植物抗病性的分子机制和信号传导
第42卷2006年第2期 西 北 师 范 大 学 学 报(自然科学版)
Vol 142 2006 No 12 Journal of Northwest Normal University (Natural Science )
收稿日期:2005Ο03Ο23;修改稿收到日期:2005Ο05Ο23
作者简介:李淮(1959—
),男,甘肃临洮人,馆员.主要研究方向为生物信息学.?科研综述?
植物抗病性的分子机制和信号传导
李 淮1,王 莱1,武国凡1,于 玲2
(11西北师范大学生命科学学院,甘肃兰州 730070;
21南京农业大学作物遗传育种国家重点实验室,江苏南京 210000)
摘 要:植物抗病性的分子机制一直是植物病理学关注的焦点.近年来,国内外不少学者和实验室正在大量分离和培
养与抗病有关的突变体,并且寻找和研究与抗病有关的基因和抗病机制.研究表明,在病原物与植物的相互作用、病原信号的传导和抗病性激发的过程中存在着一系列的调节因子和基因,并形成复杂的调控网络.综述了近年来国内外植物抗病性的分子研究进展,阐述了植物抗病性分子机制和信号传导.关键词:植物抗病机制;信号传导;水杨酸中图分类号:Q 7:Q 94518 文献标识码:A 文章编号:10012988Ⅹ(2006)022*******
The mechanism and signal t ransduction of
plant disease resistance
L I Huai 1,WAN G Lai 1,WU Guo Οfan 1,YU Ling 2
(11College of Life Science ,Northwest Normal University ,Lanzhou 730070,G ansu ,China ;
21National Key Laboratory of G enetics and Breeding ,Nanjing Agriculture University ,Nanjin 210000,Jiangsu ,China )
Abstract :This article clarifies t he advance of mechanism and signal t ransduction of plant disease resistance.The mechanism of plant disease resistance is always t he focus of plant pat hology.Recently ,many mutant s related to plant disease resistance have been t rained and separated in many laboratory.Now new gene and mechanism about plant disease resistance are still seeked and researched.
The result s
indicate t hat series gene and regulation factors are involved in interaction between plant and pat hogen ,in signal t ransduction and in p rocess of stimulating disease resistance ,and t he complicated regulation net is established.
K ey w ords :mechanism of plant disease resistance ;signal t ransduction ;salicylic acid
研究植物的抗病性不仅直接关系到作物产量和
质量的提高,而且对于植物保护和环境建设也具有同样重要的意义.研究发现,植物的抗病性不仅与植物的种类有关,而且与病原物有直接关系.目前,对于病原物致病、植物抗病的分子生物学基础和信号传导方面的研究已取得了一系列进展.
1 植物抗病性的分子机制
111 病原菌致病的分子基础
植物对病原物的反应有抗病和感病两大类:抗
病反应又叫非亲和反应,这一系统是以寄主抗病和病原物无毒为特征,寄主植物对病原物有抑制、排斥和减毒作用,使病害不发生或受到限制;感病反应又叫亲和反应,以寄主感病和病原物有毒为特征,造成植物严重发病[1].通常由几类物质被认为是病原物致病因子,即毒素、酶类、胞外多糖及其它毒性因子.植物病害的症状类型与致病因子的性质有密切的关系,如腐烂通常认为与病菌的胞壁降解酶有关;坏死与毒素有关;萎蔫可能与毒素有关,也可能与胞外多糖有关;生长畸形与激素失调
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有关等.研究表明,致病基因是决定病原菌与寄主建立亲和互作关系,进而影响植物正常生理功能的基因.致病基因主要包括三大类:
1)毒性基因.这类基因对调控病害发生和发展是必需的.从其产物性质来看,有些基因直接编码生化性质清楚的致病因子,如胞外降解毒素和胞外多糖等;有些基因的编码产物与病原菌侵染过程中的生长发育和代谢功能有关;另一些基因编码产物的性质目前尚不清楚,但其在病原菌致病过程中起主要作用.如Weltring等通过建立强毒株系文库,获得毒性基因Pda,尽管还不清楚该基因产物的性质,但用其转化无毒菌株可恢复其侵染力.
2)寄主范围决定基因.这类基因常常能决定和扩大病原物的寄主范围,使本来不感病的植株也变成敏感植株.
3)无毒基因.是病原物中决定对带有相应抗病基因的寄主表现出特异不亲和无毒性的基因,其不仅具有决定病原小种特异性的作用,还有在更高水平上决定病原致病变种的特异性,所以也称寄主转化性基因或寄主范围基因[2,3].无毒基因的产物,由于能与寄主抗病基因产物互作,进而激发寄主的防卫反应,所以又称为激发子.激发子可以是无毒基因的直接产物,也可以是间接产物.已经用基因染色体步移法和分子杂交法从多种细菌\真菌和病毒中克隆出无毒基因,但对其确切产物及功能有详细了解的却仅限于少数.
通过对致病基因的克隆分析,发现致病基因大多成簇排列,叫致病基因岛或毒力岛[4],岛内的基因在结构上有广泛的保守性.同时致病基因发生突变,不仅是病原物的致病性发生改变,而且对病原物的生理生化也产生作用,即具有多效性.病原物致病基因的表达有些是组成型的,有些是诱导的,许多植物成分如酚类、糖类等能诱导致病基因的表达.此外,致病基因的表达还受到碳源、渗透压、温度、酸碱度等因子的作用[5,6].
112 植物抗病性的分子机制
随着分子生物学技术的飞速发展及其在植物病理学中的广泛应用,尤其是抗病基因的成功克隆和分析,人们对植物的抗病机制已有了初步认识.从目前已克隆的植物抗病基因的作用特性上看,主要可分为2种类型:1种编码产物作为受体与无毒基因产物特异识别,从而激活防卫反应系统,现已克隆的大部分抗性基因属于此类;另1种是抗病基因的产物并不参与最初的信息传导途径上的识别反应,而是编码一种酶,阻止毒素对寄主的伤害.正是根据抗病基因的作用特性,将植物抗病分子机制分为:
1)与病原物非亲和因子有关的抗病机制.主要表现在基因Ο基因显性互作中,植物抗病基因编码感受病原信号的受体分子,而病原物的无毒基因产生直接或间接产物,即信号分子Ο激发子,两者互作激活与抗病有关的信号传导极联网络,最终使植物表达一系列的防卫反应.这种激发子受体已被大量无毒基因的分子克隆及分析所肯定.其中,有关番茄叶霉病菌无毒基因avr9与番茄抗病基因CfΟ9的互作已研究得很清楚.无毒基因avr9的产物是含63个氨基酸的多肽,该基因只在与含CfΟ9抗病基因的番茄品种互作时才被诱导表达.纯化的avr9产物可直接诱导带CfΟ9的番茄品种产生过敏反应.此外,编码蛋白激酶的Pto基因与avr Pto 基因互作的研究也显示,病原细菌的avr Pto蛋白进入植物细胞后,可与胞内的Pto激酶直接作用.若在Pto或aVrpto基因的相关位点发生突变,则Pto和avr Pto蛋白的相互作用就受到干扰,可见Pto和avr Pto基因的特定序列决定了寄主对病原物识别的特异性.有关病原真菌是否也采用这种机制,目前还不清楚.
