量极少,呼吸很弱。随着种子含水量的提高,自由水含量增加,酶活性大大提高,呼吸加强。一方面引起有机物大量消耗,另一方面又会放出水分和热量,使粮堆的温度、湿度提高,反过来促进呼吸。最后导致微生物繁殖而发霉变质。所以,粮食、种子严格控制安全含水量是安全贮藏的关键。

3、呼吸作用与果蔬贮藏:果蔬是含水量很高的农产品,果蔬的安全贮藏要延缓果蔬成熟和衰老,延长贮存期。果实贮存期间不能降低水分,因为果蔬失水呼吸反而增高,也降低果实的营养品质和风味;适当的低温可以降低呼吸速率,推迟呼吸跃变期的到来,延缓成熟和衰老。调节气体成分,即减少含氧量,增加CO2浓度或充入氮气,也能有效的抑制呼吸、延缓成熟衰老。

第五章同化物的运输分配及次生代谢

一、名词解释:代谢源与代谢库转移细胞压力流动学说比集运量韧皮部装载韧皮部卸出生长中心源-库单位初生代谢与次生代谢类黄酮SE-CC

二、有机物运输概况:叶片是进行光合作用、合成有机物的主要器官,其它器官组织所需要的有机物由叶片供应。根系吸收的水分、矿质盐通过木质部向地上部运输,叶片光合作用制造的同化物通过韧皮部运输到其它器官中,用于这些器官的生长发育和呼吸消耗,或作为储藏物质而积累下来。

1、有机物运输的形式:蔗糖是有机物质运输的主要形式,蔗糖适于长距离运输。除蔗糖以外,棉子糖、水苏糖等,也是有机物的运输形式,它们都是蔗糖的衍生物,具有蔗糖的某些特点。

2、有机物运输的途径:用环割及同位素示踪的方法已经证明,有机物质的长距离运输通过韧皮部的筛管。所以“树怕剥皮”。

3、有机物运输的方向:总的方向是由源到库。但由于库的部位不同,方向会不一致。有机物进入韧皮部以后,可以向上运往正在生长的顶端、幼叶或果实,也可以向下运向根部或地下贮存器官。并且可以同时向相反方向运输或横向运输。

4、源-库关系:源与库是相对的。在某一生育期,某些器官是以制造输出有机物为主的代谢源,另一些则是以接纳为主的代谢库。随着生育期的改变,源库的地位有时会发生变化。如一片叶片,幼小时以接纳营养物质为主,为代谢库,长大后则成为输出养分的代谢源。

三、有机物运输的机理:有机物从源到库的运输包括三个过程,即:有机物从叶肉细胞进入韧皮部;在韧皮部中长距离运输;从筛管向库细胞释放。涵盖了韧皮部装载、运输和卸出三方面内容。

1、韧皮部装载:一般认为,蔗糖的韧皮部装载由蔗糖-质子共运输载体完成,是需能的主动的分泌过程,受载体调节。其依据是:对被装载物质有选择性、需要能量供应(ATP)、有饱和效应。在筛管分子或伴胞的质膜中,H+-A TP酶不断将H+泵到细胞壁(质外体),于是形成了跨膜的质子电化学势差。当H+趋于平衡而回流到共质体时,通过质膜上的蔗糖/H+同向运输器,H+和蔗糖一同进入筛管分子。

2、韧皮部卸出:同化物从韧皮部筛管卸出的机理目前大致有两种看法:一是通过质外体途径的蔗糖,机理与装载一样,是一个主动过程。二是通过共质体途径的蔗糖,借助筛管分子与库细胞的糖浓度差将同化物卸出,这是一个被动过程。

3、压力流动学说:关于韧皮部运输机理,压力流动学说是目前被广泛接受的学说。该学说认为,在输导系统两端存在着由同化物的浓度差而产生的压力差,这种压力差推动筛管中的液流集体流动。即光合细胞在源端(叶片)制造的光合产物在能量的驱动下主动装载到筛管分子中,浓度增加,水势降低,吸水膨胀,压力升高,推动物质向库端流动;在库端,同化物不断地卸出到库细胞,浓度降低,失水,水分可流向临近的木质部,压力下降。这样,在源库两端便产生了压力差,这种压力势差推动物质由源到库不断地流动。渗透势并非筛管汁液流动的动力,压力差才是汁液流动的动力,同化物是随水的集流而被带动在筛管中进行运输的。筛管中汁液的运动本身并不需要能量,但是在源库端进行的装载和卸出是消耗能量的。

四、有机物分配:同化物分配的方向在很大程度上取决于库的位置,总的规律是由源到库。植物体同时存在着许多源与库,同化物的分配存在着时间上、空间上的调节与分工。根据源与库之间的关系,有人提出了源-库单位的概念。

1、有机物的分配主要有以下几个特点:①优先分配给生长中心;②就近供应,同侧运输;③功能叶之间无同化物供应关系。

2、光合产物分配与产量形成的关系:光合产物分配到哪里,分配多少,受源的供应能力、库的竞争能力和输导系统的运输能力三个因素的影响。根据源库关系,影响作物产量形成的因素有三种类型:源限制型、库限制型、源库互作型。

3、有机物的再分配与再利用:当叶片衰老时,大部分的糖和N、P、K等都要撤离,重新分配到就近的新生器官,营养器官的内含物向生殖器官转移。通过作物成熟期这种同化物的再分配再利用,可以使籽粒饱满,块根、块茎充实,营养充足,提高产量和

品质。对提高后代的整体适应力、繁殖力有一定意义。

4、环境因素影响同化物的运输分配:温度、光照、水分、矿质等影响同化物的运输分配。矿质元素中对有机物质运输分配影响较大的矿质元素有N、P、K、B等。①氮肥过多,较多的碳水化合物用于营养生长,减少同化物向外输出和向籽粒分配。②磷肥促进有机物的运输,其原因可能包括磷促进光合而形成较多的有机物、磷促进蔗糖合成而提高可运态蔗糖浓度、磷是ATP的重要组分而利于同化物装载与卸出。③钾能促进库内糖分转变成淀粉,维持源库两端的压力差,有利于有机物运输。④硼和糖能结合成复合物,这种复合物有利于透过质膜,促进糖的运输。B还能促进蔗糖的合成,提高可运态蔗糖的浓度。

五、植物的次生代谢:通常把合成生物体生存所必需的化合物,如糖类、脂类、核酸和蛋白质的代谢,称为初生代谢。除初生代谢外,植物还存在从初级代谢途径衍生出来的,被认为对维持细胞生命活动不起主要作用的代谢,称为植物的次生代谢。

次生代谢的产物,如萜类、酚类和生物碱等,是植物中一大类被认为是非植物生长发育所必需的小分子有机化合物,其产生和分布通常有种属、器官组织和生长发育期的特异性。次生代谢产物贮存在液泡或细胞壁中,是代谢的最终产物,除了极少数外,大部分不再参加代谢活动。但某些次生代谢产物是植物生命活动必需的,如吲哚乙酸、赤霉素、脱落酸等植物激素,叶绿素、类胡萝卜素和花色素等色素以及木质素等属于次生代谢产物。次生代谢产物对生物个体具有生物学意义,是植物在长期进化中对生态环境适应的结果,它们的存在使植物体具有一定的色、香、味,吸引昆虫或动物来传粉和传播种子;某些植物产生对动物或微生物有毒的次生代谢产物,防御天敌吞食,保存自己;植物的次生代谢产物主要可分3类:萜类、酚类和含氮化合物。

1、萜类:萜类或类萜是植物界中广泛存在的一类次生代谢物质,一般不溶于水。萜类是异戊二烯组成的。萜烯类化合物的合成的前体物质是异戊烯基二磷酸(IPP),IPP亦称为“活跃异戊二烯”。

萜类的作用是多方面的。一些萜类影响植物的生长发育,例如赤霉素、类胡萝卜素、脱落酸等;许多植物的萜类有毒,可防止哺乳动物和昆虫吞食,例如菊含有的单萜酯拟除虫菊酯是极强的杀虫剂;有些萜类是药用或工业原料,如紫杉醇可作为抗癌药物。

2、酚类:酚类是芳香族环上的氢原子被羟基或功能衍生物取代后生成的化合物,种类繁多。广义的酚类化合物包括:简单酚、类黄酮、醌类等。

简单酚类广泛分布于植物组织中。某些成分有调节植物生长的作用,有些是植保素的重要成分。

类黄酮是一大类酚类化合物,广泛分布于各种植物中。类黄酮基本骨架有15碳,是两个芳香环被三碳桥连起来的具有C6-C3-C6特征的化合物。酚类化合物的生物合成以莽草酸途径和丙二酸途径为主。高等植物多数通过前一种途径合成酚类,而真菌和细菌通过后一种途径合成酚类。不同类黄酮具有不同功能,包括呈现颜色(如花色素苷、类胡萝卜素等)、防御伤害(类黄酮类是植物的紫外光保护剂、鞣质对食草动物有毒)等。

3、含氮化合物:多数含氮次生产物是由氨基酸合成。植物含氮化合物主要有生物碱和生氰苷等,它们都具有防御功能。①生物碱是一类含氮杂环化合物,通常有一个含N杂环,其分子中的氮原子具有结合质子的能力,呈碱性,多为白色晶体,具水溶性。生物碱主要存在于双子叶植物中,往往有毒性而有防御敌害的意义。生物碱是许多重要药物的有效成分。②生氰苷又称含氰苷。生氰苷本身无毒,在完整植物中,含氰苷存在叶表皮的液泡中,而分解含氰苷的酶——糖苷酶则存在叶肉中,互不接触。但植物破碎后含氰苷就与酶混合,释放出挥发性毒物氰化氢(HCN)。昆虫和其他草食动物取食植物后,产生HCN抑制呼吸代谢。

