基于分子标记研究植物的谱系地理学

基于植物分子标记的谱系地理学研究

摘要：分子谱系地理学技术主要是基于分子标记的谱系地理学。其主要是通过叶绿体基因里面的rpl16、trnK 内含子，trnT-trnF、atpB-rbcL、psbA-trnH的标记，运用分子方差分析(analysis of molecular variance，AMOVA) 方法统计种群遗传多样性及遗传分化参数并以Mantel test模型分析遗传距离与地理距离之间的相关性。常用于种群遗传多样性及遗传分化评价参数有：Nei氏基因多样性、单倍型丰富度、私有等位基因数目及分布。目前的研究中常常会结合其他的分子标记技术来全面的揭示居群的演化。此外，分子谱系研究对于植物种植资源的鉴定、物种的遗传多样性、濒危物种的保护，以及一些外来入侵植物的研究都具有重要的意义。

关键词：谱系地理、分子标记、遗传多样性、进化；

谱系地理学(phylogeography ) 是Avise 在1987年提出的关于历史生物地理学的新概念主要探讨一个物种的基因谱系当前地理分布格局的历史成因，同时对种内居群的扩散迁移等微观进化历史进行有效的推测。谱系地理学的重要理论基础之一是溯祖理论，溯祖理论是探讨近缘种或种内基因谱系的数学和统计学理论，为遗传漂变历程的反向理论，即依据现存居群中存在的中性遗传变异，回推出此变异如何产生的历史过程，即回推至共同祖先基因型所经历的历史事件。

谱系地理学结合分子生物学技术和统计分析技术发展出的分子谱系地理是目前国际上群体遗传学研究的最新进展，该理论应用母系遗传的叶绿体变异构建趋近于物种树的基因树，显示居群演化的地理痕迹。近年来结合统计分析技术发展出了嵌套分支分析NCA ，这一分析方法能够把基因型或单倍型网状进化树用于分析目前基因型或单倍型遗传变异的空间分布，并能将影响居群遗传结构的现代因素( 如基因流) 和历史性事件( 如片断化快速扩展和拓殖现象等) 区分开来，对居群的动态结构和历史事件发生的过程和时间顺序有一清晰的认识，全面地反映居群的进化历史。

基因谱系的重建及其解释是谱系地理学分析的两个基本步骤。因此，谱系地理学研究中最基本、关键性的问题是选择适宜的分子遗传标记以获得全面的系统发育信息。

最早的研究遗传结构的分子标记，是基于细胞中的大分子的细胞学和生化标记，这种标记受外界因素的影响较大，不够精确的；染色体标记的标记能力有限，而DNA分子标记是基于遗传物质本身的标记，是DNA水平上的遗传多态性的直接反映，是继形态学标记、细胞学标记及生化标记之后，近年来广泛应用的一种新的遗传标记。它有许多优点：直接以DNA作为研究对象，在植物体各个组织、各个发育时期均可检测到；标记数量极多，遍及整个基因组；多态性高，自然存在着许多等位变异；有许多分子标记表现为共显性，能够鉴别出纯合基因型与杂合基因型，提供完整的遗传信息。

目前常用的分子标记有RFLP、AFLP、RAPD、SSR 、ISSR 等。前两者操作较复杂，RAPD 稳定性和重复性较差。SSR 引物设计比较麻烦、ISSR(nter-simplesequence repeat) 是一种新型的分子标记，是由Zietkiwicz(1994)等创建的一种简单序列重复区间扩增多态性分子标记。

等位酶、RAPD 等分子数据是无序数据(unordered data)，可用于种群遗传分析，但不能提供系统发育信息，一般不用于谱系地理学研究。尽管具有系统发育信息的核DNA 标记，如DNA 序列或限制性位点已用于植物谱系地理学研究，但面临着区分直系同源(orthology) 和旁系同源(paralogy) 的难题。

大多数被子植物叶绿体DNA(chloroplastDNA，cpDNA) 为单倍型、母系遗传、缺乏杂合细胞质、不发生等位基因重组，比双亲遗传的核DNA 标记在亚种群间表现出更大的遗传分

化，其有效种群大小比核DNA 有效种群大小要小，能产生更清晰的种群历史踪迹；相对于线粒体基因组，cpDNA 不存在DNA 分子内重组导致高频率基因重排、重复/ 缺失、外源DNA( 如核DNA)转移导致基因连锁极少保守等不利因素，特别是，对于重粒种子的植物，利用依赖种子扩散的母系遗传cpDNA，能很好地推测种群片断化历史。因此，cpDNA 标记被认为是植物谱系地理学研究的首选标记。大量研究表明，cpDNA 非编码序列( 内含子和基因间隔区) 不受选择影响，核酸位点比编码序列表现出更大的变异，多态性丰富，能提供更多的系统发育意义的信息位点。早期开展植物谱系地理学研究采用的cpDNA标记多选用单个DNA 片段，主要集中在蛋白质编码基因，如rbcL、matK、ndhF、atpB、rpS4 等，其目的是阐述较高水平的系统发育关系。大多数cpDNA 非编码区( 内含子和基因间隔区) 是被保守编码基因所包围的可变区域，不受选择影响，是中性的，其核酸位点比编码区表现出更大的变异，保持着丰富的多态性，能提供更多的系统发育意义的信息位点，近年来已开始广泛用于植物种间较低分类阶元和种内谱系地理学研究。由于cpDNA 非编码区不是在所有的被子植物中都存在变异，研究者经常不得不通过测序一定数量研究个体的不同cpDNA 基因内含子或基因间隔区，以寻找适合于研究的cpDNA 标记。为此，候选cpDNA 非编码区通常采用已开发的通用PCR引物或扫描已公布测序结果的相近种cpDNA 基因组序列。为了获得全面的系统发育信息，常采用两个或多个cpDNA 标记。适合于种内植物谱系地理学研究的常用标记主要有：rpl16、trnK 内含子，trnT-trnF、atpB-rbcL、psbA-trnH。