2)与病原物亲和因子有关的植物抗病性机制.主要是通过对毒素的减毒作用或胞外酶抑制作用来达到抗病性.在该领域中,目前最清楚的是玉米对由C1carbonum所引起的叶斑和穗霉病的抗性机制,病菌C1carbonum产生的HCΟ毒素是1种环状多肽,被视为亲和因子,它是由病原Tox2基因所控制合成的.玉米的抗病基因包括Hm1和Hm2, Hml呈完全显性,它使整个植株在全生育期都表现抗性,而Hm2表现部分显性,植株幼苗感病,近成熟期才表现出抗性.研究证明,Hm1编码HcΟ毒素还原酶(HC TR),能钝化毒素分子中的羧基,使HC毒素失活,从而使植株表现抗性[7].据研究,此酶广泛存在于许多禾谷类作物中,且不同植物中Hm1基因序列具有高度保守性[6].此类基因的克隆及其作用机理的研究,在生产上具有重要意义.另外,有研究认为,通过修饰甚至缺失亲和性因子的作用受体,从而使植物对亲和因子失去敏感性而表现抗性.但目前对该机制的了解还很少.
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2 信号传导
抗病植物在受到非亲和病原侵染时,往往表现多种防卫反应,一般先是释放活性氧,进而激活防卫基因的表达,最后发生过敏感反应,系统获得抗病性(SAR).但不同的防卫反应之间有时并无必然联系.例如,有些情况下过敏反应发生了,而防卫反应基因并未表达,反之亦然.但许多研究表明,植物防卫反应有着某些共性,首先蛋白激酶和磷脂酶引起蛋白磷酸化,是各种防卫反应表达中信号转导的重要环节.另外,钙离子的变化,电解质渗透和G蛋白等也常出现在许多防卫反应的信号传导途径中.正是由于多个SA R基因的协同表达作用,通过不同信号转导途径产生一系列的信号转导,最终激活植物的各种防卫反应,从而使植物产生广谱的系统获得性抗性.
植物从接触病原菌到系统获得性抗性形成,实质上是一个连续的信号逐级传导的过程,而每次的传导都可产生相应的生化反应,从而发挥相应的生理功能,完成特定的生物学效应.组成信号传导的一系列分子事件可分为三部分:①细胞外信号分子的产生和识别.②细胞内信号的转化或传导.
③特定信号所引起的特定生物学效应[8].
211 细胞外信号分子
细胞外信号分子即信号传导途径中常指的配体,在基因对基因的组合中是指来自病原菌无毒基因的直接或间接产物,可能是1种蛋白质或1段寡聚多肽,也可能是其它类型物质.主要分为亲水性和亲脂性两大类,如烟草花叶病毒(TMV)的外壳蛋白能使表达N基因的烟草产生过敏反应的信号蛋白,番茄中激发抗病基因CfΟ9表达的是与之对应的病原菌无毒基因AvrΟ9编码的蛋白.细胞外信号分子的受体位于植物细胞的细胞膜上,可能是植物抗性基因编码的产物,也可能是植物本身膜结构蛋白.它能识别和选择性地与某种信号分子结合,并产生化学或物理信号以启动一系列反应.
受体一般包括具有结合特异性的结合区和具有效应特异性的效应区.研究证实,在已克隆的番茄抗病基因产物中,CfΟ9是1个跨膜受体,其胞质外的L RR区域与AvrΟ9激活肽提供的胞外配体结合.在诱导SAR时,侵染部位会产生系统信号分子,通常认为水杨酸(SA)是主要的信号分子.SA 是经苯丙氨酸产生的.在烟草、拟南芥和黄瓜植物中,当感染病原菌后,SA水平在被侵染叶片内急剧增加,其上部未感染部分SA也有升高,并最终诱发SAR产生[9Ο11].最近的研究表明,在胁迫条件下,给于SA处理,许多植物同对照相比,发生了一些变化,这些变化都被认为是同SAR有关[12,13].相反,许多其它植物包括番茄、豇豆、水稻和马铃薯等体内存在非常高水平的SA,但并未激活植株抗病反应和SA R反应[9].研究认为,这可能是由于这些植物体内缺乏对SA起应答反应的机制[14].
除SA能够激活SA R反应外,研究发现,化学结合物2,6Ο氯异烟酰胺(INA)和它的衍生物能够激活植物SA R反应,并产生广谱的抗病性[14Ο16].合成的化合物苯丙咪唑(benzo(1,2,3)t hiadiazoleΟ7Οcarbot hioic acid SΟmet hyl ester,B T H)也可能诱发SA R反应,并可应用于多种作物大田生产中抵抗广谱病原菌的侵染[17].研究表明,经和B T H 处理后诱发的植物抗病性不是由于化合物自身直接对病原菌起作用.因为化合物和它的代谢物并不表现抑菌效应[18],但能够诱导烟草、拟南芥和小麦体内同SA所诱发的相同的SA R基因表达[18,19],同时发现,INA和B T H的处理并不能引发植物体内SA水平的提高.这一事实表明,INA和B T H 独立地或者在SAR信号途径之中SA下游发挥作用[18].INA、B T H和SA都不能激活拟南芥niml 突变体(nonindncible immunity)的SAR基因表达.也证明,3种化合物激活相同信号级联的SA R信号传导途径[20].
212 细胞内信号的转化或传导
某些病原对植物的侵染会诱导植物抗毒素等物质的合成,并伴随水杨酸水平提高,激发下游病程相关蛋白(PR)的表达,激活SAR[21].在烟草、拟南芥和黄瓜中,提高SA水平能使植物产生SAR,但马铃薯和水稻在非诱导情况下就已保持高水平的SA,它们对病原的抗性是通过提高对SA的敏感程度实现的.目前已从拟南芥中分离到几种与SA 信号途径有关的突变体,如PR基因的组成型表达物cpr5突变体、acd6和SA不敏感抑制物ssi突变体,都能够自发产生类似超敏反应的损害,并伴随水杨酸水平的提高,植物对病原的抗性也有所提高.促分裂原活化蛋白质激酶mp k44突变体和增强抗病性突变体edrl也能积累水杨酸并提高植物抗性,但没有发生超敏反应[9],因此超敏反应
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(hypersensitive esponse,HR)可能与SA的积累无直接关系.防御非致死基因DND1编码门控环核苷酸离子通道蛋白,dndl突变体既抑制了HR反应又促进了依赖SA的抗病性提高,进一步证实HR反应和SA积累过程可以是独立的[10].另外有些突变体的SA水平较野生型低,如eds1、植保素缺陷型pad4和水杨酸诱导缺陷型sidl、sid2突变体在病原侵染后,SA的积累明显受到抑制,而且对病原的敏感性提高,其中EDSl和PAD4基因产物与脂酶有一定同源性,所以推测脂酶代谢与SA 水平的调节有关[11].