第六章植物细胞信号转导

一、名词解释:信号转导第一信使(胞间信号) 第二信使(胞内信号) 信号受体细胞表面受体细胞内受体G蛋白钙调素双信使系统CaM CDPK IP3DAG PLC MAPK CDPK

二、信号转导的概念:环境信息的胞间传递和胞内信号的转导过程称为细胞信号转导。生物体内的大分子、细胞器、细胞、组织和器官,在空间上是相互隔离的,生物体与环境之间更是如此。根据信息论的基本观点,两个空间隔离的组分之间的相互影响和相互协调,不管何种方式都必需有信息和信号的传输与交流。因此,生物体在进行新陈代谢时,不但有物质和能量的变化,即存在物质流和能量流,还存在信息流。

细胞信号转导过程是耦联各种胞外信号与其所引起的特定生理效应之间的一系列反应机制,其分子途径包括胞间信号的传递、膜上信号转换、胞内信号转导及蛋白质可逆磷酸化四个阶段。

细胞信号转导具有专一性特征。信号可以从膜受体精确地传递到特定的效应器。这种专一性形成的机制,一方面是将信号分子限定在特定的胞质区域中,形成特定的信号网络,来精确、有效地对刺激做出反应;另一方面是靠各种信号分子的相互衔接,发生级联反应的信号分子之间发生相互作用,来特异激活下游的转录因子,进而调控特异基因的表达。

三、胞间信号的传递:当环境信号刺激的作用位点与效应位点在植物不同部位时,胞间信号就要做长距离的传递。植物激素是植物体内主要的胞间化学信号分子。韧皮部是化学信号长距离传递的主要途径,如脱落酸、茉莉酸甲酯、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。木质部集流也是化学信号的重要传递途径,在土壤干旱时,玉米、向日葵的根尖合成ABA,然后通过导管随蒸腾流向上传递,到达叶片保卫细胞,引起气孔关闭并抑制叶片的生长。

四、受体与跨膜信号转换:胞间信号从产生位点经长距离运输传递到达靶细胞,靶细胞首先要感受信号并将胞外信号转变为胞

内信号,然后启动各种信号转导系统,并对原初信号进行放大及激活次级信号,最终导致植物生理生化过程的变化。

1、受体(receptor)是位于效应器官细胞质膜上或者亚细胞组分中的一种生物大分子,它可以识别并特异地与有生物活性的化学信号物质(配体,ligand)结合,从而激活或者启动一系列生物化学反应,最后导致该信号特定的生物效应。根据以上定义,受体有两方面的功能:一是识别自己特异的信号物质,识别的表现在于两者结合。第二个功能是把识别和接受的信号准确无误的放大并传递到细胞内部,启动一系列胞内信号级联反应。到目前为止,已经发现的受体多是蛋白质。受体和信号物质的结合具有特异性、饱和性和高度的亲和力。根据在细胞中的位置,受体可以分为细胞表面受体和细胞内受体两类。

细胞内受体是指存在于细胞质或者亚细胞组分(细胞核、液泡膜等)上的受体。胞内受体识别和结合的配体是能够穿过细胞质膜的、脂溶性的信号分子,如光信号、激素(如乙烯)、生长因子等。植物体内的光敏色素和隐花色素是细胞内的光受体。

已经发现的植物细胞膜表面受体有三种类型:

①G蛋白联接受体。G蛋白全称为GTP结合调节蛋白,此类蛋白由于其生理活性有赖于与GTP的结合,以及具有GTP水解酶的活性而得名。G蛋白在膜上受体接受胞外信号与膜内侧效应酶(如磷脂酶C)产生胞内信号之间,起着信号转换作用,所以又称为耦联蛋白或信号转换蛋白。当G蛋白与受体结合而被激活时,同时结合上GTP,继而触发效应器,把胞间信号转换为胞内信号;而当GTP水解为GDP后,G蛋白回到原初构象,失去信号转换功能。

②酶联受体。酶联受体本身是一种具有跨膜结构的酶蛋白,其胞外域与配体结合而被激活,通过细胞内侧的激酶反应,将胞外信号传至胞内。这一结构既具有受体的功能,又具有把胞外信号直接转换成胞内效应的功能,是一种“经济”有效的信号跨膜转换方式。如受体蛋白激酶(RPK)位于细胞膜上,它由胞外配体结合区、跨膜区和胞质激酶区三个结构域组成。胞外配体结合区的功能是识别配体,感受外界信号;跨膜区将胞外配体识别的信号传递给胞质激酶区;而胞质激酶区通过磷酸化作用将信号传递给下一级的信号传递体。

③离子通道型连接受体。离子通道型连接受体的共同特点是由多亚基组成的受体/离子通道复合体,除了具有信号接受部位以外,本身又是离子通道。其跨膜信号转导无需中间步骤,反应快,一般只需几秒钟。

五、胞内信号转导与第二信使系统:通常将由胞外刺激信号激活或抑制的、具有生理调节活性的细胞内因子,称为细胞信号传导过程中的次级信号或第二信使。植物细胞的第二信使系统主要有钙信号系统、磷酸肌醇信号系统和环腺苷酸(cAMP)信号系统。此外,还有一些化学物质,如乙烯、多胺类化合物、H+、H2O2等也是胞内信使。

1、钙信号系统:细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。钙在植物细胞中的分布极不平衡,细胞壁、细胞质和细胞器各部分存在着很大的Ca2+浓度差。细胞质中Ca2+浓度很低,细胞器的Ca2+浓度是细胞质的几百甚至上千倍,而细胞壁等质外体是最大的Ca2+库。因此,人们把质外体称为胞外Ca2+库,而把液泡和内质网等称为胞内Ca2+库。信号刺激可以使膜上的Ca2+通道打开。由于细胞质与胞内、胞外Ca2+库的Ca2+浓度差很大,即使胞外或者胞内Ca2+库少量的Ca2+进入细胞质,也会引起细胞质中Ca2+浓度的大幅度增加。这种Ca2+流动达到一定的阈值后引发生理反应,从而起到传递胞外信号的作用。当完成信号传递后,Ca2+又通过Ca2+泵和Ca2+/H+逆向转运器,迅速转运Ca2+到胞外或者胞内Ca2+库,胞质中的Ca2+又回落到静止状态水平。胞内Ca2+信号通过其受体(钙调蛋白)进一步传递信息,CaM是最重要的多功能Ca2+信号受体,当外界信号刺激胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后,Ca2+与CaM结合,引起CaM构象的改变,而活化的CaM又与其靶酶结合,使后者活化而引起生理反应。

2、肌醇磷脂信号系统:以肌醇磷脂代谢为基础的细胞信号系统,在胞外信号被膜上受体接受后,以G蛋白为中介,激活质膜上的磷脂酶C(PLC)。PLC水解膜磷脂中的磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)而产生肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)和二酰甘油(DG或DAG)两种信号分子。因此,该信号系统又称为双信号系统。IP3主要作用于胞内Ca2+库,如液泡和内质网等,从而启动胞内Ca2+信使系统,调控一系列的生理反应。DG则通过激活蛋白激酶C(PKC)来传递信息,激活的PKC可对底物蛋白磷酸化,实现信号转导,这称为DG/PKC信号转导途径。

六、蛋白质的可逆磷酸化:胞内第二信使下游信号的转导,一般都要通过蛋白质可逆磷酸化系统来完成。胞内多种蛋白激酶和蛋白磷酸酶是胞内信号进一步传递的作用靶分子。也就是说,胞内信号通过调节胞内蛋白质的磷酸化与脱磷酸化过程,进一步实现信号转导,并最终导致生理反应。这是几乎所有信号途径的共同环节,也是中心环节。植物体内的许多功能蛋白,在转录后需要经过共价修饰才能发挥其生理功能,蛋白质的磷酸化是指由蛋白激酶(PK)催化,把A TP或者GTP的磷酸基团转移到底物蛋白质氨基酸残基上的过程,它是胞内信号的效应器。其逆向过程是由蛋白磷酸酶(PP)催化的蛋白质脱(去)磷酸化,它是信号转导的终止信号或逆向调节信号。蛋白激酶的作用底物可能是酶,也可能是转录因子,转录因子活性调节的主要途径是磷酸化作用,从而调节基因转录。

第七章植物生长物质

一、名词解释:植物激素植物生长调节剂植物生长物质生长素极性运输激素受体逆境乙烯杨氏循环三重反应偏上生长植物生长延缓剂植物生长抑制剂IAA GA CTK ABA ET ACC BR JA JA-Me SA PA PP333

二、植物生长物质概述:目前公认的五大类植物激素是生长素类、赤霉素类、细胞分裂素类、乙烯和脱落酸。油菜素内酯现被

看作是第六大植物激素。此外,茉莉酸类、水杨酸、系统素、寡糖素和多胺类等对植物的生长发育具有多方面的调节作用。

激素作用的一般特性:植物激素在胞间互作中主要起信息传递作用,激素作用具有以下特点。①激素的信息传递作用。②激素作用的相对特异性。③激素的高效能生物放大作用。④激素间存在相互作用。⑤激素间的连锁性作用调控生育进程。

三、生长素类:生长素(auxin)是最早发现的植物激素。植物体内天然生长素主要是吲哚乙酸(IAA),IAA成了生长素的代号。

1、生长素的代谢:植物体内IAA的主要合成部位是茎端分生组织、正在扩展的嫩叶和发育中的种子(胚)。通常认为色氨酸是生长素生物合成的前体。植物可以通过若干条途径将色氨酸转变成IAA,这些途径被称为色氨酸依赖途径。研究表明植物还可以通过非色氨酸依赖途径合成IAA。Zn是色氨酸合成酶的辅酶,缺锌会阻碍合成色氨酸的过程,使IAA生物合成的前体色氨酸含量下降,从而影响IAA的合成。缺锌会引起果树“小叶病”。