trnK 内含子位于LSC 上，5′端邻接chlB 或rps16，3′端邻接psbA，几乎存在于所有陆生植物和被子植物中，常被应用于种子植物各级分类阶元( 从种到科) 的谱系分析。由于trnK 内含子提供的简约信息特征和系统发育结构优于快速进化的编码基因( 如matK)，与其它cpDNA 标记相比，揭示出更高的种内变异。一些被子植物trnK 内含子已进化形成特殊的AT 重复茎环结构，是种内系统发育树重建和种群遗传分析的理想标记。

trnT-trnF 是应用于植物分子系统研究中最频繁的cpDNA 标记(Shaw 等，2005)，是由trnT(UGU)中间的非转录区trnL(UAA)Ⅰ型内含子和trnT 与trnF(GAA)间转录区构成。尽管它是编码区，但是它被认为是相当保守的编码质体聚合酶的启动子，具有很大的变异性，其中，trnL(UAA)Ⅰ型内含子包含有大量的系统发育信息特征。trnT-trnF 常被应用于推测种内和属内系统发育关系，也成功地解决了科间或被子植物大进化支的系统发育难题。

atpB-rbcL 位于LSC 上，包含编码能量代谢ATP 合成酶亚基和光合作用二磷酸核酮糖羧化酶大亚基的基因启动子，是最早运用于植物系统发育推测的cpDNA 基因间隔区标记。早期研究表明，推测较高植物类群系统发育，atpB-rbcL 标记十分理想，在谱系关系较近的物种之间也存在着相当丰富的变异。相对其它cpDNA 非编码区标记，atpB-rbcL 提供的系统发育信号相当有限，但确认物种，十分实用。

trnH-psbA 是cpDNA 最可变的基因间隔区，在被子植物中位于LSC 上trnK 基因内含子上游，毗连反向重复，被推荐为陆生植物系统分析的通用标记，已在许多不同的被子植物系统和苔藓植物中广泛应用。但是，它在种内表现的高度变异性，用于界定某些被子植物种，如，麦瓶草属、菝葜属，仍存在着一些问题。

为了分析等位基因频率空间分布，基于理想种群遗传平衡法则的有关种群遗传学分析被应用于谱系地理学研究，特别是用分子方差分析(analysis of molecular variance，AMOVA) 方法统计种群遗传多样性及遗传分化参数并以Mantel test模型分析遗传距离与地理距离之

间的相关性。常用于种群遗传多样性及遗传分化评价参数有：Nei氏基因多样性、单倍型丰富度、私有等位基因数目及分布。单倍型之间的亲缘关系是谱系地理学研究的关键问题之一，因此，系统发育树经常被用于揭示它们之间的关系。由于古老等位基因多数是由多个后代等位基因共祖，二叉树很难准确展示说明种内基因进化关系，必须用多叉网状树，即基因谱系。如果是二叉树，经常发生零长度枝，也就是进化树拓朴结构的末支系(tip clades) 与内支

系(interior clades) 都代表现存等位基因，这种情况在理论上是不应该存在的。因此，与传统的系统发育树不同，系统地理学常常借助巢式支系分析(nested clade analysis，NCA) 方法，重建单倍型巢式支系图。NCA 基本思路是，假设种群遗传多样性理理分布不具有规律性，即遗传多样性独立于其地理分布。采取严格的统计学检验，若拒绝假设，表明存在显著的系统地理格局。首先将DNA 序列归为不同的单倍型系统树表示单倍型间的亲缘关系，每一个节点代表了一次溯祖事件。然后，依据Templeton 的组巢原则，将末支系( 现存单倍型) 与其相连的内支系组成一级支系，再将一级支系对应的末支系、内支系组巢，直到所有单倍型系统发育树组为一个大的支系为止，这样，单倍型系统发育树代表不同时间尺度亲缘关系的巢式支系图。借助分子钟，估算等位基因的相对年龄(relative ages)。在给定组巢水平的支系内，外支系通常要比与它相连的内支系在进化时间上出现的晚。NCA 分析中，将地理距离量化为支系地理分布范围的巢内距离和支系与进化上相近的支系间的巢间距离。末支系、内支系距离显著性大小的不同组合表示不同的地理格局。最后，按照Templeton 给出的基于巢式支系图不同水平支系进行单倍型连续地理格局推测检索表，推测单倍型地理格局及其在不同地质年代所经历的演化事件，如因地理隔离造成的种群分化程度、基因流、生境破碎化或近代种群扩张事件等。

由于大多数植物cpDNA 单系遗传，不能反映另一亲本对种群遗传结构的贡献，仅用核DNA 或cpDNA 分子标记研究种群谱系关系都具有局限性。愈来愈多学者开始将多个不同来源或不同功能的DNA 序列标记组合，并结合植物形态学、考古学、古地理学资料分析，以期获得更多的系统发育信息，得到更接近真实的系统发育历史。

从谱系地理的研究内容：1）物种生物地理格局演化；2）种群基因谱系格局；3）比较系统发生生物地理学；4）从遗传水平揭示生物保护关键地区。我们可以看出其应用意义。谱系地理为药用植物种植资源的研究提供了提供了有效的方法；药用植物分子谱系地理学研究可以反映居群的动态结构和遗传进化进程，有效揭示不同地理分布野生居群的遗传分化，阐明栽培居群的地理起源以及栽培过程所引起的种质混杂，袁庆军等介绍了分子谱系地理学在道地药材产地分化及遗传多样性和遗传结构研究中的突出优势，为以最少的种质保存最大限度的遗传多样性避免遗传上的重复提供了有力工具因此，在对药用植物进行分子谱系地理学研究的基础上收集和保存种质资源，能最有效地保存遗传多样性的完整性，一步到位地构建出核心种质。利用cpDNA 非编码区研究植物种内谱系地理学研究目的，多用来推测冰期避难所、种群历史、种群分歧时间以及栽培植物的起源，以此用于制定濒危植物种保育策略。也有用于鉴别外来入侵种的起源地及可能的入侵途径。