蛋白质的磷酸化/去磷酸化在多种信号传递过程中都起着重要作用.烟草中至少有2种蛋白质激酶参与SA信号传递,1种在SA的上游,另1种在SA的下游.SA诱导的蛋白质激酶SIP K可被多种病原信号和伤害诱导激活,推测SIP K可能是多条信号途径的重要组分.其他多种植物蛋白质激酶和促分裂原活化蛋白质激酶在抗病信号传递中也有正调节作用[22].同时发现一些对植物抗病起负调节作用的激酶.如edrl突变体中edrl编码的MA P KK(促分裂原活化蛋白三级激酶)功能丧失,导致植物抗病水平提高,证明MA P KK在抗病信
.对双基因突变的研究表明,pf d4和edr1突变使植物SA水平降低,同时抑制了edrl的作用,推测edrl的抗病作用依赖于SA.因此,在SA相关的抗病反应激活之前,可能存在2种信号分子,1种的作用是对负调节因子的抑制(如EDRI途径),另1种是对正调节因子的激活(如EDSI/PAD4途径).由于edrl的作用受SA调节,而EDSI/PApe对SA的水平又有调节作用,这种机制解释了为什么edrl的存在可使植物不必维持持续的抗性反应,而pfd4和edr1突变则抑制edr1介导的抗性[23,24].同时,激活不同的基因,需要的SA的量也不相同,如编码阴离子过氧化物酶、甘露醇脱氢酶的基因,需要相对少量的SA激活[25],另一类基因如PL A、PRΟ10则需要高剂量的SA激活[24].因此,推测当植物染病后,再次受到病原物侵染时,SA等物质可以加速并增强各类抗性基因的协同表达.
对拟南芥突变体研究发现,在SA下游的N PRI(nonexp resser of PR)作为抗病信号途径中的重要组分激活其他多种抗病相关基因(PR1、B G2和PR5等)的表达,激发植物产生系统抗性.酵母双杂交实验中发现,T GA家族的转录因子可以和N PRI的锚定重复序列相互作用,且转录因子T GA2和T GA3还能直接和N PRI下游的PR1基因启动子感应SA的调节元件结合[26].SNl1是位于N PRI下游的负调控因子,推测SNll的作用是N PRI的转录抑制因子,而N PRI可能通过经SA 诱导的激活步骤消除SNl1对N PRI的抑制作用;随后T GA家族的转录因子使PR基因表达[11].
有研究者认为,除通过SA信号传导途径诱发SA R外,植物中有可能还存在由茉莉酸(jasmonis acid,J A)、乙烯(et hylene)为信号分子的另一类信号传导途径诱发的SAR.J A能诱导拟南芥编码t hio nin的基因及防卫素基因的表达,而它们的表达不受SA和INA诱导.甘蓝黑斑病原、J A和乙烯还能在转Nah G植株中诱导防卫反应基因表达,并对灰霉病原(B.cinerea)产生系统抗性.荧光假单胞菌等根际细菌可以在不诱导SA和PR蛋白累积的情形下,使拟南芥和萝卜产生系统抗性,这类菌也是通过J A和乙烯信号传导途径诱导产生系统抗性的.这些表明,J A和乙烯有可能在特定条件下通过另一类信号传导途径使植物产生SAR[27].
目前,对植物SAR建立的信号传导机制已有初步认识,并已分离、鉴定出许多涉及信号传导途径的突变体,这些突变体的获得将有利于更加明确地阐明SAR信号传导途径的详细阶段.从目前所分离的抗病基因产物的结构特征看,处于SA R信号传导途径之中的许多基因,很可能属于一类抗病基因或信号分子受体,只是它们处于信号途径不同的阶段而已.但有关信号传导途径中,抗病基因相互间的互作分子机制还有待进一步研究、认识.总之,植物在与病原菌长期共进化过程中,形成一整套复杂防御网络,抗病信号传导途径是植物抵抗病原菌的相当复杂的防御网络之一.
深入分离和鉴定处于防御网络之中的突变体[28],进而克隆相应基因,同时继续筛选能激活植物SAR建立的小分子化合物,将是今后植物抗病分子生物学研究的热点之一.
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(责任编辑 孙晓玲)
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植物信号分子机制
一、NO信号分子在国内外的研究 一氧化氮(NO)是一种生物活性分子,越来越多的证据表明它是生物体内分布最为广泛的 信号分子之一.NO作为植物生长发育的一个关键调节因子,能对各种生物或非生物胁迫产生应答,在植物生长发育与环境互作的协调过程中起着中枢性的作用.近年来,对于一氧化氮在植物中分子功能的研究取得了较大进展,特别是其信号转导功能、对基因表达的调控和植物体内NO稳态平衡的维持等方面.文中较全面地介绍了植物体内NO的合成、功能、信号转导、对基因表达的调控以及植物体内NO动态平衡的维持等方面研究的进展,并对该领域今后的研究进行了展望。 1、在调节植物重金属胁迫抗性方面上起着非常重要的作用 夏海威，施国新，黄敏，吴娟 摘要：一氧化氮(NO)作为一种重要的信号分子,在调节植物重金属胁迫抗性方面上起着非常重要的作用。综述了NO在植物体内的产生途径,重金属胁迫下植物体内内源NO含量的变化以及外源NO 与内源NO对植物重金属胁迫抗性的影响。大量研究表明外源NO能够增强植物对重金属胁迫的抗性,一方面是通过增强植物细胞的抗氧化系统或直接清除活性氧, 另一方面是通过影响植物对重金属的吸收以及重金属在植物细胞内的分布。然而内源NO在调节植物重金属胁迫抗性上的功能角色仍存在争议。有些研究表明内源NO是有益的,能够缓解重金属胁迫诱导的毒性;但是也有证据表明内源NO是有害的,能够通过促进植物对重金属的吸收以及对植物螯合素进行S-亚硝基化弱化其解毒功能,从而参与重金属诱导的毒害反应和细胞凋亡过程。 2、利用基因芯片技术解析NO调节拟南芥生理反应的分子机制作者：赵亚锦 摘要：一氧化氮(NO)是植物体内重要的信号分子之一，在植物对生物和非生物胁迫（如干旱、UV-B、盐害、高温等）的反应、细胞程序性死亡（PCD）、呼吸作用、光形态建成、果实成熟、叶片伸展、气孔关闭、衰老、种子萌发、开花调控、根发育和激素反应等植物生长发育过程中起着重要的调节作用。因此研究NO在植物中起作用的遗传和分子机制有着重要的理论意义和潜在的应用价值，是目前植物分子生物学研究领域的热点问题之一。要搞清NO调节植物生理过程和功能的分子机制，关键是要解析NO调节基因表达的机制。而在植物体内NO含量变化的情况下对其全基因组转录物的分析又是解析NO调节基因表达机制的一种有效方法。本研究以模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）为研究对象。用于实验的材料有野生型拟南芥（WT）、内源NO含量升高的拟南芥突变体nox1和内源NO含量降低的突变体noa1。利用Affymetrix公司的拟南芥ATH1全基因组芯片(ArabidopsisATH1-121501GenomeArray)进行芯片杂交实验，得到WT、nox1和noa1的基因表达谱，并筛选出差异表达基因。本文利用基因芯片技术全面的研究了内源NO含量的升高以及内源NO含量的降低对植物表达谱的影响，并根据对表达谱数据的分析初步探讨了NO和乙烯、赤霉素、脱落酸等植物激素相互作用的分子机制，进一步研究将有望揭开NO 在植物中的作用机理。 3、细胞信号分子对非生物胁迫下植物脯氨酸代谢的调控作者：邓凤飞，杨双龙，龚明摘要：大量研究表明脯氨酸积累在植物响应与适应非生物胁迫中起重要作用,但如何调节脯氨酸合成和降解仍有许多疑问。已知植物对逆境胁迫的响应与适应过程涉及复杂的细胞信号发生与转导事件,也有研究表明细胞信号分子参与了植物体内脯氨酸代谢的调控过程,但不 清楚其具体机理。本文综述了脯氨酸代谢的合成与降解途径,以及脱落酸（ABA）、Ca2＋、一氧化氮（NO）、过氧化氢（H2O2）、水杨酸（SA）等细胞信号分子在脯氨酸代谢调控