IAA降解途径有两种,即酶促氧化降解和光氧化降解。酶促氧化降解是IAA的主要降解过程,催化的酶是IAA氧化酶。

2、生长素存在形式:生长素在植物体内常以游离态和结合态两种形式存在。游离态生长素是具有生物活性形式的激素。但植物体内大多数的生长素却是以共价键结合物形式存在的,如IAA与天冬氨酸、肌醇、葡萄糖结合等,称为结合态生长素或束缚型生长素。结合态生长素和游离态生长素之间可以相互转换。结合态生长素的存在具有重要的生理意义,结合态生长素的形成和降解可以调节植物组织内源生长素的水平,使植物体内具有生物活性的游离态生长素含量达到一个适合植物生长发育的适宜水平。结合态生长素还有适于储存、运输、抗氧化降解、解毒的功能。

3、生长素极性运输:IAA具有极性运输的特点,即向基性运输,即IAA只能从植物形态学的上端向下端运输,不能逆向运输。生长素是唯一具有明确的极性运输性质的植物激素。茎尖是植物体主要的生长素合成部位,所以向基性的极性运输沿着植株茎干和根系形成一个上高下低的生长素浓度梯度,这种纵向的生长素浓度梯度影响植物的许多生理过程,如胚胎发育、茎的伸长生长、顶端优势、不定根发生、叶片脱落等。生长素极性运输是消耗能量的主动运输过程,可以维持生长素的逆浓度梯度运输。

4、生长素的生理效应:①生长素最显著的作用是促进伸长生长。一般来说,生长素在低浓度时促进生长,浓度较高时则会转为抑制作用。不同器官对生长素的敏感程度不同,根最敏感,茎最不敏感,芽的反应处于茎与根之间。②诱导调控维管束分化。维管束分化是从上向下即向基性的极性分化方向,在这个过程中,无论是木质部还是韧皮部的分化,都受生长素的控制。③调控根的分化形成。较高浓度的生长素可以促进侧根和不定根的发生。④促进果实发育。在授粉和受精之后花粉和胚乳细胞中大量产生生长素,刺激子房的发育形成果实。在果实发育后期生长素则主要来源于胚。大量的生长素吸收营养器官的养分运到子房,是促进果实生长膨大的重要因素。⑤其他:生长素能“征调”营养延迟离层细胞的形成从而防止脱落;生长素促进菠萝开花和促进瓜类植物的雌花分化;生长素控制植物的顶端优势;生长素影响植物的向性生长等。

5、生长素作用机制的酸生长学说:生长素与其受体结合后,通过信号传导,活化质膜上既存的质子泵(H+-ATPase),或诱导H+-ATPase基因的表达合成新的H+-ATPase,从而提高质膜上的质子泵数量,促进H+向细胞外输出,使细胞壁酸化,激活细胞壁中的扩张蛋白(expansin),扩张蛋白在酸性条件下可以弱化细胞壁多糖组分间的氢键,使细胞壁基质松弛,有利于细胞的生长。四、赤霉素:赤霉素种类很多,在化学结构上都是以赤霉烷为骨架的衍生物,属于类萜,赤霉素是双萜。植物体内赤霉素有两种存在形式:游离态赤霉素和结合态赤霉素,二者可以相互转化。结合态赤霉素无生理活性,是一种赤霉素储存和运输的形式。

1、赤霉素的生物合成:发育中的幼果和种子是赤霉素生物合成的主要部位。赤霉素是通过类萜途径合成的。赤霉素生物合成前体是牻牛儿基牻牛儿基焦磷酸(GGPP)。而GGPP由异戊二烯基焦磷酸(IPP)生成。

2、赤霉素的生理效应:①赤霉素的典型生理作用是显著促进植物茎节的伸长生长,节间数目不变。外用赤霉素可加速其生长,改变矮生性状。②影响花芽分化和性别表达。使用赤霉素处理可使某些未经低温春化的二年生植物抽苔开花。赤霉素也可以代替长日照的作用促使有些长日植物在短日照条件下开花。赤霉素处理能诱导瓜类植物等开雄花。③打破休眠促进萌发,诱导种子水解酶的合成。④GA亦能诱导单性结实,促进细胞分裂与组织分化,促进座果等。

3、赤霉素的作用机制:①DELLA蛋白参与赤霉素的信号转导。DELLA蛋白位于细胞核中,和某种未知的转录促进因子结合,抑制其活性,阻遏基因转录。所以在赤霉素信号转导途径中,DELLA蛋白起一种负调节因子的作用。也就是说,在GA信号缺乏的情况下,DELLA蛋白阻遏植物生长发育;当DELLA蛋白上的GA信号感知区接收到GA信号后,DELLA蛋白的阻遏作用被解除,恢复了转录促进因子的活性,植株表现出正常的GA反应。

②赤霉素诱导α-淀粉酶的合成。具胚的大麦种子萌发时,胚中产生的GA,通过胚乳扩散到糊粉层细胞,诱导α-淀粉酶的形成,该酶又扩散到胚乳使淀粉水解。

③赤霉素提高XET(木葡聚糖内糖基转移酶)活性而增加细胞壁伸展性。XET具有重组细胞壁基质分子的能力,可以增加细胞壁的伸展性。生长素与XET活性之间没有明显的关系,赤霉素诱导XET活性增加是赤霉素的特异作用。

五、细胞分裂素:细胞分裂素是腺嘌呤(即6-氨基嘌呤)的衍生物。

1、CTK的代谢:一般认为,根尖是细胞分裂素合成的主要场所,但根不是细胞分裂素合成的唯一部位。实验证明细胞分裂素的合成是在细胞的质体中进行的。细胞分裂素生物合成是以从头合成为主要途径的。细胞分裂素的生物合成是由IPP和AMP起始,在异戊烯基转移酶(IPT)的催化下,腺苷酸(AMP)和IPP转化成有活性的细胞分裂素。细胞分裂素的分解由细胞分裂素氧化酶

(CKO)催化,分析认为细胞分裂素氧化酶可能防止细胞分裂素积累过多产生毒害。

2、CTK的生理效应:①促进细胞分裂和细胞体积横向扩大。培养基中加入细胞分裂素后,细胞进行分裂并形成愈伤组织。细胞分裂素可以促进子叶生长,CTK对子叶扩大生长促进的作用机制可能是独特的,可作为其生物鉴定法。②调节茎尖和根的生长。细胞分裂素虽然促进子叶或叶片的细胞扩大生长,但却抑制植物茎和根细胞的伸长生长。③促进侧芽和不定芽生长分化。组织培养中,生长素和细胞分裂素比例在控制植物形态建成上有重要作用。④延迟叶片衰老是细胞分裂素特有的作用。人们用催化细胞分裂素合成的根癌农杆菌中的异戊烯基转移酶基因(IPT)转化烟草,得到了“永不衰老”的烟草植株,充分证明细胞分裂素是叶片衰老的内在调控因子。⑤其他:参与细胞周期的控制和调节,诱导气孔开放,促进结实,刺激块茎的形成等。

六、脱落酸:ABA是以异戊二烯为基本单位的类倍半萜化合物。在干旱、水涝、高温、低温、盐渍等逆境条件下,植物体内脱落酸含量会迅速增多,所以ABA被称为“胁迫激素”或“应激激素”,几乎所有逆境条件都会直接或间接地诱导植物细胞发生水分状态的变化,如使细胞的膨压下降等,而细胞的膨压变化会诱导ABA合成的增加。

1、脱落酸的代谢:脱落酸的生物合成主要发生在根冠和萎蔫的叶片,其在细胞内合成的主要部位是叶绿体和其他质体内。通常认为ABA生物合成是以C40间接途径(也称为类胡萝卜素途径)为主。其生物合成从IPP起始。

2、脱落酸的运输:ABA既可以在木质部运输,也可以在韧皮部运输,叶片内的ABA运输主要依赖韧皮部运输,根系内合成的ABA则主要依赖木质部运输到茎叶。

3、脱落酸的生理效应:①促进休眠抑制萌发生长。②提高抗逆性,调节气孔运动。ABA是植物根系传送“干旱信息”的主要物质,脱落酸导致气孔关闭,减少水分散失。脱落酸增强交叉适应能力等。③促进衰老脱落。ABA促进叶片衰老的生理作用是区别于乙烯的独立作用。④调控种子发育和成熟。推测ABA是控制储藏物质积累的一个重要因素。ABA促进了胚胎耐干燥性的形成,LEA蛋白的合成受ABA的调节和控制。⑤脱落酸通常被认为是一种生长抑制型激素,但脱落酸也具有生理促进的性质。脱落酸的生育促进作用在低温、盐碱等逆境条件下的作物表现突出,脱落酸改善了植物对逆境的适应性,增强生长活性。

4、脱落酸的作用机制:对ABA调节的气孔运动的信号传递途径有了较深的了解。可参见P185-187。

七、乙烯:乙烯广泛存在于植物的各种器官,正在成熟的果实和即将脱落的器官含量比较高。逆境条件可诱导乙烯的合成,称之为“逆境乙烯”。植物正常生长的组织如果受到伤害或外因干扰时,其乙烯发生量会在25~30分钟内增加数倍之多,外因撤除后会在短时间内回复正常。

1、乙烯的生物合成:高等植物几乎所有器官都能合成乙烯,一般而言,形成层和茎节区域是乙烯合成最活跃的部位。植物中乙烯产生量最大的器官是成熟的果实,而关于叶片的研究证明幼嫩叶片的乙烯产生量反而比成熟叶片量要大得多。

乙烯的合成是一个蛋氨酸的代谢循环,被称为蛋氨酸循环,也称为杨氏循环(the Yang cycle)。乙烯生物合成的前体是蛋氨酸(甲硫氨酸,Met),其直接前体是ACC(1-氨基环丙烷-1-羧酸)。ACC的合成是乙烯生物合成的限速步骤,催化SAM成为ACC 的是ACC合酶(ACS)。乙烯生物合成的最后一步即ACC转变为乙烯的反应是由ACC氧化酶(ACO)催化的,在有氧条件下形成乙烯。该酶也是乙烯生物合成中的关键酶,该酶有重要的限速作用。