植物种内谱系地理分析仅提供种群历史信息，它将广泛用于遗传多样性保护策略制定。但是，导致目前珍稀植物濒危原因很多，种群历史事件只是其中之一。为了更科学地制定珍稀植物遗传多样性保护措施，今后要将谱系地理学与植物生殖生物学、种群生态学结合在一起，全面探讨珍稀植物种濒危机制。

文献

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第八章 植物的生殖生理

第八章植物的生殖生理 一、名词解释 1．光周期诱导 2．光周期现象 3．临界夜长 4．临界日长 5．春化处理 二、填空 1．光周期诱导中暗期更重要的结论是通过___________和_________实验得来的 2．大豆是________植物，北方地区的大豆在北京种植时，开花期要比北方地区_______；而南方地区的大豆在北方地区种 植时，开花期要来的______些。 3．光周期诱导中，三个最主要的因素是：___、____和___。 （暗期长度，激素，营养，温度） 4．短日植物南种北引生育期______________；长日植物北种南引应该引_______品种；冬小麦到海南岛种植应进行 _________。 5．植物春化作用感受低温的部位是______；光周期诱导中，植物感受光周期的部位是_____。

6．植物光周期的反应类型主要有3种：__________、___________和____________。 7．光敏色素的生理活性形式是（）。 A．Pfr B. Pr C. x D. Pfr.x 8.在日照长度大于临界日长的条件下才能开花的植物称为： （2009联考） A 长日植物 B 短日植物 C 日中性植物 D 中日性植物 9.低温对植物成花的诱导作用称为：（2009联考） A 低温胁迫 B 春化作用 C 抗寒锻炼 D 温周期现象 10. 植物成花诱导过程中，感受低温和光周期的部位分别是（2009联考） A 茎尖、茎尖 B 叶片、茎尖 C 茎尖、叶片 D 叶片、茎尖 三、问答 1、要使菊花提前开花，应该采取什么措施？（6分） 2、在光合作用、向光性和光周期现象中，各有哪些色素参 加反应，各起什么作用？（光合作用：叶绿素a、b，胡萝卜素、叶黄素等，它们吸收的光分别为：--------- .向光性：光敏素，隐花色素，蓝光最有效；光周期现象：光敏素，Pfr和Pr，分别吸收―――） 3、如何运用植物春化作用和光周期诱导指导农业生产 中？

基于叶绿体DNAtrnT_trnF序列研究祁连圆柏的谱系地理学

植物分类学报43 (6): 503–512(2005) doi:10.1360/aps040148 Acta Phytotaxonomica Sinica https://www.wendangku.net/doc/676187080.html, 基于叶绿体DNA trn T-trn F序列研究祁连圆柏的 谱系地理学 1,3张茜 1,3杨瑞2王钦2,1刘建全* 1(中国科学院西北高原生物研究所青藏高原生物进化与适应开放实验室西宁 810008) 2(兰州大学干旱与草地生态学重点实验室兰州 730000) 3(中国科学院研究生院北京 100039) Phylogeography of Juniperus przewalskii (Cupressaceae) inferred from the chloroplast DNA trn T-trn F sequence variation 1, 3ZHANG Qian 1, 3YANG Rui 2WANG Qin 2, 1LIU Jian-Quan* 1(Qinghai-Tibet Plateau Biological Evolution and Adaptation Laboratory, Northwest Plateau Institute of Biology, the Chinese Academy of Sciences, Xining 810008, China) 2(Key Laboratory of Arid and Grassland Ecology, Lanzhou University, Lanzhou 730000, China) 3(Graduate School of the Chinese Academy of Sciences, Beijing 100039, China) Abstract The topological effect of the Qinghai-Tibet Plateau during the Quaternary climatic oscillation must have important effects on the patterns of spatial distribution and genetic structure of organisms distributed there. To obtain a better understanding of the historical dynamics of present-day species in this region, we examined the population structure of chloroplast trn T-trn F sequence variation in Juniperus przewalskii, an endemic tree species mainly distributed in the northeast plateau. Data were obtained for 392 trees from 20 populations covering the total distributional range of the species. Three cpDNA haplotypes were recorded and were structured into two geographical areas: haplotype A was present on the plateau platform, while all three haplotypes occurred along the plateau edge. Total genetic diversity, H T, was 0.511, with most variation distributed among rather than within populations (G ST=0.847). Along the low altitudinal plateau edge, haplotypes A, B and C tended to be fixed or nearly fixed in different populations, indicating that the species may have survived the last glacial period in different refugia within this area, and the bottlenecks due to the repeated reduction and expansion of the population size resulted in the reduction of biodiversity. However, in one population both haplotypes occurred at intermediate frequencies, indicating the possibility of a contact zone or less strong bottleneck effect. On the eastern plateau platform, haplotype A was commonly fixed in the current disjunct populations, suggesting a common postglacial recolonization and a following founder effect. Our results indicate that there might exist in multi-glacial refugia in the plateau edge and both bottleneck and founder effects resulting from the repeated climatic oscillation combined had played important roles in ——————————— 2004-11-25收稿, 2005-06-05收修改稿。 基金项目: 中国科学院知识创新工程方向性项目(KSCX-SW-106); 国家自然科学基金重点项目(30430560); 全国优秀博士论文作者专项基金(200327)资助(Supported by the Knowledge Innovation Project of the Chinese Academy of Sciences (Grant No. KSCX-SW-106), the National Natural Science Foundation of China (Grant No. 30430560) and Foundation for Author of National Excellent Doctoral Dissertation (Grant No. 200327)。 * 通讯作者(Author for correspondence. E-mail: ljqdxy@https://www.wendangku.net/doc/676187080.html,; Tel.: 0971-*******; Fax: 0971-*******)。