植物相关细菌群体感应信号分子的检测
植物相关细菌群体感应信号分子的检测 *刘晓光1, 2, 高克祥2, 高吉刚3 1江苏大学生命科学研究院镇江（212013） 2山东农业大学植保学院泰安（271018） 3 山东农业大学化学与材料科学学院泰安（271018) E-mail：xgliu66@https://www.wendangku.net/doc/4814174578.html, 摘要：许多革蓝氏阴性细菌以种群密度依赖的方式调控基因的表达，这种称为群体感应的调控机制主要基于细菌产生的可扩散的小分子信号物质——酰基高丝氨酸内酯（AHLs）。通过组合使用灵敏度不同的系列报告菌株，基于琼脂平板的生物检测及反相C18薄层层析（TLC）分析，比较研究了3株植物固氮内生菌Herbaspirillum spp.和2株植物根际促生菌Serratia plymuthica产生AHLs的模式。结果显示了植物细菌AHLs的多样性。3株固氮内生菌Herbaspirillum spp.和S. plymuthica菌株IC1270都与小麦根际生防细菌Pseudomonas fluorescens 2-79具有相似的模式，产生OH-取代基的AHLs。而2个S. plymuthica 菌株，从葡萄根际分离的IC1270和从油菜根际分离的菌株HRO-C48则产生完全不同类型的AHLs。菌株IC1270主要产生OH-取代基的HHHL，HOHL， HRO-C48却产生无取代基的BHL , HHL 和优势种O-取代基的OHHL。由此说明不同属的植物细菌可能具有相似的AHLs模式；相反，即使生态位相似的同种植物根际细菌S. plymuthica的不同菌株间，却可能产生完全不同类型的AHLs，似乎与亲缘关系无关。 关键词：Serratia plymuthica；Herbaspirillum spp.; 群体感应系统；酰基高丝氨酸内酯 中图分类号：Q933 1.引言 在革蓝氏阴性细菌中，有3个重要的基因表达的全局调控系统，即GacA/GacS双因子信号转导系统（GacA/GacS two-component system），胁迫和稳定期的δ因子RpoS，以及细胞种群密度依赖的Quorum-sensing（QS）系统。它们控制植物相关细菌的许多表型，如植物生长促进能力、致病性、次生代谢物的产生、生物膜形成以及蛋白和酶的分泌等[1]。酰基高丝氨酸内脂N-acyl homoserine lactones（AHLs/acyl-HSLs）是许多革兰氏阴性细菌都产生的群体感应信号分子，它作为自身诱导物（autoinducer）在革蓝氏阴性细菌中介导以种群密度依赖和生长发育阶段(指数生长后期和稳定期)依赖方式的基因表达调控。植物相关细菌的QS系统调控微生物种群之间以及与寄主植物之间的相互作用，包括共生、致病性、抗生素及胞外酶的产生等特性，因此在农业、医学、环境保护等领域具有广阔的应用前景。而且AHLs在自然界中作为全局调控的信号分子，通常是在GacA/GacS两组分信号转导系统的控制之下。许多研究已证实这3个全局调控系统之间存在着密切联系，交互作用（cross-talk）。尽管有些结果相互矛盾，依然可以推测这种调控的级联反应在细菌中可能是一个普遍的现象[2, 3]。 本文通过组合使用多种系列灵敏度不同的AHLs信号分子的报告菌株或质粒，以植物根基金项目：本课题受国家自然科学基金（项目编号：30370954，30670030）资助
植物抗病性的分子机制和信号传导
第42卷2006年第2期 西 北 师 范 大 学 学 报(自然科学版) Vol 142 2006 No 12 Journal of Northwest Normal University (Natural Science ) 收稿日期:2005Ο03Ο23;修改稿收到日期:2005Ο05Ο23 作者简介:李淮(1959— ),男,甘肃临洮人,馆员.主要研究方向为生物信息学.?科研综述? 植物抗病性的分子机制和信号传导 李 淮1,王 莱1,武国凡1,于 玲2 (11西北师范大学生命科学学院,甘肃兰州 730070; 21南京农业大学作物遗传育种国家重点实验室,江苏南京 210000) 摘 要:植物抗病性的分子机制一直是植物病理学关注的焦点.近年来,国内外不少学者和实验室正在大量分离和培 养与抗病有关的突变体,并且寻找和研究与抗病有关的基因和抗病机制.研究表明,在病原物与植物的相互作用、病原信号的传导和抗病性激发的过程中存在着一系列的调节因子和基因,并形成复杂的调控网络.综述了近年来国内外植物抗病性的分子研究进展,阐述了植物抗病性分子机制和信号传导.关键词:植物抗病机制;信号传导;水杨酸中图分类号:Q 7:Q 94518 文献标识码:A 文章编号:10012988Ⅹ(2006)022******* The mechanism and signal t ransduction of plant disease resistance L I Huai 1,WAN G Lai 1,WU Guo Οfan 1,YU Ling 2 (11College of Life Science ,Northwest Normal University ,Lanzhou 730070,G ansu ,China ; 21National Key Laboratory of G enetics and Breeding ,Nanjing Agriculture University ,Nanjin 210000,Jiangsu ,China ) Abstract :This article clarifies t he advance of mechanism and signal t ransduction of plant disease resistance.The mechanism of plant disease resistance is always t he focus of plant pat hology.Recently ,many mutant s related to plant disease resistance have been t rained and separated in many laboratory.Now new gene and mechanism about plant disease resistance are still seeked and researched. The result s indicate t hat series gene and regulation factors are involved in interaction between plant and pat hogen ,in signal t ransduction and in p rocess of stimulating disease resistance ,and t he complicated regulation net is established. K ey w ords :mechanism of plant disease resistance ;signal t ransduction ;salicylic acid 研究植物的抗病性不仅直接关系到作物产量和 质量的提高,而且对于植物保护和环境建设也具有同样重要的意义.研究发现,植物的抗病性不仅与植物的种类有关,而且与病原物有直接关系.目前,对于病原物致病、植物抗病的分子生物学基础和信号传导方面的研究已取得了一系列进展. 1 植物抗病性的分子机制 111 病原菌致病的分子基础 植物对病原物的反应有抗病和感病两大类:抗 病反应又叫非亲和反应,这一系统是以寄主抗病和病原物无毒为特征,寄主植物对病原物有抑制、排斥和减毒作用,使病害不发生或受到限制;感病反应又叫亲和反应,以寄主感病和病原物有毒为特征,造成植物严重发病[1].通常由几类物质被认为是病原物致病因子,即毒素、酶类、胞外多糖及其它毒性因子.植物病害的症状类型与致病因子的性质有密切的关系,如腐烂通常认为与病菌的胞壁降解酶有关;坏死与毒素有关;萎蔫可能与毒素有关,也可能与胞外多糖有关;生长畸形与激素失调 3 11