乙烯生物合成的促进因素:①果实成熟诱导乙烯合成。果实成熟时ACC氧化酶活性的增加是关键的步骤。②逆境诱导乙烯合成。主要是由ACC合酶mRNA转录水平的增加引起的。这些“逆境乙烯”通常会诱导一些植物的抗逆反应。③生长素诱导乙烯合成。生长素可以增加ACC合酶mRNA的转录水平。

乙烯生物合成和生理作用的抑制因素:①一些化合物抑制ACC合成。如A VG和AOA是乙烯生物合成抑制剂,A VG和AOA 是以磷酸吡哆醛为辅基的酶的特异抑制剂,ACC合酶也是一种以磷酸吡哆醛作为辅基的酶。②一些化合物抑制乙烯与受体结合。目前在市场上大量应用的1-甲基环丙烯(MCP)可以特异地与乙烯受体产生不可逆的结合,从而抑制乙烯的大部分生理作用;反式环辛烯是目前发现的最强的一种乙烯竞争性抑制剂。③一些金属离子抑制乙烯生物合成或生理作用。Co2+是乙烯生物合成的抑制剂,它阻抑ACC转化为乙烯的反应;Ag+是乙烯生理作用的最有效的抑制剂之一,其抑制作用非常特异。④高浓度CO2可抑制乙烯的许多生理作用。已在果蔬保鲜储存中得到广泛应用。

通过反义RNA技术成功制备了耐贮藏转基因番茄,其原理是将ACC合酶或ACC氧化酶的反义基因导入植物,抑制这两种酶的mRNA的翻译,并且加速其mRNA的降解,从而基本抑制乙烯的生物合成,这样的果实只能用外源乙烯处理才能成熟。

2、乙烯的运输:乙烯是气态激素,在植物体内的运输性较差。一般情况下,乙烯就在合成部位起作用。乙烯的长距离运输依靠其直接前体ACC在木质部溶液中运输。例如,在根系淹水的情况下,植物上部叶片会发生乙烯诱导的典型反应——偏上生长,这是因为淹水使根系周围空气减少,根系内产生大量ACC由于缺氧无法转变为乙烯而发生积累,便通过蒸腾流向上运输,运输到地上部的ACC可以迅速转化为乙烯发挥作用。

3、乙烯的生理作用:①三重反应和偏上生长。是乙烯典型的生物效应,具有特异、灵敏和快速的特点,可用于乙烯的生物鉴定。②促进果实成熟。催熟是乙烯最重要和最显著的效应,因此也称乙烯为成熟激素。乙烯对果实成熟、棉铃开裂、水稻的灌浆与成熟都有显著的效果。乙烯具有“自我催化”的作用。③促进脱落和衰老。乙烯促进离层形成,促进离层中纤维素酶和果胶酶形成,引起细胞壁分解,促进脱落。④促进开花和雌花分化。乙烯能促进菠萝及其同属植物开花。与IAA一样,乙烯影响花的性别分化,

如促进黄瓜雌花分化。⑤其他:乙烯还可诱导不定根发生,刺激根毛的大量发生;乙烯促进次生物质排泌等。

4、乙烯的作用机制:乙烯的受体与信号转导:通过对拟南芥乙烯突变体分子生物学研究,发现几种乙烯受体,现在已经明确,乙烯受体ETR1 、ETR2、ERS1定位在内质网膜上而不是细胞质膜上。乙烯受体的胞内定位属性与乙烯的疏水性质有关,因为疏水性的乙烯可以自由扩散透过亲脂性的质膜。

实验证据表明这些受体在乙烯信号转导途径中起着负调控作用,即当乙烯缺乏时,这些受体处于“on”的状态,将下游信号传递抑制;但与乙烯结合后,受体处于“off”状态,下游信号系统的抑制作用就会被解除。乙烯与ETR1等受体的结合需要金属铜辅助因子的协助。银离子对乙烯功能的抑制作用,是因为银离子取代了铜离子与乙烯受体结合,使乙烯在与受体结合时正常的结构变化发生异常,从而抑制了乙烯受体信号转导。

八、其他植物生长物质

1、油菜素内酯:油菜素内酯(BR)为甾醇内酯化合物。1998年,在第16届国际植物生长物质年会上被确定为第六类植物激素。BR作为一种萜烯类物质,其生物合成与赤霉素和脱落酸相似,也是由IPP作为结构单位开始的。

油菜素内酯促进细胞伸长和分裂。用10ng·L-1的油菜素内酯处理菜豆幼苗第二节间,便可引起该节间显著伸长弯曲,细胞分裂加快,节间膨大甚至开裂,这一综合反应被用作油菜素内酯的生物鉴定法。BR促进导管分子的分化。BR与植物的育性有关。

2、水杨酸:SA最典型的生理作用是诱导植物产生系统获得性抗性(SAR)。植物受病原菌侵染后,侵染部位出现坏死病斑——过敏反应(HR),同时水杨酸水平显著提高,运输到其他部位后会诱导SAR的产生。

3、茉莉酸类:茉莉酸(JA)和茉莉酸甲酯(JA-Me)是植物组织中最主要的茉莉酸类化合物。茉莉酸类的生理效应:①茉莉酸类最重要的是生理效应是提高抗性和诱导防卫反应,茉莉酸是抗性相关的植物生长物质,可以提高对干旱、低温和高温的抗性。尤其是植物受到创伤时,受创伤信号系统素诱导,细胞内合成茉莉酸,进而诱导一系列与抗逆有关的基因表达,启动或加速与防卫反应有关的代谢。茉莉酸是机械刺激的最有效的信号分子。②抑制生长和萌发、促进成熟衰老等。

4、多肽激素与系统素。植物多肽信号参与了植物的生长和发育等不同方面的调控。系统素(SYS)是植物中发现的第一种多肽类的生物活性物质,系统素是植物创伤反应的信号分子,在植物防御反应中起重要作用。昆虫咬食诱导植物合成系统素,系统素通过韧皮部运输到其他部位,通过与相应受体结合,诱导茉莉酸的合成,茉莉酸通过未知的机制活化蛋白酶抑制剂基因,使植物获得系统抗虫性。由受伤害的植株散发出的JA-Me,甚至可以作为植株间的信号使较远距离的健康植株产生蛋白酶抑制剂。

5、寡糖素:蛋白质表面的寡糖基团在分子识别等方面具有重要的生物功能。报道的寡糖素生物活性包括作为激发子刺激植保素的产生、诱导活性氧突发、诱导乙烯合成、诱导病程相关蛋白合成(如几丁质酶、葡聚糖酶等)、诱导逆境信号分子产生等。

6、多胺:PA的生理作用主要有:促进生长、刺激不定根产生、延缓叶片衰老、提高抗逆性等。

九、植物激素之间的相互关系:植物生长发育是受多种生长物质调节的,起作用的往往不是单一激素,是由多种激素相互作用、综合调控的结果,这对于调控植物适度生长发育、维持生理活动的相对稳定是极为重要的。

1、生长素与赤霉素:生长素和赤霉素有相互促进及加成的作用。很多试验表明赤霉素能够使生长素处于含量较高的水平。这是因为:①GA促进IAA生物合成;②GA能抑制IAA氧化酶和过氧化物酶的活性,降低IAA的分解速度。③GA能促使结合态IAA 释放为游离态IAA。生长素又可以显著影响赤霉素的生物合成。生长素控制赤霉素生物合成是通过对赤霉素生物合成关键酶基因转录以及抑制赤霉素失活相关基因的转录来实现的。

2、生长素与细胞分裂素:在顶芽/侧芽、根/芽分化生长的相互作用中,生长素和细胞分裂素存在拮抗作用。组织培养时愈伤组织产生根或产生芽,取决于生长素与细胞分裂素浓度的比值。当CTK/IAA比例高时,愈伤组织就分化出芽;CTK/IAA比例低时,有利于分化出根;当二者比例处于中间水平,愈伤组织只生长而不分化。顶端优势主要是由生长素控制的,但细胞分裂素具有诱导侧芽生长的生理效应。生长素促进顶芽生长而维持顶端优势,细胞分裂素则促进侧芽发育而打破顶端优势。细胞分裂素的合成水平直接反映了根系的活力水平,高水平的细胞分裂素表示根系活力旺盛,可以支持更多的枝条生长。

3、生长素与乙烯:首先,在许多情况下,生长素和乙烯能产生相似的生理效应,如菠萝开花的诱导、瓜类雌花分化的诱导、抑制茎的伸长生长等,上述过程中均是乙烯的作用,因为生长素促进乙烯的生物合成,生长素的浓度越高,乙烯的生成也越多。所以高浓度的生长素具有抑制生长的作用。现在知道生长素促进ACC合酶的活性,生长素可以增加ACC合酶mRNA的转录水平。其次,乙烯对生长素的抑制作用。乙烯产生一定数量后,反过来降低生长素的水平。乙烯对生长素的作用有三方面:①乙烯提高IAA 氧化酶的活性;②乙烯抑制生长素的生物合成;③乙烯抑制IAA的极性运输。因此,乙烯有抑制生长的作用。

4、赤霉素与脱落酸:在萌发与休眠的关系中,赤霉素和脱落酸的作用相反:赤霉素能打破休眠,促进生长;而脱落酸则能抑制萌发,促进休眠。值得注意的是,在赤霉素和脱落酸的生物合成中,二种激素有着共同的前体物质异戊烯基焦磷酸(IPP),某些中间步骤也是相同或相似的。但环境条件影响二者的合成,当处于长日照条件下时,促进合成赤霉素,诱导萌发生长;当处于短日照条件下时,促进合成脱落酸,利于休眠的诱导。