植物杂交种鉴定的方法综述

Open Journal of Nature Science 自然科学, 2018, 6(3), 170-173 Published Online May 2018 in Hans. https://www.wendangku.net/doc/676187080.html,/journal/ojns https://https://www.wendangku.net/doc/676187080.html,/10.12677/ojns.2018.63026 A Review of Methods in Plant Hybrids Identification Zhie Liu College of Life Sciences, Wuhan University, Wuhan Hubei Received: May 4th, 2018; accepted: May 22nd, 2018; published: May 29th, 2018 Abstract Hybridization is extremely prone to occur in nature, especially in the plant kingdom, which plays an important role in shaping the diversity of plants. Therefore, it is extremely significant to select suitable methods for identifying hybrids, and to have a certain understanding of the formation of hybrids and the conservation of species, which has an essential guiding significance. This article summarizes two methods of morphological identification and molecular marker aiming to provide reference for follow-up research. Keywords Hybridization, Identification, Methods, Review 植物杂交种鉴定的方法综述 刘志娥 武汉大学生命科学学院，湖北武汉 收稿日期：2018年5月4日；录用日期：2018年5月22日；发布日期：2018年5月29日 摘要 杂交在自然界极易发生，尤其在植物界，其在塑造植物的多样性中具有重要作用，因而选择合适的方法鉴定植物杂交种显得极其重要，对了解杂交的形成及在物种保育上具有一定的指导意义。本文简要综述了形态鉴定和分子标记两种鉴定方法，以期为后续研究提供借鉴。

分子标记技术综述

分子标记技术及其在植物药材亲缘关系鉴定中的应用 分子标记技术 分子标记（Molecular Markers）是以个体间遗传物质内核苷酸序列变异为基础的遗传标记，是DNA水平遗传多态性的直接反映[1]。与其他几种遗传标记——形态学标记、生物化学标记、细胞学标记相比，DNA分子标记具有极大的优越性：大多数分子标记为共显性，对隐性性状的选择十分便利；基因组变异极其丰富，分子标记的数量几乎是无限的；在生物发育的不同阶段，不同组织的DNA都可用于标记分析；分子标记揭示来自DNA的变异；表现为中性，不影响目标性状的表达，与不良性状无连锁；检测手段简单、迅速[2]。 技术种类及原理 分子标记技术自诞生起已研究出数十种，尽管方法差异显著，但都具有一个共同点，即用到了分子杂交、聚合酶链式反应（PCR）、电泳等检测手段。应用较为广泛的技术有以下几种： 1.限制性片段长度多态性（Restriction Fragment Length Polymorphisms，RFLP） RFLP是最早开发的分子标记技术，指基因型间限制性内切酶位点上的碱基插入、缺失、重排或突变引起的，是由Grodzicker等于1974年创立的以DNA-DNA杂交为基础的遗传标记。基本原理是利用特定的限制性内切酶识别并切割不同生物个体的基因组DNA，得到大小不等的DNA片段，所产生的DNA数目和各个片段的长度反映了DNA分子上不同酶切位点的分布情况[3]。通过凝胶电泳分析这些片段，就形成不同带，然后与克隆DNA探针进行Southern 杂交和放射显影，即获得反映个体特异性的RFLP图谱。它所代表的是基因组DNA在限制性内切酶消化后产生片段在长度上差异。由于不同个体的等位基因之间碱基的替换、重排、缺失等变化导致限制内切酶识别和酶切发生改变从而造成基因型间限制性片段长度的差异。 RFLP的等位基因其有共显性特点，可靠性高，不受环境、发育阶段或植物器官的影响。RFLP标记位点数量不受限制，通常可检测到的基因座位数为1—4个，标记结果稳定，重复性好。RFLP技术也存在一些缺陷，主要是克隆可表现基因组DNA多态性的探针较为困难；另外，RFLP分析工作量大，成本高，使用DNA量大，使用放射性同位素和核酸杂交技术，不易自动化，尽管结合PCR技术，RFLP仍在应用，但已不再是主流分子标记。 2.随机扩增多态性DNA（Random Amplification Polymorphism，RAPD） RAPD技术是1990年由William和Welsh等人利用PCR技术发展的检测DNA多态性的方法，其基本原理是利用随机引物（一般为8—10bp）通过PCR反应非定点扩增DNA片段，然后用凝胶电泳分析扩增产物DNA片段的多态性。扩增片段多态性便反映了基因组相应区域的DNA多态性。RAPD所使用的引物各不相同，但对任一特定引物，它在基因组DNA序列上有其特定的结合位点，一旦基因组在这些区域发生DNA片段插人、缺失或碱基突变，就可能导致这些特定结合位点的分布发生变化，从而导致扩增产物数量和大小发生改变，表现出多态性[4]。就单一引物而言，其只能检测基因组特定区域DNA多态性，但利用一系列引物则可使检测区域扩大到整个基因组，因此，RAPD可用于对整个基因组DNA进行多态性检测，也可用于构建基因组指纹图谱。 与RFLP技术相比，RAPD技术操作简便快速，省时省力，DNA用量少，同时无需设计特定的引物，扩增产物具有丰富的多态性。但RAPD也存在一些缺点：(1)RAPD标记是一个显