植物中的一氧化氮信号分子
２００５年第４０卷第１１期生物学通报１７ 一氧化氮（ＮＯ）是大气污染中的一种重要成份，如汽车尾气、化工生产排出的废气等等。近年来，ＮＯ作为信号分子的研究备受关注。现简要介绍ＮＯ在植物中的生物合成、主要生理功能以及信号转导的作用机制。 １ＮＯ的生物合成 在植物中，ＮＯ的产生主要有３种途径。一是通过类动物ＮＯＳ蛋白催化；二是由亚硝酸盐通过ＮＡＤＰＨ硝酸还原酶（ＮＲ）酶促反应合成；三是通过非酶促反应生成，包括以抗坏血酸作为还原剂与亚硝酸反应放出ＮＯ以及由类胡萝卜素通过光介导的亚硝酸盐的转化非酶促反应产生ＮＯ。在植物中合成的ＮＯ以气态方式通过植物器官的转运是很有限的，其他溶解转运形式如ＧＳＮＯ可以代替气态方式，作为ＮＯ的来源；参与ＧＳＮＯ分解代谢的酶，谷胱甘肽依赖的甲醛脱氢酶（ＧＳ－ＦＤＨ）及其编码基因最近已经从豌豆中克隆出来。 ２ＮＯ的生理功能 ＮＯ已证明在植物生长、发育、衰老、乙烯释放、抗病和对环境胁迫等各种不同形式的响应中发挥重要作用。低浓度ＮＯ可以诱导叶片伸长，刺激根的生长，高浓度下则起抑制作用。ＮＯ刺激种子萌发；刺激去白化；抑制胚轴延长。实验表明，低浓度的ＮＯ（１００ｎＭ￣１!Ｍ）可以减少由于除草剂导致的叶绿素丧失的程度、离子渗漏、坏疽和落叶、脂质过氧化、Ｒｕｂｉｓｃｏ以及Ｄ１蛋白的损失、ｍＲＮＡ的破坏。Ｌａｘａｌｔ等［２］认为ＮＯ介导的叶绿素保护来源于对抗活性氧（ＲＯＳ）毒性，保护膜的完整性。ＮＯ调节叶绿体的光合磷酸化，抑制ＰＳ２电子传递活性，ＮＯ也抑制穿过类囊体膜的由光诱导的ｐＨ梯度形成；研究表明ＮＯ还是光合ＡＴＰ合成的可逆抑制剂。 ＮＯ和豆血红蛋白（Ｌｂ）紧密联结，形成ＮＯ－Ｌｂ复合物。ＮＯ与Ｌｂ的结合，抑制了后者的携氧能力，因为ＮＯ－Ｌｂ是很稳定的复合物。ＮＯ－Ｌｂ复合物可以和Ｏ２．－和（或）Ｈ ２ Ｏ２反应，从而可能避免ＲＯＳ对根瘤的损害。与此相反，ＮＯ似乎对固氮有毒害效应；ＮＯ和ＮＯ－Ｌｂ通过与Ｆｅ－Ｓ簇的反应抑制固氮酶的活性。 在衰老的豌豆叶片中，ＮＯ与乙烯同时释放，在成熟果实中ＮＯ浓度要低于在未成熟果实中浓度，而且ＮＯ浓度在衰老的花中要低于新鲜的花朵。研究表明在许多植物中ＮＯ和乙烯含量呈负相关，在植物开花和衰老期间的器官发育过程中，ＮＯ的产生率要远高于乙烯，因此可以认为，ＮＯ是植物的衰老延迟因子。 研究证实：在大麦糊粉层细胞，过氧化氢酶（ＣＡＴ）和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）含量在用赤霉素（ＧＡ）处理的糊粉层细胞是显著减少的。在ＮＯ供体存在情况下细胞程序性死亡（ＰＣＤ）得到延缓，与此同时，用ＧＡ处理糊粉层细胞可以延缓ＣＡＴ和ＳＯＤ的活性下降，推测ＮＯ是大麦糊粉层细胞内源性ＰＣＤ调节因子。 还有研究表明，ＮＯ可直接结合于铁调节蛋白（ＩＲＰ）的铁硫中心，使之解聚；也可螯合铁使细胞内铁降低而间接发挥作用。ＮＯ现已证明可以抑制番茄的顺乌头酸酶，ＮＯ供体可以诱导铁蛋白在ｍＲＮＡ和蛋白质水平上积累。在这一由ＮＯ介导的铁蛋白转录积累过程中，铁不是必需的，而ＮＯ对于铁诱导的铁蛋白的积累则是必需的。 ３ＮＯ对生物和非生物胁迫响应 在植物与病原相互作用中，ＮＯ可以缓解一些发生在马铃薯中由ＲＯＳ引起的诸如ＤＮＡ断裂、离子渗漏和细胞死亡等损伤。ＮＯ可以刺激感染组织细胞壁的木质化。ＮＯ和过氧化氢相互作用诱导植物细胞死亡，二者的比例非常重要，比例相等时，导致细胞死亡，任何一种过量都可以清除另一种，并使细胞免于死亡。正常生理情况下，细胞质、线粒体和细胞外ＳＯＤ的催化活性可以快速歧化超氧阴离子Ｏ ２． －为Ｈ２Ｏ２和分子氧。而高浓度的ＮＯ可以和这种歧化反应竞争，导致ＯＮＯＯ－的形成，从而损伤蛋白质、脂、ＲＮＡ和ＤＮＡ。ＮＯ在生物胁迫下的互相矛盾的效应依赖于其浓度的不同，在低浓度下ＮＯ可以终止自由基介导的脂质氧化从而扮演保护角色；在高浓度下，它与产生有毒产物的活性氧有协同效应。 在水分和短时热胁迫情况下都可以检测到ＮＯ产生的增加，用高浓度ＮＯ处理豌豆叶片可以诱发胁迫症状；ＮＯ供体ＳＮＡＰ可以增加叶绿素荧光，用浓度相当于１ｍＭＮＯ的ＳＮＡＰ处理豌豆叶片可以看到脂质 植物中的一氧化氮信号分子! 肖强郑海雷!!（厦门大学生命科学学院福建厦门３６１００５） 摘要综述了ＮＯ分子在植物中的生物合成、主要生理功能以及在耐受生物胁迫和非生物胁迫响应中的作用，以及植物对ＮＯ信号转导过程中ｃＧＭＰ途径和其他途径的关系。 关键词ＮＯ信号转导ＮＯＳ胁迫 ＊国家自然科学基金（３０２７１０６５，３９９７０４３８，３９８７０６３０）和福建省自然科学基金（Ｄ０２１０００１） ＊＊通讯作者
《植物免疫学》课程教学大纲 - 西北农林科技大学植物保护学院
《植物免疫学》课程教学大纲 课程编号：02013 英文名称：Plant immunology 一．课程说明 植物免疫学是专门研究植物抗病性机制及其利用方法的科学，是植物类专业的一门重要的选修课。 1. 课程类别 专业课程 2. 适应专业及课程性质 植物保护专业、农学专业、园艺专业和草业专业选修 3. 课程目的 通过本课程的学习可以让学生了解植物抗病性原理，系统掌握利用植物抗病性的基本理论与方法，达到科学利用植物抗病性控制植物病害的目的。 4. 学分与学时 学分为1.5.学时为32 5 .建议先修课程 植物学、植物生理学、植物生物化学、遗传学、作物遗传育种学、普通植物病理学和农业植物病理学 6. 推荐教材或参考书目 推荐教材： （1）植物免疫学（第一版）.李振岐主编.中国农业出版社出版.1995年 （2）植物免疫学实验（第一版）.商鸿生主编.中国农业出版社出版.1994年 参考书目： （1）植物病理过程的遗传学和分子基础.范德普朗克著（曾士迈等译）.上海科学技术出版社.1982年 （2）植物分子遗传学（第二版）.刘良式.科学出版社.2003年 （3）主要农作物抗病性遗传研究进展.朱立宏.江苏科技出版社.1990年 （4）抗病性的持久性.杨作民等.中国农业大学出版社.1997年 (5)植物生理与分子生物学（第三版）.余叔文等.中国科学出版社.2005年 7. 教学方法与手段 本课程采用课堂教学与实验教学相结合的方法 8. 考核及成绩评定 考核方式：考试 成绩评定： （1）平时成绩占30%，形式有：实验课，平时测验 （2）考试成绩占70%，形式有：闭卷考试 9.课外自学要求 据教学进展情况，要求学生对中外文植物免疫学相关文献进行性选择性自学，扩大知识面，并对所学内容做好笔记，将自学笔记作为考核平时成绩的依据 二、课程教学基本内容及要求 第一章绪论