5、乙烯、脱落酸与细胞分裂素:与叶片衰老控制关系最密切的植物激素是细胞分裂素和乙烯。叶片衰老是受组织内乙烯与细胞分裂素平衡的控制。细胞分裂素抑制叶绿素、核酸、蛋白质的降解,抑制叶片衰老;乙烯促进离层形成,促进离层中纤维素酶和

果胶酶形成,引起细胞壁分解,促进脱落。另外脱落酸也对叶片的衰老具有调节作用,ABA促进叶片衰老的生理作用是区别于乙烯的独立作用,衰老过程中ABA作用在衰老过程的早期,起一种启动和诱导的作用,而乙烯的作用在衰老的后期。脱落酸抑制生长和加速衰老的进程,可能会被细胞分裂素所解除。ABA和细胞分裂素还可调节气孔的开闭,ABA促进气孔关闭,而细胞分裂素促进气孔开放。

十、植物生长调节剂:植物生长调节剂按其对植物生长的作用,可分为植物生长促进剂、植物生长抑制剂和植物生长延缓剂。另外,乙烯利在生产上也有广泛应用。

1、植物生长促进剂:植物生长促进剂的基本特征是刺激植物细胞分裂、伸长与扩大,进而促进植物营养器官生长和生殖器官发育。主要包括IAA类、CTK类、GA类、BR类和PA类等。生长素类生长调节剂包括吲哚丙酸(IPA)、吲哚丁酸(IBA)、α-萘乙酸(NAA)、2,4-D等。生长素类在生产上主要用于:插枝生根、防止器官脱落、促进结实、促进菠萝开花、促进黄瓜雌花发育、杀除杂草等;细胞分裂素类常用的有激动素、6-苄基腺嘌呤(6-BA)等。主要用于组织培养、果树开花、花卉及果蔬保鲜;赤霉素类在促进植物营养生长、打破休眠促进萌发、诱导抽苔开花等方面有较多应用。

2、植物生长抑制剂:其基本特征是抗生长素的生理作用,其特点是外施生长素可以逆转或部分逆转这种抑制效应,而外施GA 不能逆转其抑制效应。三碘苯甲酸(TIBA)多用于大豆生产,使植株变矮,分枝增加,提高结荚率,防止倒伏。

3、植物生长延缓剂:植物生长延缓剂的基本特征是抑制内源赤霉素的生物合成,是抗赤霉素物质。它们抑制近顶端分生组织的细胞延长,使节间缩短,但叶数和节数不变,生殖器官不受影响或影响不大,外施赤霉素可逆转其抑制效应。施用生长延缓剂后植株紧凑矮化、茎粗、节间短、叶面积小、叶厚和叶色深绿。农业生产上常用于培育壮苗和矮化防倒伏等。常用的生长延缓剂有CCC(矮壮素)、PP333(多效唑)、烯效唑、Pix(缩节胺、助壮素)、B9等。

4、乙烯利:乙烯利(CEPA )是生物活性较高的一种乙烯发生剂,在生产上主要用于:①催熟果实。②促进开花。③促进雌花分化。④促进脱落。⑤促进次生物质排泌。

第八章植物的生长生理

一、名词解释:细胞全能性组织培养脱分化再分化生长大周期根冠比生长协调最适温度化感作用化感物质光形态建成光受体蓝光效应光稳态平衡R/T Phy Cry Phot Pr Pfr VLFR LFR HIR

二、植物生长发育概述:一个生物体从发生到死亡所经历的各个时期合称为生命周期,有时也称生活周期或生活史。种子植物的生命周期包括无性和有性两个世代,也称孢子体世代和配子体世代。习惯上把生命周期中呈现的个体及其器官的形态结构的形成过程,称为形态发生或形态建成。

1、植物生长发育的特点:①植物形态建成由分生组织活动引起。②植物生长既有有限性又有无限性。③植物生长分为营养生长和生殖生长。④植物有一年生和多年生习性。

2、植物生长发育的控制发生在三个层次上:胞内控制(基因控制)、胞间控制(激素控制)和胞外控制(环境控制)。

三、植物细胞的分化:细胞分化是指形成不同形态和功能细胞的过程。

分化过程的调控因素:①极性控制细胞分化。②位置效应影响细胞分化。③激素影响细胞分化。④环境条件影响细胞分化。四、种子萌发的生理:种子萌发需要适当的外界条件,即足够的水分、充足的氧气和适宜的温度。三者同等重要,缺一不可。有些种子的萌发还受光照的影响,光对种子萌发的影响有光敏色素参与。

五、植物生长的周期性:植物的生长受环境条件影响很大,植株或器官的生长随昼夜和季节等而发生有规律的变化,这种现象叫植物生长的周期性。植物生长的周期性表现为:

1、生长大周期。植物细胞、组织、器官直至个体乃至群体,在其整个生长进程中,生长速率均表现出共同的规律性:呈现出“慢-快-慢”的变化。通常把生长的这三个阶段总起来叫做生长大周期。植物的个体与群体呈现生长大周期的原因:初期生长缓慢,是因为处于苗期,光合面积小,光合能力低,干物质积累少;以后绿体增加,光合面积和光合能力提高,干重急剧增加,生长迅速;生育后期,由于植株衰老,光合能力下降,干物质积累减慢,最后光合机构破坏致干物质不再增加,甚至因呼吸消耗而减少。

2、植物生长的昼夜周期性。影响植物昼夜生长诸因素中以温度的影响最明显。

3、营养生长的季节周期性。以木本植物为例:春季天气转暖、日照渐长,利于GA合成,促使植物由休眠状态转入生长状态;夏季气温高、光照强、雨量足,光合产物积累多,促进植物旺盛生长;秋季气温渐低、日照变短,诱导ABA的合成,导致生长缓慢,大量营养物质运向根、茎、芽,淀粉转化为可溶性糖和脂肪,组织脱水,呼吸下降,叶片脱落,芽进入休眠状态,且随着温度的降低而使休眠程度逐渐加深,抗寒性增强。

六、植物生长的相关性:在整个生长发育过程中,植物的各个部分既有精细的分工又有密切的联系,既相互协调又相互制约,形成统一的有机整体。植物各部分之间的相互协调与相互制约的现象,叫做相关性。

1、地上部分与地下部分的相关:植物的地上部分与地下部分之间的相关性表现在相互协调和相互制约两个方面。植物的地上部分与地下部分之间首先是互相支持、互相依赖的关系,原因在于营养物质和生长物质的交换:地上部分为地下部分提供光合产物、

生长素和维生素B1,地下部分为地上部分提供水分、矿质、部分氨基酸、生物碱(如烟碱)、细胞分裂素等。可见,通过物质的交换使两部分的生长相互依存,缺一不可。

在水分、养料供应不足的情况下,常常由于竞争而相互制约,这在植物的根冠比(R/T)上尤为明显。环境条件、内部因素、栽培措施均影响植物的根冠比。

①土壤水分状况。“旱长根,水长苗”。植物所需水分主要由根系供应,增加土壤有效水分促进地上部分的生长,这样会消耗大量的光合产物,减少向地下部分的输入,削弱根系生长,R/T减小;干旱时根系的水分状况好于地上部分,而地上部分因缺水使生长受阻严重,光合产物相对较多地输入根系,促使其生长,所以R/T增大。

②土壤通气状况。枝叶处于大气中,供O2充足,根系生活在土壤里,供O2常常受抑。凡能改善土壤通气状况的措施均有利于根系生长,使R/T略有增加;反之,土壤通气不良,根系生长受阻,R/T变小。

③土壤营养状况。氮素的影响大。供氮充足,蛋白质合成旺盛,利于枝叶生长,同时减少光合产物向根系输入,使R/T下降;反之,供氮不足,明显抑制地上部生长,而根系受抑程度则较小,于是R/T变大。

④光照强度影响叶片的光合能力,进而影响产物输出水平。遮荫后枝叶与根系的生长均受抑制,但根系受抑程度更大,R/T减小;反之光强相对增加,对根或冠均促进生长,尤其对根的促进更大,因为夜间光合产物向根系运入量增加,因而R/T增大。

⑤根系生长的最适温度略低于枝叶,所以气温较低时不利于冠部生长,R/T变大;气温稍高时利于冠部生长,R/T变小。

⑥修剪整枝。果树修剪和棉花整枝有延缓根系生长而促进茎枝生长的作用,使R/T变小。因为一方面相对减少了光合产物向根系的运输,另一方面相对增加了肥水向枝叶的供应。

2、主茎生长与侧枝生长的相关:植物主茎的顶芽抑制侧芽或侧枝生长的现象叫做顶端优势。即顶芽和侧芽在生长上存在相互制约的关系。如果剪去顶芽,抑制消除,侧芽则开始生长。关于顶端优势产生的原因有多种解释,但有一点是共同的,即顶端是信号源。通常认为,产生顶端优势的信号源是由顶端分生组织产生并极性向下运输的生长素,它调节其他激素、营养物质的合成、运输与分配,从而促进顶端生长而抑制侧芽生长。顶端优势受多种内源激素的调控,IAA/CTK的大小对顶端优势的程度影响很大,细胞分裂素诱导侧芽生长,植物顶端产生的生长素可能以某种方式抑制侧芽中细胞分裂素的生物合成,从而抑制侧芽生长。

3、营养生长与生殖生长的相关:①依存关系。一方面营养生长是生殖生长的基础;另一方面,生殖生长是营养生长的必然趋势和结果。②制约关系。首先营养生长能制约生殖生长。当供肥水过多、特别是氮素过多时,引起营养器官生长过速,贪青晚熟;如供应肥水不足导致营养生长不良,生殖生长受到明显抑制,穗小果少产量低。其次,生殖器官的形成与生长往往对营养器官的生长产生抑制作用,并加速营养器官的衰老与死亡。最典型的例子是果树大小年现象和一次开花植物结实后营养体的死亡。