地理学发展趋势

地理学发展趋势 ——着重以人文地理为例 一、人文地理学取得的重要进展 1、人地关系论作为人文地理学研究核心的地位进一步得到提升 (1)以全新视角研究人地关系，从哲学思辨转向理性升华，是近年来人地关系研究出现的新动向。 (2)新型人地关系理论不断出现，正在逐步形成理论体系。 (3)人地系统研究的新方法与新手段广泛应用于解决国家及区域发展问题。 2、文化地理研究视野更为开阔，并在向新文化地理学转化 (1)开始进一步挖掘文化景观背后的多重意义。 (2)尝试解读电影、小说、建筑等“文本”所表征的地方文化特征。 (3)开始关注小尺度文化空间及文化生产的研究。 (4)开展一系列地域文化认同的研究。近年来文化地理学界对许多地方文化特征的研究，既包括对区域内单个文化特质的研究，也包括对地区文化综合体的研究。 (5)探索运用GIS技术等新技术手段研究文化地理学问题。 3、行为地理学进入了重要的研究转向与繁荣发展阶段 (1)消费者行为仍然是行为地理学研究的核心。 （2）重点从微观角度分析了不同类型城市居民的动态迁居特征、影响机理、居住郊区化、季节性郊区化与第二住宅等现象，深入探讨了迁居行为与社会转型、空间重构的相互关系。 (3)认知地图与城市意象迎来了新的发展势头。 (4)空间行为与行为空间的研究推动了“时间地理学”时代的到来。 4、政治地理学顺应地缘政治战略需要逐步由低迷状态走向回暖迹象 (1)地缘政治战略需求推动形成了一些以地缘政治为主导的研究成果。 (2)部分经典的西方地缘政治学著作被翻译和介绍到国内。 (3)相关学科开始“讲政治”，普遍重视“政治”因素的研究。 5、社会地理学伴随城市社会空间异化与和谐社会建设蓬勃发展 (1)城市社会空间结构与社会区是社会地理学研究的主阵地。 (2)质性与趣味性研究方法在微观社会空间研究中开始应用。 二、人文地理学发展趋势及研究展望

植物病毒分子检测方法概述

植物病毒分子检测方法概述 邵碧英 (福建出入境检验检疫局　福州　350001) 植物病毒粒体主要由核酸和蛋白外壳构成,蛋白外壳由许多外壳蛋白(CP)组成。 CP和核酸因病毒的不同而异,是检测、鉴定植物病毒的主要依据。广义的植物病毒分子检测方法包括蛋白质检测(或血清学试验)和核酸检测方法,本文分别介绍。 1　以病毒外壳蛋白为基础的检测方法 植物病毒的CP具有抗原性,很多病毒可以被提纯并制备成高效价的抗血清,根据特异性的抗原抗体反应可检测植物病毒的存在。血清学方法有很多,应用较广泛的是酶联免疫吸附反应,在此基础上加以改进也发展了一些新的检测方法。 111　酶联免疫吸附反应(EL ISA) EL ISA是一种采用固相(主要为聚苯乙烯酶联板)吸附,将免疫反应和酶的高效催化反应有机结合的方法。酶标抗体(或抗抗体)与相应抗原反应时形成酶标记的免疫复合物,酶遇到相应的底物时产生颜色反应,颜色深浅与抗原量正相关。该方法已被用于各种植物病毒检测。 后来发展的用酶标A蛋白取代酶标抗抗体的EL ISA被称为A蛋白酶联吸附法(SPA-EL ISA)。几种植物病毒的SPA-EL ISA诊断试剂盒已被研制成功[1]。 EL ISA方法简单,灵敏度高,特异性强,适于大量样品的检测。 112　斑点免疫吸附法 20世纪80年代发展的以硝酸纤维素膜(NCM)为固相载体的酶联免疫吸附试验—斑点免疫吸附法,检测原理类似于EL ISA,但酶与底物反应产生不溶性产物,在NCM 上形成有色斑点,斑点颜色深浅与抗原的量成正比。也已用于各种病毒检测。 斑点法简便,反应时间短,反应结果可长期保存,不需任何特殊设备,也适合于大量样品的测定。 113　直接组织斑免疫测定法(IDD TB)与EL ISA相比,斑点法更为简便,但仍然需要提取病毒的粗提液或提纯制剂,试验过程较繁琐。改进后的直接组织斑免疫测定是直接把植物组织切块固定于膜上,然后利用抗原抗体特异反应来检测植物病毒。 鞠振林等[2]以IDD TB检测病组织中的马铃薯X病毒Potato virus X等多种病毒获得较好结果。徐明全等[3]采用IDD TB法从兰花叶片中检测到建兰花叶病毒Cymbidium mosaic virus。把石斛兰叶片从叶尖至叶尾每0.5cm切割1次并压印在膜上,检测结果可直接显示出感染病毒的具体部位。 组织印迹法明显比EL ISA和DIBA的试验程序简单、快速。但病毒在植物的不同部位分布不均匀,同一样品要重复多次,以提高检测的准确性。 114　电印迹免疫分析(EBLA) 电印迹免疫分析方法首先用SDS2PA GE 分离病毒CP,把蛋白带转移到膜上,再进行抗原杭体反应,根据CP分子量和吸附特异性抗血清的特殊带来判断该病毒的存在与否。 EBLA和EL ISA、DIBA相比具有明显的优点,通过电泳将植物病毒的CP和植物组织中的其它蛋白分离开来,排除了杂蛋白的干扰,可检测低浓度的植物病毒。此方法 — 7 7 3 —