植物抗脱水胁迫的分子机制
gene of tomato.Plant Physiol,1991,97(3):900～906 25Pyee J,Yu H,K olattukudy P E.Identification of a lipid transfer protein as the major protein in the surface wax of broccoli(B rossica oleracea)leaves.Arch Biochem Biophys,1994,311(2):460～468 26Cammue B P,Thevissen K,Hendriks M,et al.A potent antimi2 crobial protein from onion seeds showing sequence homology to plant lipid transfer proteins.Plant Physiol,1995,109(2):445～455 27Torres2Schumann S,G odoy J A,Pintor2Toro J A.A probable lipid transfer protein gene is induced by NaCl in stems of tomato plants. Plant Mol Biol,1992,18(5):749～757 28张明永,徐是雄,Chye M L,等.一种水稻酰基辅酶A结合蛋白cDNA的鉴定.植物生理学报,1999,25(4):327～331 Zhang M Y,Xu S X,Chye M L,et al.Acta Phytophysiologica Sinica,1999,25(4):327～331 Progress in the Studies of Lipid2transfer Protein. ZHAN G Ming2Y ong,L IAN G Cheng2Y e(South Chi na Instit ute of Botany,The Chi nese A cademy of Sciences,Guangz hou510650,China). Abstract Lipid2transfer proteins(L TPs)are a group of basic,small(9ku)proteins which transfer lipids between biomembranes by i n vit ro assays.So they are thought to participate in the lipid transferring during biomembrane synthesis.Their purification,structure,gene expression and biological functions have been studied in various monocotyle2 donous and dicotyledonous plants.The latest studies found that they are secreted and located in the cell wall,and that it is suggested that plant L TPs are possibly related with cutin formation,defense reac2 tions against phytopathogens and plant adaptation to various environmental stresses. K ey w ords lipid2transfer protein,lipid,plant 植物抗脱水胁迫的分子机制 熊 清 王伯初1) 段传人 (重庆大学生物工程学院,重庆400044) 摘要 主要介绍植物在脱水胁迫下,逆激基因产物的功能和胁迫信号的转导过程.逆激基因产物的功能可分为两类:一类起“保护”作用,另一类起“调节”作用.在脱水胁迫起始信号和基因表达之间至少存在四条信号转导通路,两条依赖脱落酸(ABA),两条不依赖ABA,依赖ABA的途径中有1条必须有蛋白质合成.不依赖ABA的途径中有1条与低温胁迫应答有共同的信号转导通路. 关键词 干旱,盐渍,低温,脱水,信号转导,基因表达 学科分类号 Q756 植物在其生长过程中,要受许多不良环境因素的影响.为了适应环境,在长期的进化中,植物已逐渐建立起适应和抗性机制.如干旱、盐渍、低温等外界因子引起的脱水胁迫(water stress)能使植物体内产生一系列生理和生化变化,并诱导许多特殊基因进行表达,这些逆激基因产物的功能及其表达调控,近年来一直备受学术界的关注.本文将主要介绍植物在脱水胁迫下,逆激基因产物的功能以及胁迫信号转导和逆激基因表达调控方面的研究进展. 1 脱水胁迫诱导的逆激基因产物的功能 干旱、低温、盐渍等外界因子引起的脱水胁迫能够诱导植物体内的许多基因进行表达,为了了解这些基因表达产物在植物逆境应答中的作用, Shinozaki等通过差示筛选法和PCR法从拟南芥中克隆了40多个干旱诱导基因,并将克隆到的基因序列与基因库里已知功能的序列相比较[1～4],经分析后认为,脱水胁迫诱导基因产物的功能大致可分为两种类型[3,5]. 第一类是在植物的抗性中起作用的蛋白质.这些蛋白质可细分为以下五种:第一种是一类水通道蛋白,如主要内在蛋白(M IP)等.这类蛋白质可以形成选择性的水运输通道,提高细胞膜的透水性,便于水分摄入,从而使脱水胁迫下的细胞保持 1)通讯联系人. Tel:(023)65102507,E2mail:bio 气体信号分子硫化氢在植物中的生理效应 及其研究进展 姓名：李婷婷 学号：2015111121 摘要：在动物中已经发现，硫化氢(hydrogen sulfide, H2S)是继一氧化氮(nitric oxide, NO)和一氧化碳(carbon monoxide, CO)之后的第三个气体信号分子，参与各种生理调节作用。植物中很早就发现有H2S释放的现象，但是其生理功能一直不明。本文综述了硫化氢在植物体内合成途径、硫化氢的生理效应及其作为信号分子机制的研究进展。 关键词：硫化氢；信号分子；生理效应；机制 H2S在人类和动物生理活动过程中发挥重要作用，其作用的普遍性和多功能性已经引起研究工作者的关注。尽管H2S最早是作为一种有毒气体，但其作用已被人类认识和研究了300多年。直到20世纪90年代中期，H2S才被证实是生物体内继NO和CO后另一种新型内源性气体信号分子[1]。这3种气体信号分子有着众多相似之处：均是相对分子质量较小的气体分子，可自由进入细胞内部；直接与相应靶分子或细胞反应，而不需要通过受体间接发挥作用；其产生受到内源性关键酶的调控；生理浓度下有特定的生物学功能。在人和动物体内，H2S参与了血管舒张，降血压、介导炎症过程、保护细胞以及对心血管的保护作用等生理和病理过程[2]。H2S在植物生长发育及逆境胁迫方面起着重要的作用, 但关于其作用的研究仍然有限、不够全面, 现在仍然不清楚H2S在植物信号转导中的直接靶点和下游级联反应。但是今年已有发现，在植物中, H2S通过硫巯基化作用(S-sulfhdration)翻译后修饰蛋白, 将很多蛋白中半胱氨酸的-SH转变为-SSH, 从而调控它们的活性 一、植物体内硫化氢的合成 植物体内，H2S主要是通过植物根部吸收的硫酸盐通过一系列的还原途径形成。