七、光形态建成:光对植物的影响主要有两个方面:①提供能源,即光合作用所必需;②调节作用,作为环境信号调节生长发育。

1、光形态建成现象与光受体:光下生长的植物,下胚轴弯钩伸直、叶片展开、叶绿体发育完善、合成叶绿素、叶片转绿,正常进行光合作用,使植物生长正常而强壮。这种依赖光所控制的植物生长、发育和分化的过程称为植物的光形态建成,亦称光控发育作用。植物从种子萌发到脱落休眠的很多生长发育过程由光调控。

进化过程中高等植物发展了精细的光信号接受系统和信号传导系统,以监视光信号的方向、能量和光质并调节其生长发育,光形态建成是低能反应,光只作为信号激发光受体,启动细胞内一系列反应。首先由植物细胞中的光受体接受光信号,而后通过胞内信使的传导,引起级联反应,最终表现为发育的光形态建成。即:光信号→光受体→第二信使→光形态建成反应。

光形态建成中的光受体也叫光敏受体。目前所知植物的光受体至少包括三类:①吸收红光/远红光的光敏色素(PHY);②吸收蓝光/UV-A的隐花色素(Cry)和向光素(Phot);③吸收紫外光-B的UV-B受体,但此受体迄今尚未分离到。

2、光敏色素的构型与转换:PHY是一种溶于水的浅蓝色的色素蛋白,它有两个组成部分:生色团和蛋白质。

光敏色素主要以两种形式存在,即红光吸收型(Pr)和远红光吸收型(Pfr),前者的吸收峰在660nm,后者的吸收峰在730nm,光敏色素的两种存在形式可以相互转化,即在660nm的红光照射下Pr转化为Pfr,而在远红光730nm的照射下Pfr又转化为Pr。在Pr和Pfr相互转化时,生色团和脱辅基蛋白质都发生构象变化,生色团变化带动脱辅基蛋白质变化。Pr型是光敏色素的钝化形式,呈蓝绿色;而Pfr型是光敏色素的生理活跃形式,呈黄绿色。

植物生理学复习提纲

Pr型较稳定。Pfr型不稳定,在光下大量降解,达到一新的稳定平衡。

Pfr型会暗逆转,还会被破坏。植物体内生理活跃型光敏色素水平为合成

速率、两种形式的相互转换速率、Pfr的暗逆转和降解速率等决定:

3、光敏色素种类和反应类型:植物细胞中至少存在PⅠ和PⅡ两个PHY库。类型Ⅰ光敏色素(PⅠ)在黄化组织中占优势,是目前已被纯化并详细研究过的PHY,在光下不稳定;类型Ⅱ光敏色素(PⅡ)在光下较稳定,在绿色和黄化组织中含量基本一致。

可将光敏色素参与调节的反应分为低光通量反应(LFR)、极低光通量反应(VLFR)和高辐照度反应(HIR)三种类型。

4、光敏色素的作用机制:①光敏色素是一种自磷酸化蛋白激酶。光敏色素本身是一种受光调节的蛋白激酶,具有光受体和激酶的双重性质。光敏色素是光调节自磷酸化的苏氨酸/丝氨酸激酶,照射红光后,生色团受光刺激,使C端的蛋白激酶活化,将ATP

磷酸基团转移到N端的丝氨酸残基,光敏色素分子因自身磷酸化而活化,而后再使下游的X因子发生磷酸化,同时也将红光信号传递给下游的X组分。X组分有多种类型,因而经X组分的信号转导途径所引发的生理反应可不同。细胞核中的X组分大多为转录因子,Pfr与转录因子发生相互作用而调节基因表达;细胞质中的X组分可以是G蛋白、钙调素等胞内信使等,通过它们启动细胞质中信号转导途径,引发相关的生理反应。②光敏色素调控基因表达。大多数光敏色素调节的慢反应都涉及基因表达。至今已发现有几十种酶受光调控。③光敏色素调节快反应的可能机理:在调节快反应过程中,活化的光敏色素可能通过调节膜上离子通道和质子泵等来影响离子的流动。

5、蓝光反应:植物界存在的第二类光形态建成反应是400~500nm的蓝光和320~400nm近紫外光所调节的反应,也称蓝光反应。目前被人们认可的蓝光受体有隐花色素和向光素两种。高等植物中主要的几类蓝光反应:①气孔开放。②向光性反应。③茎和胚轴伸长的抑制。④蓝光诱导的叶绿体运动。⑤调控基因表达。

八、植物的化感作用:植物的生长发育及种群的生存,与周围的生物因子密切相关。植物个体与和它群生在一起的其他植物和其他生物之间存在着相互作用,这表现在两个方面:一是对环境生长因素(如水、肥、光)的竞争,称为相互竞争;二是通过向环境释放化学物质影响周围环境,称为化感作用。这种生化相互作用有害和有益作用并存。植物产生的化感物质大部分都是对别种植物起作用,但有些植物的分泌物对同种植物起作用,甚至对本株不利,这称为自毒。

化感作用是植物通过向环境释放化感物质而实现的。绝大多数化感物质都是次生代谢物质,总的来说,化感物质通过干扰初级代谢过程和生长调节系统来起作用。酚类和类萜两类次生物质是高等植物的主要化感物质。

第九章植物的生殖生理

一、名词解释:成花诱导春化作用去春化再春化春化处理光周期现象光周期诱导临界日长临界暗期长日植物短日植物日中性植物暗期间断现象成花素花粉识别蛋白LDP SDP DNP C/N

二、植物从幼年期到生殖期的转变:植物的开花通常分为三个顺序过程:①成花诱导过程,指经某种信号——即在内在和环境因素的诱导下,特异基因启动,使植物改变发育进程。这种诱导作用即为成花诱导。②成花启动过程,分生组织在形成花原基前后的反应的全过程,即花的发端;③花发育过程,指花器官的形成和生长。

花形态建成反应是由成花基因控制的,但成花基因的表达可受环境信号的诱导。温度和光照是影响植物相变的重要环境因子。

成花诱导途径:相对于花发育的三个阶段(成花诱导、成花启动和花发育),调控花发育的基因有开花时间控制基因、分生组织决定基因和花器官决定基因。开花是在外界环境影响下,通过复杂而多样的信号转导途径进行调控。已发现至少有四条成花诱导途径:即光周期途径、自主和春化途径、碳水化合物或蔗糖途径、赤霉素途径。

三、春化作用与成花诱导:经过低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。一般植物从种子萌发到苗期感受低温而通过春化。植物感受春化的部位是分生组织和某些能进行细胞分裂的部位如生长点。除了一年生冬性植物如冬小麦、冬黑麦、冬大麦等冬性禾谷类作物外,某些二年生植物如白菜、萝卜、胡萝卜、芹菜、甜菜、甘蓝和天仙子等,以及一些多年生草本植物也需要低温春化。

1、植物对低温春化反应的类型及条件:植物通过低温春化后,还要在较高温度下,并且许多植物还要求在长日照条件下才能开花。因此,春化过程只是对开花起诱导作用。

植物开花对低温的要求大致有两种类型。一类植物对低温的要求是绝对的,很多二年生和多年生草本植物如果不经过一定天数的低温,就一直保持营养生长状态,绝对不开花。另一类是冬小麦等许多一年生冬性植物对低温的要求是相对的,低温处理可促进植物开花,未经低温处理的植株虽然营养生长期延长,但最终也能开花。各种植物所要求的低温春化温度不同,根据原产地的不同,可将小麦分为冬性、半冬性和春性三种类型,一般来说,冬性愈强,要求的春化温度愈低,所需春化的天数也愈长。

2、春化作用的机理:春化过程是一个复杂的基因启动、表达与调节的过程,植物通过感应、检测低温信号,使得某些基因的表达停止而另一些特定基因被诱导活化,促进了特异的mRNA和新的蛋白质合成,进而促进花芽分化,最终导致开花。在拟南芥中鉴定的开花阻抑物基因FLOWERING LOCUS C (FLC)是一个春化反应的关键基因。在未春化植株的顶端分生组织中,FLC大量表达,但低温处理后FLC表达水平减弱。低温时间越长,FLC表达越弱。低温的成花诱导作用就是通过对FLC表达进行负调控,降低FLC的表达水平,解除或减轻它对开花信号转导途径整合因子基因的抑制作用,从而促进开花。

赤霉素与春化作用有关。许多需春化作用的植物,如二年生天仙子、白菜、甜菜和胡萝卜等不经低温处理但用赤霉素处理却可使这些植物开花。但赤霉素并不能诱导所有需春化的植物开花;植物对赤霉素的反应也不同于低温诱导,被低温诱导的植物抽薹时就出现花芽,而赤霉素虽可引起多种植物的茎伸长或抽薹,但不一定开花。所以认为赤霉素并不是春化素。

3、春化作用的应用:①人工春化处理。人工春化处理后可使种子适当晚播还可提早成熟;在育种工作中利用春化处理可以加速育种过程。②引种。南北方地区之间引种时必须了解品种对低温的要求,北方的品种引种到南方,就可能因当地温度较高而不能满足它对低温的要求,致使植物只进行营养生长而不开花结实,造成不可弥补的损失。③控制花期。

四、光周期现象与成花诱导:植物对日照长度发生反应的现象称为光周期现象。在植物的光周期现象中最为重要且研究最多的是植物成花的光周期诱导调节。

1、植物的光周期反应类型:三种典型的植物光周期反应类型:长日植物(LDP)、短日植物(SDP)、日中性植物(DNP)。对光周期敏感的植物,对日照长度的要求都有一定的临界值,或者是植物成花所需的极限日照长度,即临界日长。对于长日植物的开花,需要日照长度长于某一临界日长;而短日植物则要求短于某一临界日长。

根据植物对日照长度要求的严格程度,可分为绝对长日植物/绝对短日植物、相对长日植物/相对短日植物。

所谓长日植物,其临界日长不一定都比短日植物的临界日长要长;而短日植物的临界日长也不一定短于长日植物的临界日长。同种植物的不同品种对日照的要求可以不同,如烟草的有些品种为短日植物,而有些品种是长日植物,还有些品种是日中性植物。通常早熟品种为长日或日中性植物,晚熟品种为短日植物。