8第八章 植物的生殖生理自测试题参考答案

第八章植物的生殖生理复习题参考答案 一、名词解释 1、幼年期（juvenility，juvenile stage）：通常将植物达到花熟状态之前的营养生长时期称为幼年期。 2、花熟状态（ripeness to flower state）：植物开花之前必须达到的生理状态称为花熟状态。 3、春化作用（vernalization）：低温诱导促使植物开花的作用叫春化作用。如冬小麦、胡萝卜、白菜、甜菜等植物的开花都需要经过春化作用。 4、春化处理（vernalization）：对萌动的种子或幼苗进行人为的低温处理，使之完成春化作用促进成花的措施称为春化处理。 5、去春化作用（devernalization）：在植物春化过程结束之前，将植物放到高温条件下生长，低温的效果会被减弱或消除，这种由于高温解除春化作用的现象称为去春化作用。 6、再春化作用（revernalization）：去春化的植物再度被低温恢复春化的现象称为再春化作用。 7、春化素(vernalin)：在春化过程中植株中形成的某种开花刺激物质，称为春化素。 8、光周期（photoperiod）：自然界一昼夜间的光暗交替，即白天和黑夜的相对长度称为光周期。 9、光周期现象（photoperiodism）：昼夜的相对长度对植物生长发育的影响叫做光周期现象。如植物成花的光周期现象。 10、长日植物（long-day plant, LDP）：在昼夜周期中日照长度长于某一临界值时才能成花的植物。如延长光照或在暗期短期照光可促进或提早开花。如天仙子、小麦等。 11、短日植物(short-day plant, SDP)：在昼夜周期中日照长度短于某一临界值时才能成花的植物。如适当延长黑暗或缩短光照可促进或提早开花。如菊花、苍耳、晚稻等。 12、日中性植物(day-neutral plant, DNP)：成花对日照长度不敏感，只要其它条件满足，在任何日照长度下都能开花的植物。如月季，黄瓜等。 13、中日性植物(intermediate-day plant, IDP)：只有在某一定中等长度的日照条件下才能开花，而在较长或较短日照下均保持营养生长状态的植物，如甘蔗要求11.5～12.5h日照。 14、双重日长植物(dual day-length plant)：在花诱导和花形成的这两个过程中对日照长度的要求有所不同的一类植物。如风铃草、夜香树等。 15、长-短日植物（long-short day plant）：这类植物的花诱导要求长日照而花形成要求短日照的双重日照条件，如大叶落地生根、芦荟、夜香树等。 16、短-长日植物（short-long day plant）：这类植物的花诱导要求短日照而花形成要求长日照的双重日照条件，如风铃草、鸭茅、瓦松、白三叶草等。 17、长夜植物(Long-night plant)和短夜植物(short -night plant)：由于临界暗期比临界日长对诱导植物成花更为重要，所以说短日植物实际上是长夜植物；长日植物实际上是短夜植物。 18、临界日长（critical day length）：昼夜周期中，引起长日植物成花的最短日照长度或引起短日植物成花的最长日照长度。如长日植物天仙子的临界日

DNA分子标记技术及其应用

DNA分子标记技术及其应用 摘要：分子遗传标记是近年来现代遗传学发展较快的领域之一。本文系统阐述了DNA分子标记的概念，以及RFLP、RAPD、ALFP、STS、SSR和SNP为代表的分子标记技术的原理和主要方法，并简单介绍了DNA分子标记技术的应用。最后探讨了其进展以及存在的一些问题。 关键词：分子标记；应用 分子遗传标记技术作为一种新的分子标记技术，在分子生物学特别是在分子遗传学的研究中得到了广泛的应用和发展，其所构建的遗传图谱具有高度的特异性。与其它遗传标记相比较，DNA分子标记具有诸多优点，如：遗传稳定，多态性高，多为共显性，数量丰富，遍及整个基因组，操作简便。这些优点使其广泛地应用于生物基因组研究、进化分类、遗传育种、医学等方面，成为分子遗传学和分子生物学研究与应用的主流之一。 1DNA分子标记的概念 遗传标记是基因型特殊的易于识别的表现形式，在遗传学的建立和发展过程中起着重要作用。从遗传学的建立到现在，遗传标记的发展主要经历了4个阶段，表现出了4种类型：1形态标记（Morphological Markers），指生物的外部特征特性,包括质量性状作遗传标记和数量性状作遗传标记；2细胞标记（Cytological Markers），主要指染色体组型和带型；3生化标记（Biochemical Markers），指生物的生化特征特性，主要包括同工酶和贮藏蛋白两种标记；4DNA分子标记（Molecular Markers）是以生物大分子（主要是遗传物质DNA）的多态性为基础的一种遗传标记。前3种标记是对基因的间接反映,而DNA分子标记是DNA水平遗传变异的直接反映。与其它遗传标记相比较，DNA分子标记具有诸多优点，如：遗传稳定，多态性高，多为共显性，数量丰富，遍及整个基因组，操作简便。这些优点使其广泛地应用于生物基因组研究、进化分类、遗传育种、医学等方面。目前，被广泛应用的DNA分子标记主要有RFLP（限制性片段长度多态性）、RAPD（随机扩增多态性DNA）、ALFP（扩增片段长度多态性）、STS（序列标记位点）、SSR（简单重复序列）和SNP（单核苷酸多态性）等。 2分子遗传标记技术的种类 2.1RFL P标记 RFLP(Restriction Fragment Length Polymorphism，限制性片段长度多态性)标记,是人类遗传学家Botstein等于1980年提出的,是以Southern杂交为核心的第一代分子标记技术。它是用限制性内切酶切割不同个体基因组DNA后,用印迹转移杂交的方法检测同源序列酶切片段在长度上的差异。这种差异是由于变异的产生或是由于单个碱基的突变所导致的限制性位点增加或消失,或是由于DNA序列发生 插入、缺失、倒位、易位等变化所引起的结构重排所致。其差异的检测是利用标记的同源序列DNA片段作探针进行分子杂交,再通过放射自显影(或非同位素技术)实现的。 与传统的遗传标记相比,RFL P标记具有下列优点: (1)RF LP标记无表型效应,其检测不受外界条件、性别及发育阶段的影响；