硫酸盐还原为硫化物通过3个步骤完成：硫酸盐在ATP硫酸化酶催化下激活为腺苷酰硫酸(APS)；APS被APS还原酶还原为亚硫酸盐(SO32-)，还原态GSH 万方数据 万方数据 万方数据 植物诱导抗病性的结构抗性机制 作者：刁毅， Diao Yi 作者单位：攀枝花学院生物与化学工程系,四川,攀枝花,617000 刊名： 攀枝花学院学报（综合版） 英文刊名：JOURNAL OF PANZHIHUA UNIVERSITY 年，卷(期)：2006,23(1) 被引用次数：7次 参考文献(23条) 1.董合忠;李维江植物诱导抗病性及其利用[期刊论文]-莱阳农学院学报 2001(04) 2.张元恩植物诱导抗病性研究进展 1987(02) 3.张晓燕;武爱兵Ca2+在植物诱导抗病性中的作用[期刊论文]-河北林果研究 2002(02) 4.刘西钊;陈长永棉花枯萎病抗病性诱导物的筛选和有效间隔期 1990(02) 5.李冠植物诱导抗病性 1990(06) 6.J.G.Fuchs;Y.M.oenee-loccoz;G.Defago Nonphathogenic Fusarium oxysporum Strain Fo47 indudces Resisitance to Fusarium Wilt in Tomato 7.T.Reglinski;P.R.Poole Induced resistance against Sclerotinia Sclerotiorum in kiwifruit leaves[外文期刊] 1997(46) 8.Richard Karban;Rodney Adamchak Induced Resistance and interspecific competition between spider mites and a vascular wilt Fungis[外文期刊] 1987 9.L.sticher;B.Mauch-Mani;metraus Systemic Acquired resistance 1997 10.Induction of systemic acquired disease Resistance in plants by chemicals 1994 11.Vance C.P;Kirk T.K Lignification as a mechanism of disease resistance 1980 12.Campbell M.M;Ellis B.E Fungal elicitor mediated response in pine cell cultures 1992 13.梁永超;孙万春硅和诱导接种对黄瓜碳疽病的抗性研究[期刊论文]-中国农业科学 2002(03) 14.骆桂芬;孙俊涛黄瓜叶片中糖和木质素的含量与霜霉病诱导抗性的关系 1997(01) 15.胡景江;朱玮溃疡菌杨树细胞壁中HRGP和木质素的诱导作用 1997(03) 16.宾金华;潘瑞织茉莉酸甲酯诱导烟草幼苗抗病与过氧化物酶活性和木质素含量的关系[期刊论文]-应用与环境生物学报 1999(02) 17.石雪晖;王淑英葡萄叶片中单宁、木质素、PPO活性与抗黑豆病的关系 1997(04) 18.黄雪梅;张昭其果蔬采后诱导抗病性[期刊论文]-植物学通报 2002(04) 19.李淼;檀根甲植物抗病性研究现状与前景展望[期刊论文]-江西农业大学学报(自然科学版) 2002(05) 20.毛爱军水杨酸诱导辣椒抗疫病生化机制的研究 2006(05) 21.夏启中植物抗病的物质代谢基础[期刊论文]-黄冈职业技术学院学报 2004(03) 22.胡东维白粉菌初生芽管对小麦诱导抗性的细胞学研究 1997(02) 23.马青寡聚糖诱导黄瓜对白粉菌抗病反应的超微结构研究[期刊论文]-植物病理学报 2004(06) 本文读者也读过(10条) 1.王瑜.吴丽芳.余增亮茉莉酸及其甲酯在植物诱导抗病性中的作用[期刊论文]-生物学杂志2000,17(1) 2.王海华.康健植物诱导抗病性的应用研究与展望[期刊论文]-湘潭师范学院学报(自然科学版)2003,25(3) 3.王海华.康健植物诱导抗病性及应用前景[期刊论文]-生物学通报2001,36(6) 高级植物生理学，植物细胞信号转导 植物在整个生长过程中，受到来自外部内部的各种生物的或非生物的刺激。如温度、光、重力、植物激素、病原生物，这些刺激都能影响植物的生长和发育过程。 在长期的进化过程中，植物体本身形成了许多应答(response)这些刺激的机制，其中信号转导(signal transduction)就是应答这些刺激最为重要的环节。细胞通过感受这些物理的、化学的或生物的信息，并作出适当的生理反应以维持其生命活动的进行。 例如植物的向光性能促使植物向光线充足的方向生长，在这个过程中，首先植物体要能感受到光线，然后把相关的信息传递到有关的靶细胞，并诱发胞内信号转化传递，调节基因的表达或改变酶的活性，从而使细胞作出反应。这种信息的胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导。 植物体的信息系统可概括为两大类： 一类是遗传基因信息系统。在生物进化过程中形成的，以核酸蛋白质为组成的生物大分子信息系统。 高等植物细胞全能性的发现，证实了细胞中含有发育成为完整植株的全套的遗传信息。植物生长发育就是植物基因（遗传信息）受内外环境的影响，在时间和空间顺序表达的结果。 另一类是环境刺激—细胞反应偶联信息系统。植物感受到环境信号，并将其转变为植物体内的信号，从而调节植物的生长发育过程。 生长发育是基因在一定时间、空间上顺序表达的过程，而基因表达除受遗传信息支配外，还受环境的调控。 植物在整个生长发育过程中，受到各种内外因素的影响，植物体要正确地辨别接受各种信息并作出相应的反应，以确保正常生长和发育。 植物细胞受到的刺激或信号: 环境的外源信号: 如光照、温度、水分、重力、风、雨、气体、触摸、机械伤害、病原因子等； 植物免疫的机制 摘要：植物具有特异与动物的免疫机制，它表现在避病性、抗病性及耐病性三方面，是植物在于病原物对抗并协同进化的过程中获得的。植物在受到病原物入侵后，不亲和植株能通过在入侵部位识别诱导因子，再通过各种信号传递途径引起预存诱导防卫系统及诱导防卫系统的应答，依靠物理性及化学性的防御机制，阻止病原物的入侵，同时整株植株获得诱导性系统抗性。 关键词：植物；免疫机制 Mechanisms of Plants’ immunity Summary: Plants have immune mechanisms which are different from animals, they represent at three ways—preventing, resisting and enduring. These mechanisms are obtained by antagonizing and evolving with pathogens. After invaded by pathogens, antipathic plants can recognize inducing factors in invasive place, response by prestored inducible system and inducible system throught many kinds of signal ways, stop pathogens’ invading by physics and chemistry recovery mechanisms and obtain inductivity systemic fastness at the same time. Key words: plants; immune mechanisms. 