2、光周期诱导:植物并不是在一生中都要求所需的日照长度,而只是在发育的某一阶段才需要一定数量的光周期数。引起植物开花的适宜光周期处理,并不需要一直持续到花芽分化。植物在达到一定的生理年龄后,经过足够天数的适宜光周期处理,以后即使处于不适宜的光周期下,仍能保持这种刺激的效果而开花,这种效应叫做光周期诱导。感受光周期的部位是叶片,而形成花的部位在茎顶端分生组织,开花刺激物质(成花素)传导的途径是韧皮部。

光周期诱导中光期与暗期的作用:植物成花反应是红光-远红光可逆反应,表明是光敏色素介入的反应。试验表明,暗期有更重要的作用。许多间断暗期和光期的试验证明了临界暗期的决定作用:暗期长度是植物成花的决定因素,尤其是短日植物,要求超过一个临界值的连续黑暗。光暗的相对长度不是光周期现象中的决定因子,一定长度的暗期更为重要。

3、光周期诱导的机理:光敏色素与光周期诱导:有学者认为影响成花刺激物质的形成不是光敏色素Pr和Pfr的绝对含量,而可能是Pfr/Pr的比值。在光期结束时,光敏素主要呈Pfr型使Pfr/Pr比值升高。而进入暗期后,Pfr逐渐逆转为Pr或是降解,使Pfr/Pr比值逐渐降低。短日植物要求低的Pfr/Pr比值,在连续长暗期中,Pfr/Pr比值降低到一定的阈值水平,就可促发短日植物成花刺激物质形成的代谢过程而促进成花;长日植物成花刺激物质的形成要求较高的Pfr/Pr比值,因此需要短的暗期,甚至在连续光照下也能成花;如果暗期被红光间断,Pfr/Pr比值升高,因此抑制短日植物成花、促进长日植物成花。

成花基因与成花素:利用拟南芥突变体进行植物开花分子机制的研究表明,在光周期诱导植物开花途径中,FLOWERING LOCUS T(FT)基因起着关键的作用。FT基因的产物可以在茎尖诱导植物开花。FT蛋白符合成花素定义条件,目前科学界取得一致认识:FT蛋白就是成花素(florigen)。FT蛋白产生于叶片中,通过韧皮部运送到茎顶端发挥成花诱导作用。

4、光周期理论的应用:

①植物的地理起源和分布与光周期适应。低纬度地区不具备长日条件,一般分布短日植物,高纬度地区的生长季节是长日条件,因此多分布长日植物,中纬度地区则长短日植物共存。在同一纬度地区,长日植物多在日照较长的春未和夏初开花,如小麦;而短日植物如菊花等则多在日照较短的秋季开花。由于自然选择和人工培育,同一种植物可以在不同纬度地区分布。

②引种育种。在引种时首先应了解被引进品种的光周期反应特性,了解作物原产地与引种地生长季节的日照条件的差异,根据被引进作物的经济利用价值来确定引种的原则。短日植物从北方引种到南方,将提前开花,如需收获果实或种子,则应选择晚熟品种,而从南方引种到北方,则应选择早熟品种;长日植物从北方引种到南方时,将延迟开花,宜选择早熟品种,而从南方引种到北方时,应选择晚熟品种。而以收获营养器官为栽培目的时,短日植物南种北引可以推迟成花、延长营养生长期,增加产量。通过人工光周期诱导,可以加速良种繁育(加代)、缩短育种年限。

③控制花期。在花卉栽培中,人工控制光周期可提前或推迟花卉植物开花。例如短日植物菊花在自然条件下秋季开花,若给予遮光缩短光照处理,则可提前至夏季开花。而某些长日的花卉植物,如杜鹃、山茶花等,进行人工延长光照处理,可提早开花。

④调节营养生长和生殖生长。对以收获营养体为主的作物,可通过控制光周期抑制其开花。如短日植物麻类,南种北引可推迟开花,使麻秆生长较长,提高纤维产量和质量。利用暗期光间断处理可抑制甘蔗开花,从而提高产量。

第十章植物的成熟和衰老生理

一、名词解释:后熟作用生物自由基活性氧自由基和活性氧清除剂衰老特定基因PCD ROS SOD CA T POD

二、种子成熟时的生理生化变化:种子的成熟实际上包括两个过程:一是胚从小长大;二是营养物质在种子中逐渐转化为不溶性的高分子化合物,如淀粉、蛋白质、脂肪、并且贮藏起来。伴随着物质的转化和积累,种子逐渐脱水,原生质由溶胶状态转变为凝胶状态。于是,种子进入生理上不活跃的休眠状态,以便度过不良的外界环境条件。

种子成熟时主要有机物质的变化:①糖类的变化。淀粉种子在其成熟过程中,可溶性碳水化合物含量逐渐降低,而不溶性化合物含量不断提高。②蛋白质的变化。豆类种子首先是叶片或其它器官的氮素以氨基酸或酰胺形式运到荚果,然后荚皮中的氨基酸或酰胺合成蛋白质暂时贮藏;再后,暂存的蛋白质分解,以酰胺态运至种子转变为氨基酸,最后合成蛋白质,用于贮藏。③脂肪的变化。油料种子在成熟过程中,脂肪是由碳水化合物转化而来。油料种子在成熟初期形成大量的游离脂肪酸,以后随着种子成熟,游离脂肪酸用于脂肪的合成,使种子的酸价逐渐降低,碘价升高,这表明组成油脂的脂肪酸不饱和程度与数量提高。在种子成熟初期先合成饱和脂肪酸,以后在去饱和酶的作用下,再由饱和脂肪酸转化为不饱和脂肪酸。④非丁(Phytin)的变化。当正在成熟的种子进行脱水时,钙、镁和磷离子同肌醇形成非丁(肌醇六磷酸钙镁),当种子萌发时非丁分解释放出磷、钙、镁,供生长之用。

三、果实成熟时的生理生化变化:果实成熟过程中内部发生一系列生理生化变化。

1、呼吸跃变:随着果实的成熟,呼吸速率发生规律性的变化:最初低,到成熟末期又急剧升高,然后又下降。某些果实在成熟过程中发生的呼吸速率骤然升高的现象叫果实的呼吸跃变。呼吸跃变的出现,标志着果实成熟达到可食的程度。根据果实的呼吸跃变现象,果实分为跃变型和非跃变型两类。

跃变型果实在成熟期产生大量乙烯,其乙烯产生高峰出现在呼吸跃变之前或同时。乙烯促进果实成熟的原因可能是:增强质膜透性,提高水解酶活性,加速呼吸氧化分解,诱导呼吸跃变,果肉有机物急剧变化,最后达到可食程度。

跃变型果实在成熟过程中,呼吸酶类和水解酶类的活性急剧增高,跃变型果实贮藏有淀粉、脂肪等复杂有机物质,通过呼吸作用加以转化;非跃变型果实不含大分子不溶性化合物,在成熟过程中利用可溶性物质。

2、果实成熟时各种物质的转化:①甜味增加。不溶性的淀粉转化为可溶性糖。②酸味减少。有机酸转变为糖或由呼吸作用氧化。③涩味消失。单宁被转化。④香味产生。主要是酯类。⑤果实由硬变软。果胶酶和原果胶酶活性增强,把原果胶水解,果肉细胞彼此分离。淀粉转变为可溶性糖也是使果实变软的部分原因。⑥色泽变艳:随着果实的成熟,果皮中的叶绿素逐渐破坏,而类胡萝卜素仍较多,呈现黄色,或由于形成花色素呈现红色,光照可促进花色素苷的合成,因此果实向阳面较鲜艳。

四、植物的休眠生理:休眠有多种形式:种子休眠、芽休眠、地下延存器官休眠(根系、鳞茎、球茎、块根、块茎等)。

种子休眠的原因:①种皮限制。③胚未完全发育或未完成后熟。③抑制物质的存在。

五、植物的衰老生理:衰老不是单纯地导致死亡的消极过程,有其积极的生物学意义。

1、植物衰老的机理:①DNA损伤学说。该理论认为植物衰老是由于基因表达在蛋白质合成过程中引起差误积累所造成的。当错误的产生超过某一阈值时,机能失常,出现衰老、死亡。②自由基损伤学说。该学说认为衰老是由于体内产生过多的自由基,对生物大分子(蛋白质、叶绿素、核酸等)有破坏作用,使植物体及器官衰老、死亡。③植物程序性细胞死亡(PCD)。是指胚胎发育、细胞分化及许多病理过程中,细胞遵循其本身的程序由基因控制的自动结束其生命的有序死亡过程。④营养亏缺理论。该学说认为,植物衰老是由于养料征调,物质再分配与再利用,将营养体中的养料运转到生殖器官,促使营养器官的衰老。若摘除花果,可延迟叶片和整株的衰老。

2、自由基活性氧与伤害衰老的关系:自由基不稳定,寿命短,性质活泼氧化能力强,自由基引发的反应具有连锁反应特性,反应一旦启动,便会不断地继续下去,只有当新生的自由基被清除或者自由基间相互碰撞结合成稳定分子而猝灭时,才能使反应终止。因此自由基对植物危害极大,会加速植物的衰老过程。在正常情况下,体内自由基的产生和清除处于动态平衡状态,自由基浓度很低,不会引起伤害,也不会造成植物衰老。但当植物进入衰老阶段或遭受某种环境胁迫时,体内自由基会增多,而清除能力下降,使自由基的浓度超过伤害阀值,就会使细胞内的一些生物大分子(蛋白质、核酸、膜脂、叶绿素等)发生氧化,特别是膜脂中的不饱和脂肪酸的双键,由于电子密度大,最易受到自由基的攻击而发生过氧化作用,加速植物细胞衰老和死亡。