分子标记技术的类型原理及应用

分子标记 1.分子标记技术及其定义 1974年,Grozdicker等人在鉴定温度敏感表型的腺病毒DNA突变体时, 利用限制性内切酶酶解后得到的DNA片段的差异, 首创了DNA分子标记。所谓分子标记是根据基因组DNA存在丰富的多态性而发展起来的可直接反映生物个体在DNA水平上的差异的一类新型的遗传标记,它是继形态学标记、细胞学标记、生化标记之后最为可靠的遗传标记技术。广义的分子标记是指可遗传的并可检测的DNA序列或蛋白质分子。通常所说的分子标记是指以DNA多态性为基础的遗传标记。分子标记技术本质上都是以检测生物个体在基因或基因型上所产生的变异来反映基因组之间差异。 2.分子标记技术的类型 分子标记从它诞生之日起, 就引起了生物科学家极大的兴趣,在经历了短短几十年的迅猛发展后, 分子标记技术日趋成熟, 现已出现的分子标记技术有几十种, 部分分子标记技术所属类型如下。 2.1 建立在Southern杂交基础上的分子标记技术 (1) RFLP ( Rest rict ion Fragment Length Polymorphism)限制性内切酶片段长度多态性标记； (2) CISH ( Chromosome In Situ Hybridization) 染色体原位杂交。 2.2 以重复序列为基础的分子标记技术 (1) ( Satellite DNA ) 卫星DNA； (2) ( Minisatellite DNA ) 小卫星DNA; (3) SSR( Simple Sequence Repeat ) 简单序列重复, 即微卫星DNA。 2.3 以PCR为基础的分子标记技术 (1) RAPD ( Randomly Amplif ied Polymorphic DNA ) 随机扩增多态性DNA； (2) AFLP( Amplif ied Fragment Length Polymorphism) 扩增片段长度多态性； (3) SSCP( Single Strand Conformation Polymorphism) 单链构象多态性； (4) cDNA-AFLP( cDNA- AmplifiedFragment Length Polymorphism) cDNA -扩增片段长度多态性； (5) TRAP( Target Region Amplified Polymorphism) 靶位区域扩增多态性； (6) SCAR ( Sequence Char acterized Amplified Region) 序列特征化扩增区域； (7) SRAP ( Sequencerelated Amplified Polymorphism) 相关序列扩增多态性。 2.4以mRNA为基础的分子标记技术

分子标记与植物遗传改良

第6讲分子标记与植物遗传改良 一、分子标记在植物遗传研究中的应用p1 二、分子标记在植物育种中的应用p4 三、DNA分子标记的原理p11 四、质量性状的分子标记p25 (p1-14, p15-32) 一、分子标记在植物遗传研究中的应用 分子标记是指一类在分子水平（多为DNA）上的具有多态性的遗传标记。1980年RFLP 作为新型遗传标记首次被提出，开创了直接应用DNA变异的新阶段。分子标记技术多种多样，各具特点，在实际中应根据需要和条件来选用。从植物遗传改良的角度来看，技术难度较小、使用成本较低且准确度又较高的分子标记将更易于为人们所接受。总之，随着多种类型分子标记的发展，分子标记技术将在植物遗传研究中得到越来越广泛的应用。 （一）分子标记连锁图的构建 近年来，农作物基因组和分子生物学研究取得了巨大进展，构建了许多高密度的分子标记连锁图。 早在1988年，美国Cornell大学即用一个50株的籼粳亚种间F2群体（IR34583/Bulu Dalum）构建了第1张水稻RFLP连锁图。 1994年底，Cornell大学和日本水稻基因组研究组（RGP）同时发表了各自构建的高密度水稻分子标记连锁图。前者的作图群体为113株的野-栽回交群体（Oryza sativa/ O. longistaminata// O. sativa）。图谱全长1491cM，共含726个分子标记，其中多为基因组DNA 克隆，标记间平均距离2cM。后者是利用186株籼粳亚种间F2群体构建而成，全长1575cM，共含1383个分子标记，其中cDNA克隆883个，基因组DNA克隆265个，RAPD标记147个。（基因的遗传距离以图距为单位，1个图距单位相当于1%的重组率。cM：一种度量重组概率的单位。在生殖细胞形成的减数分裂过程中，常常会发生同源染色体之间的交叉现象，如果两个标记之间发生交叉重组的概率为1％，那么它们之间的距离就定义为1cM。对人类基因组，1cM大致相当于1Mbp。水稻基因组的大小估计为430Mb，是禾谷类作物基因组中最小的，大约为人基因组大小的1/7，）为了使两张图能相互参照，信息通用，华中农业大学从两张图中选出了400多个RFLP

现代自然地理学超星尔雅课后答案

学科发展趋势的多角度分析已完成成绩：100.0分 1 【单选题】关于李吉均院士对现代地理学的看法，说法错误的是（）。 A、现代地理学是全球地理学 B、现代地理学是建设地理学 C、现代地理学是统一地理学 D、现代地理学是人文地理学 我的答案：D 得分：25.0分 2 【单选题】分析地理学发展的趋势一般不需要分析（）。 A、社会经济发展的趋势及其对学科的要求 B、国家政策变化的趋势对学科的导向 C、学科自身的发展趋势 D、教育发展的趋势 我的答案：B 得分：25.0分 3 【判断题】 科学技术的发展对地理学的影响之一是，分析实验技术的发展使得对地表环境的定量观测越来越广泛。 我的答案：×得分：25.0分 4 【判断题】人类经历了一个从依赖适应自然，到修饰改造自然，最后达到相互协调的过程。这个过程在一定程度上促进了地理学学科的变化。（） 我的答案：√得分：25.0分 科学的、技术的、哲学的地理学已完成成绩：100.0分 1 【单选题】科学的地理学的主要变化是（）。 A、从实验、实测到经验 B、从分析到描述 C、从定性到定量、半定量 D、从机制探索到过程研究 我的答案：C 得分：25.0分 2 【单选题】自然地理环境所指的相互作用、相互渗透的特殊圈层不包括（）。 A、大气圈 B、生物圈 C、气候圈 D、岩石圈 我的答案：C 得分：25.0分 3 【单选题】地理学发展的背景与趋势不包括（）。 A、宏观、微观分析的深化到宏观、微观的有机结合 B、分析、综合的分离到分析、综合的统一

