高中生物必修二课本

二、减数分裂

减数分裂（meiosis）是在生殖细胞的形成过程中发生的一种特殊方式的有丝分裂。在这个过程中，一个生殖母细胞要经过两次细胞分裂，而其中的染色体却只复制一次。因此，经过这种分裂所产生的生殖细胞其染色体的数目比原来的母细胞里的染色体数目减少了一半，所以称这种分裂为减数分裂。

减数分裂包括两次连续的有丝分裂，一个二倍体（2n）的母细胞经两次连续分裂，形成四个单倍体（n）的配子。减数分裂的另一个特点是，第一次减数分裂的前期特别长，而且变化复杂，减数分裂的全过程如下（图2－9）。

（一）第一次减数分裂

1.前期（prophase）Ⅰ时间长，形态变化复杂，分五个时期：

（1）细线期（leptotene）：染色质浓缩呈细线状，互相交织呈网状，此时虽已复制成两条染色单体，但不易区分，其数目是成双的。中心体开始向两极移动。

（2）偶线期（zygotene）：成对的同源染色体彼此靠拢配对，同源染色体从某点靠拢在一起称联会。2n个染色体经过联会而成n对染色体，各对染色体的对应部位相互紧密并列，在活动上仿佛一个单位。配对的同源染色体，称为二价体。一般此时出现多少个二价体，即表示有多少对同源染色体。

（3）粗线期（pachytene）：同源染色体的配对和二价体的进一步螺旋化，这时在光学显微镜下可清楚地看到n个二价体。每个二价体由两条同源染色体组成，每一同源染色体由于在间期已经复制，又是由两条姊妹染色单体组成，所以二价体实际上包含四条染色单体，故又称四分体。同源染色体的染色单体之间互称为非姊妹染色单体（non－sister chromatid）。此期配对完毕。

（4）双线期（diplolene）：二价体进一步螺旋化，缩短变粗。二价体的两条同源染色体开始排斥，互相分开，但有不少部位呈现相互连接的交叉现象。交叉发生在非姊妹染色单体之间，是进行物质交换的表现。交叉点一断裂，断裂处即可发生非姊妹染色体单体间片段的互换，产生遗传物质的重新组合。由于染色体的分开和收缩，交叉移向染色体的两端，称为交叉端化。

（5）终变期（diakinesis）：染色体浓缩的更短、更粗，交叉端化继续进行。核膜、核仁开始消失，纺锤体开始形成。这个时期是观察染色体的最好时期。

2.中期（melaphase）Ⅰ二价体排列在赤道板上，纺锤体形成，纺锤丝与着丝粒相连，二价体仍有交叉联系着。

在人类中每个二价体的交叉数在1～5个之间，唯XY形成的二价体呈棒状。核膜、核仁消失。

3.后期（anaphase）Ⅰ在纺锤丝的牵拉下配对的同源染色体彼此分开，分别向两极移动。二价体中哪条染色体移向哪一极，完全是随机的，这是后面讲到的孟德尔自由组合规律的基础。由于连接姊妹染色单体的着丝粒未分裂，因此每条染色体仍含有两条染色单体，称二分体。

4.末期（telopase）Ⅰ染色体移向两极，解旋。核膜、核仁重建，胞质分裂，形成两个子细胞。每个子细胞只得到同源染色体中的一条，即二分体。但每条染色体均含有两条染色单体。所以两个单细胞的染色体数已减半为n，但染色体的量与复制前未变。

（二）第二次减数分裂

在第一次减数分裂后至进入第二次减数分裂前，有一个短暂的间期，此期没有染色体的复制。第二次减数分裂就其过程而言，相当于一次普通的有丝分裂，也分为四期。

1.前期（prophase）Ⅱ解旋的染色体螺旋化，缩短变粗，每条染色体包含两条染色单体。核膜、核仁消失，出现纺锤体。

2.中期（melaphase）Ⅱ染色体进一步缩短变粗，排列在细胞中央的赤道上，纺锤丝与每一染色体的着丝粒相连。

3.后期（anaphase）Ⅱ在纺锤丝的牵拉下，着丝粒分裂，姊妹染色单体分别向两极移动。分开的姊妹染色单体称单分体。

4.末期（telophase）Ⅱ染色单体到达两极，核仁、核膜重建，胞质从中线处变窄分裂成两个子细胞。每个细胞得到同源染色体中的一条单分体。

这样一个性母细胞经过减数分裂后形成四个子细胞，每个子细胞的染色体数目是原性母细胞染色体数目的一半。

减数分裂发生在配子的形成过程中，是生物体繁衍后代的方式。由于这种分裂是生殖细胞成熟过程中特有的，又称成熟分裂。它的特点是染色体复制一次，细胞连续分裂两次，形成的子细胞其染色体数目只有原来母细胞的一半。一个母细胞经减数分裂形成四个单倍体的配子，雌雄配子受精结合形成的受精卵又恢复了原来体细胞的染色体数目，生物体通过这种巧妙的方式保证了遗传物质的稳定。

减数分裂过程中还发现同源染色体的配对，遗传物质的交换，非同源染色体间的自由组合，为后代的变异，新个体的形成，生物的进化提供了物质基础。

以人类为例，在他（她）们的每个细胞中有23对染色体，通过减数分裂可使染色体减半，即每个精子或卵子各含有23条染色体。精子和卵子结合成的合子则含有46条染色体，从而保证了上下代间染色体数目的恒定性。而且通过减数分裂中同源染色体的分离，非同源染色体间的自由组合，将可形成223=8388608种类型的配子，这些精子与卵子的自由结合将可形成223×223=69 661 043 477 664种不同遗传类型的后代，这里还不包括由于同源染色体间有规律的互换而造成的更多新类型。这就是“一娘生九子，九子九个样”的细胞遗传基础。它为自然选择和生物进化提供了极其丰富的原始材料。