3、植物衰老的调控:对植物衰老起作用的各种内外因子同时存在,共同作用于植物体,调节和控制植物的衰老过程。

①衰老的遗传调控。衰老过程受多种遗传基因的控制。在衰老早期降低表达的基因为衰老下调基因,如编码光合作用有关的多数蛋白质的基因。随着衰老的进行另一类基因的mRNA水平提高,即基因的表达是上调的,称为衰老相关基因或衰老上调基因。其中仅在衰老特定发育阶段表达的基因称为衰老特定基因,这些基因主要编码一些水解酶,如蛋白酶、纤维素酶、多聚半乳糖醛酸酶等,以及与乙烯代谢有关的酶等。应用基因工程可以对植物或器官的衰老进行调控,如,通过基因扩增,使SOD等抗氧化酶过度表达、将ACC氧化酶的反义基因导入番茄使果实和叶片衰老得到延缓。

②抗氧化体系对衰老的调控。凡是植物体内的抗氧化体系(包括抗氧化物质和抗氧化酶类)都能有效地清除自由基,这类物质统称为自由基和活性氧的清除剂。在植物体内抗氧化酶类(酶促防护体系)有SOD、POD、CA T等,其中尤以SOD最重要。SOD 主要清除O2.-,其作用机理是使O2.-发生歧化反应,生成O2和H2O2,后者被过氧化氢酶进一步分解为H2O和O2。SOD是一种含金属的酶,分为三种类型:一是主要存在于细菌线粒体中的Mn-SOD,二是存在于蓝绿藻及海洋细菌中的Fe-SOD,三是主要存在于真核细胞的细胞浆中的Cu-ZnSOD。

③植物激素对衰老的调控。叶片衰老受多种植物激素的调控。ABA和乙烯促进衰老,CTK、GA及低浓度的IAA有延缓衰老的作用。茉莉酸和茉莉酸甲酯也被称为死亡激素,不仅抑制植物的生长,而且能促进植物的衰老,促进植物衰老的作用比ABA还强。多胺延缓植物衰老。

六、器官脱落的生理:

1、离层与脱落:叶片行将脱落之前,离层细胞衰退、变得中空而脆弱,果胶酶与纤维素酶活性增强,细胞壁的中层分解,细胞彼此离开。离层的形成并不是脱落的唯一原因,然而却是绝大多数植物脱落的一个基本条件。

2、激素与脱落:一般认为,?较低浓度IAA能促进器官脱落,而较高浓度的IAA则能抑制器官脱落。生长素梯度学说认为影响脱落的不是叶柄内生长素的绝对含量,而是横过离层两端生长素的浓度梯度。即生长素含量远轴端大于近轴端时,离层不能形成,叶片不脱落;如生长素含量远轴端小于近轴端时,离层能形成,因而产生脱落。

乙烯能诱发纤维素酶和果胶酶的合成并提高其活性,使离层细胞壁溶解而引起器官的脱落。

第十一章植物的逆境生理

一、名词解释:逆境抗性(抗逆性)抗性锻炼御逆性耐逆性渗透调节相容性溶质氧化胁迫膜脂过氧化逆境蛋白热激蛋白分子伴侣交叉适应膜脂相变膜不饱和脂肪酸指数生理干旱LEA蛋白HSP Pro

二、植物对逆境的生理适应:逆境(stress)是指对植物生命活动不利的各种环境因素的总称,又称为环境胁迫。植物对逆境的抵抗和适应能力叫做抗逆性,简称抗性。可用“抗性=胁迫/胁变”来表示植物抗逆性的大小。植物对逆境的抗性是在对环境的逐步适应过程中形成的。植物可以通过多种方式来适应与抵抗逆境,以求得生存与发展。植物对逆境的适应能力叫做适应性。其适应方式主要有以下三种:避逆性、御逆性、耐逆性。通常所指的植物抗逆性是指御逆性和耐逆性。

1、渗透调节与植物抗逆性:多种逆境都会对植物造成水分胁迫。植物在受到水分胁迫时,细胞内主动积累溶质,提高细胞液浓度,降低渗透势,提高保水能力,以维持正常膨压和生理功能,从而适应水分胁迫。这种由于主动提高细胞液浓度,降低渗透势的调节作用称为细胞的渗透调节。渗透调节是在细胞水平上进行的,植物通过渗透调节可以部分或者完全保持由膨压直接控制的膜运输和细胞活性,在维持气孔开放、稳定光合作用及保持细胞生长方面具有重要作用。

渗透调节的关键是渗透调节物质的主动积累。渗透调节物质须具备如下特性:分子量小,易溶解;在生理pH范围内最好不带静电荷,能为细胞膜保持住;引起酶结构变化的作用极小,使酶构象稳定;合成迅速,并能累积到调节渗透势的水平。渗透调节物质可分为两大类:

一类是植物从外界吸收的无机离子,如K+、Cl-、Na+、Ca2+、Mg2+、NO3-等;植物细胞从外界吸收无机离子的过程是一个主动过程,吸收和积累的量通常与ATP酶活性有关。进入细胞后的无机离子主要积累在液泡中,成为液泡的主要渗透调节物质。

另一类是细胞主动转化的有机溶质,如可溶性糖、脯氨酸、甜菜碱等。有机渗透调节物质主要是细胞内主动合成的,它们主要存在于细胞质中,由于它们不干扰细胞内正常的生化反应,因此被称为相容性溶质。脯氨酸和甜菜碱是两种重要的有机渗调物质。脯氨酸在植物抗逆中的作用至少有两个方面:一是作为渗调物质,用来保持原生质和环境之间的渗透平衡。它可以与细胞内的一些化合物形成聚合体,类似亲水胶体,防止水分散失。二是脯氨酸可以保持膜结构和生物大分子的稳定性。脯氨酸与蛋白质相互作用,提高蛋白质的可溶性,减少蛋白质的沉淀,增加蛋白质的水合作用。甜菜碱的生理功能与脯氨酸类似。

2、生物膜、活性氧与植物抗逆性:植物抗逆性与生物膜关系密切。正常生理状态时,膜处于液晶态;当温度降到一定程度时,某些植物的膜脂由液晶态变为凝胶态,膜结合酶活力降低,膜透性增大。这些变化又引起胞内离子渗漏,膜内外离子失去平衡,膜结合酶和游离酶活力失调,进而使细胞代谢失调。根据脂肪酸的理化性质,不同碳链长度及不同饱和键数的脂肪酸的固化温度不同。碳链越长,固化温度越高;相同碳链长度时,不饱和键数越多,固化温度越低。由于正常活细胞的膜结构需要膜脂有一定的流动性,因此,在细胞膜脂中含有较多碳链短、不饱和键多的脂肪酸,对于提高植物的抗逆性是有利的。适当的逆境锻炼可以使细胞膜组分中脂肪酸的不饱和度增加,从而增强植物抗逆性。

各种环境胁迫都会引起活性氧(ROS)积累,产生氧化胁迫,这可能是逆境伤害的一个普遍的重要原因。当植物受到逆境胁迫时,体内自由基的产生与清除之间的平衡被破坏,产生速率大于清除速率。当自由基的浓度超过伤害“阈值”时,就会导致多糖、脂质、核酸、蛋白质等生物大分子的氧化损伤。尤其是膜脂中的不饱和脂肪酸的双键部位,最易受到自由基的攻击,发生膜脂过氧化作用,并引发连锁反应,使膜结构遭受破坏。导致细胞内组分外渗和代谢紊乱。生物细胞拥有自由基清除体系,该体系包括酶促系统和非酶促系统两类。通常在逆境胁迫下自由基清除能力较强的植物,抗自由基伤害能力强,抗逆性也强。

膜脂过氧化作用是自由基(如O2-,·OH)对类脂中的不饱和脂肪酸的氧化作用,其结果是产生对细胞有毒性的脂质过氧化物。同时,膜脂过氧化产生的脂性自由基(ROO·、RO·),会使膜蛋白或膜结合酶发生聚合反应和交联反应,从而破坏了蛋白质结构与功能,最终造成细胞的损伤甚至死亡。

3、植物激素与抗逆性:逆境下植物体内五大类激素变化的基本规律是:生长素、赤霉素和细胞分裂素含量减少,而脱落酸(ABA)和乙烯含量增加。多种逆境条件都使植物体内乙烯含量成倍甚至几十倍的增加,解除胁迫后又恢复到正常水平。乙烯可以减轻胁迫对植物的伤害,促进器官衰老,引起枝叶脱落,减少蒸腾面积,有利于保持水分平衡。脱落酸是一种胁迫激素,在各种逆境胁迫下,植物体内ABA含量都会大量增加,逆境下植物增加ABA的量与其抗逆性呈正相关。抗逆性强的品种,ABA含量高于抗逆性弱的品种。外施适当浓度的ABA可以提高植物的抗冷、抗旱和抗盐能力。

4、逆境蛋白与植物抗逆性:凡是由逆境诱导产生的蛋白统称为逆境蛋白。如渗调蛋白(osmotin)是由于盐诱导而产生的蛋白,它的合成总伴随着渗透调节的开始;热激蛋白(HSP)是一类在机体受到高温逆境刺激后大量产生的蛋白,对减轻高温胁迫引起的伤害有重要作用。多种热激蛋白家族成员都能赋予有机体对高温的耐受能力,它们具有典型的分子伴侣功能。分子伴侣(chaperone)是一类辅助蛋白分子,主要参与生物体内新生肽的运输、折叠、组装、定位以及变性蛋白的复性和降解;胚胎发生晚期丰富蛋白(LEA 蛋白)是在种子成熟脱水期开始合成的一系列蛋白质,它们多数是高度亲水性的,在沸水中仍保持稳定的可溶性;另外还有水分胁迫蛋白、病程相关蛋白、冷驯化诱导蛋白等。

5、植物对逆境的交叉适应:生长在自然界中的植物常常会受到不同类型的逆境胁迫,而且各种逆境对植物的危害往往是相互