在自然环境中，植物与各种病原物的接触无时无处不在，但在大多数情况下，植物却能正常生长发育并繁衍后代，这是因为植物在其长期演化过程中，形成了多种与病原物对抗的途径，获得了免疫性。由于植物营固着生活，不像动物般能通过运动来躲避病原物，也不具有动物般的神经系统及体液循环系统，因此，植物的免疫具有不同于动物的特点。 1.植物免疫性的表现 植物的免疫性表现在避病性、抗病性及耐病性三方面。 1.1.植物的避病性 自然界的各种病原物几乎都有一个最适宜的发生和传播期，这是因为病原物的生长、传播及繁殖对周围的自然环境有一定的要求，如温度、湿度、酸碱度等，使其生长周期与节气相关。比如马铃薯晚疫病的病原菌大量发生和传播的最适条件是低温和高湿，对应我国华北地区就是七、八月份的雨季。同时，植物对某些病害又有一个最易染病期，上述的马铃薯晚疫病的最易染病期就在现蕾之后。不难发现这是由病原物的入侵特性决定的，如病原物特定的入侵途径、特定的入侵部位等，使其入侵与植物的生长周期相关。 如此一来，有的植物就可以通过发展出使其最易染病期避开病原物大量发生和传播期的免疫的机制而免受或少受病原物入侵，即获得了避病性。 植物的避病性的获得相信是生物间协同进化的结果，即由于自然选择的作用，最易染病期与病原物大量发生和传播期相一致的植物因受病原物入侵而灭亡，不能通过繁殖而将其基因传给后代，而最易染病期与病原物大量发生和传播期不一致的植物却得以繁衍，使种群的基因频率发生改变，最终种群获得了避病性。 1.2.植物的抗病性 植物的抗病性是指植物直接抵抗病原物入侵的特性，包括抗侵入、抗寄生及抗再侵染三方面。 1.2.1.抗入侵 抗入侵是指植物在受到病原物通过机械力量或酶类溶解植物表层或植物的伤口的方式 植物抗逆机制研究进展 摘要：随着全球性生态环境日渐恶化，各种各样的环境胁迫对植物的正常生长带来了不同程度的影响。中国是一个农业大国，每年因各种环境因素及土地条件所导致的产量和经济损失巨大，因此植物整体抗逆性研究愈来愈受到重视。本文以干旱胁迫、盐胁迫及低温胁迫为切入口，详细论述了不同因素对植物的影响以及植物对抗的胁迫的机制。同时介绍了基因组学在植物抗逆性基因研究中的应用。为将来的研究提供新的思路。 关键词：抗逆机制；基因组学 背景 植物生存的环境并不总是适宜的，经常受到复杂多变的逆境胁迫，植物的环境胁迫因素分物理、化学和生物3大类。其中，物理类有:干旱、热害、冷害、冻害、淹水(涝，渍)、光辐射、机械损伤、电伤害、磁伤害、风害；化学类有:元素缺乏、元素过剩、低pH、高pH、盐碱、空气污染、杀虫剂和除草剂、毒素、生化互作物质；生物类有：竞争、抑制、生化互作、共生微生物缺乏、人类活动、病虫害、动物危害、有害微生物[1]。我国是农业大国，干旱、盐碱和低温等逆境每年都会严重影响农作物的正常生长发育和产量。随着分子生物学技术的不断发展，植物抗逆性机制成为当前研究的热点，对植物适应逆境机制的研究从生理水平步入分子水平，甚至利用基因组学等技术，进行新的抗逆性基因的筛选，为抗逆性植物的杂交提供新思路。 1 植物抗逆性举例 1.1 干旱对植物的影响及植物的抗旱机制 植物在自然界中生长时，由于气候环境等因素，会出现植物耗水量大于吸水量的情况，此时植物体内水分亏缺，即为干旱缺水胁迫[2]。根据水分亏缺的原因，可以将干旱胁迫分成三类:1、大气干旱。空气湿度降低或是烈日炙烤，加剧植物蒸腾作用，此为植物失水量大于根系吸水量而导致的缺水；2、土壤干旱。由于土壤中缺乏水分，导致植物根系吸水困难，无法供应生长代谢及蒸腾作用所需水分；3、生理干旱。土壤温度过低或土壤中化肥、有毒物质浓度过高，导致植物根系不能从土壤中吸收水分。 干旱时，原生质仍保有一部分束缚水，使得其不至于变性凝聚，从而避免了机械损伤的发生。干旱条件下，植物细胞内会大量聚集海藻糖、蔗糖、麦芽糖等糖类物质，它们会发生玻璃溶胶化，充满细胞的原生质，起到一定的保水作用，同时还增加了原生质的黏性，限制了大分子的混合，保持了细胞的相对稳态[3]。同时为保护细胞内水分平衡，植物通过无机离子和小分子有机代谢产物的积累﹑转运和区域化等机制解除渗透胁迫。如H+-ATPase是质膜与液泡膜上的一种H+泵，可维持细胞质Na+﹑Cl-浓度。Na+/H+逆向转运蛋白则在外界环境的Na+浓度提高时，通过Na+/H+逆向转移将Na+转运到液泡中，从而减少细胞质中的Na+浓度[4]。 1.2 盐胁迫对植物的影响及植物抗盐机制 土壤盐分过多会对植物造成盐胁迫。当土壤含盐量超过0.20%～0.25%时，我们认为就会引发盐胁迫。盐胁迫对植物伤害很大，一类是盐离子本身对植物的毒害，包括 普通植物病理学实验报告 植物病害调查与抗病性鉴定 专业：植物保护 班级：2010级1班 姓名：______尹全飞____ 学号：_____20100333____ 二零一二年四月一十五日 一、实验目的 1、掌握小麦抗性鉴定方法。 2、识别不同种对同一病原物的抗病反应类型； 3、熟悉病害严重度调查方法； 二、实验材料 田间正常生长小麦，包括品种：B21-F6-5-4、BL-21-13-7-5-3、苏麦-3 B44-F6-1-5 三、实验方法 1、随机抽取100株同种小麦植株观察其旗叶； 2、观察鉴定并记录其抗病感病类型及严重度； 3、用同样的方法观察记录四种不同的小麦品种； 4、记录、整理和分析数据，并制作出统计图表； 5、根据数据及表格，分析讨论，并且最终得出结论； 四、实验数据及处理 病级：免疫（0）、近免疫（0；）、高抗（1）、中抗（2）、中感（3）、高感（4）、混合型（X） 严重度：0—7级 一、品种：B21-F6-5-4 生育期：乳熟期 数量：100株 调查时间：2012年4月6日17:00 调查人：尹全飞、杨平、徐伯驹 编号 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 11 12 13 14 15 16 17 18 19 20 病级0 0；0； 2 0 0; 3 3 4 4 X 3 0; 0; 0; 1 4 3 0 0; 严重 度0 1 2 2 0 0 4 3 6 6 7 4 1 0 2 1 6 4 1 2 21 22 23 24 25 26 27 28 29 30 31 32 33 34 35 36 37 38 39 40 0; 0; 0; 2 0 0 0 0; 0 0 0; 0; 0 0; 0; 0 0 0 0; 0; 0 0 1 2 2 0 0 1 0 0 1 2 0 1 2 0 0 0 1 0 41 42 43 44 45 46 47 48 49 50 51 52 53 54 55 56 57 58 59 60 0 0 2 0; 0 0 0; 0; 0 0; 0; 0; 0 0 0; 0; 0; 0; 0 0; 0 0 1 0 0 0 1 0 0 0 1 0 0 1 1 1 1 1 1 0气体信号分子硫化氢在植物中的生理效应及其研究进展
植物诱导抗病性的结构抗性机制
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