C、人文、自然、技术的相对分离到文、理、工的紧密结合 D、独立、整体的割裂到独立、政体的融合 我的答案：D 得分：25.0分 4 【判断题】地理学的视角包括地方的综合、地方间的相互依存、尺度间的相互依存人地相互依存等四个视角。（） 我的答案：√得分：25.0分 系统的、统一的、全球的、发展的、生活的地理学已完成成绩：100.0分 1 【单选题】（）已经成为地理学的性质和特征。 A、独立性 B、拓展性 C、系统性 D、关联性 我的答案：C 得分：25.0分 2 【单选题】自然地理学是（）的核心学科。 A、地球系统 B、地球内部系统 C、地球表层系统 D、地球表层自然系统 我的答案：D 得分：25.0分 3现代自然地理学绪论已完成成绩：100.0分 1 【单选题】地理学的研究趋势不包括（）。 A、研究对象的复杂化 B、研究维度的立体化 C、研究尺度的多样化 D、研究对象的扩大化 我的答案：D 得分：25.0分 2 【单选题】对地理学家提出的新要求中的“三种技术”是（）。 A、信息获取的技术、信息分析的技术、地理综合和集成的技术 B、信息筛选的技术、信息分析的技术、地理综合和集成的技术 C、信息获取的技术、信息筛选的技术、地理综合和集成的技术 D、信息获取的技术、信息分析的技术、信息筛选的技术 我的答案：A 得分：25.0分 3 【单选题】一般来说，地理学家需要的专业基础是（）。 A、圈层系统科学专业基础 B、地表系统科学专业基础 C、地球系统科学专业基础 D、人地关系系统专业基础

南京大学考博真题《地理信息系统》即《地理学综合》2007～2011

名称解释 1.空间拓扑关系（2011）： 空间拓扑关系描述的是基本的空间目标点、线、面之间的相邻、邻接、关联和包含关系。GIS传统的基于矢量数据结构的结点-弧段-多边形，用于描述地理实体之间的连通性、邻接性和区域性。这种拓扑关系难以直接描述空间上虽相邻但并不相连的离散地物之间的空间关系（baidu） 2.地理信息标准化(2011)： 地理信息系统建设过程中，地理信息的标准化是一项十分重要的工作，它关系到地理信息资源的开发、利用和共享。地理信息标准化的基本内容有：统一的名词术语内涵、统一的数据采集原则、统一的空间定位框架、统一的数据分类标准、统一的数据编码系统、统一的数据组织结构、统一的数据记录格式、统一的数据质量含义 3.空间叠置分析（2011）： 点与多边形的叠合（point-in-polygon overlay） 线与多边形的叠合（line-in-polygon overlay） 多边形与多边形的叠合（polygon-on-polygon overlay） ?Union：C取A、B所有的区域内A的特征加上B的特征。 ?Identity：C取A的区域内A的特征加上B的特征。 ?Intersect：C取A、B公共区域内A的特征加上B的特征。 ?Erase：C取A、B非公共区域内B的特征。 ?Update

4.定位-配置分析（2011）： 分析供给系统与需求系统的空间行为相互作用，实现网络结构的优化。根据需求系统分析供给点，则是结点选址分析（Location）。根据供给系统分析需求分配点，则是配置分析（Allocation）。比如，城市燃气输送系统布局；报刊亭布点。同时寻求供给点和需求分配点，则是定位－配置分析（Location-Allocation ）。 5.数字地形模型（2010）： 6.Grid GIS（2010）：网格GIS是一个开放的软件框架，它由若干种标准服务、服务协议 等组成。标准服务则由一个或多个不同存在形态的构件来实现。所以网格GIS的基本组成是构件和服务协议。 7.数字城市（2010）： 以计算机技术、多媒体技术和大规模存储技术为基础，以宽带网络为纽带，运用遥感、全球定位系统、地理信息系统、遥测、仿真-虚拟等技术，对城市进行多分辨率、多尺度、多时空和多种类的三维描述，即利用信息技术手段把城市的过去、现状和未来的全部内容在网络上进行数字化虚拟实现。 8.地理信息图谱（2010）： 地学信息图谱是陈述彭院士等前些年提出的新概念与新方法。地学信息图谱其实是地图学更高层次的表现形式与分析研究手段，是由地图和地学图谱进一步发展而成，是信息时代的产物。“图”主要是指空间信息图形表现形式的地图，还包括图像、图解等其他图形表现形式；“谱”是众多同类事物或现象的系统排列，是按事物特征或时间序列所建立的体系。图谱兼有“图形”与“谱系”的双重特性。地学信息图谱是由遥感、地图数据库、地理信息系统与数字地球的大量数字信息，经过图形思维与抽象概括，并以计算机多维动态可视化技术，显示地球系统及各要素和现象空间形态结构与时空变化规律的一种手段和方法。同时这种空间图形谱系经过空间模型与地学认知的深入分析，可进行推理、反演与预测，形成对事物和现象更深层次的认识，有可能总结出重要的科学规律或规划决策的具体方案。 9.关系表法（2009）： 关系表法是早期发展的一种空间关系表达方法，即用关系表来显式地表达和记录结点、弧段与面域之间的拓扑邻接、拓扑关联等关系。 10.时空过程（2009）： TGIS的任务就是对多时态及时空数据库（也称历史数据库），以动态的方式来描述时空目标的时空过程。时空过程实质是一系列沿时间轴的时空目标的变化过程 11.克里金法（2009）： 12.地理数据挖掘（2009）： 13.空间关系（2008）： 空间关系是指地理实体之间存在的与空间特性有关的关系，如度量关系、方向关系、顺序关系、拓扑关系、相似关系、相关关系等，是刻划数据组织、查询、分析和推理的基础。 14.时空数据模型（2008）： STDM是在空间数据模型的基础上，集成了时间维度，着重于表达时空过程中的时序关系和时空因果联系的数据模型。TGIS的核心问题就是STDM研究。 15.GIS原型（2008）： 16.空间析取分析（Split）（2008）： 17.地理信息获取技术（2007）：（同简述1） 18.空间提取分析（Extract）（2007）： 19.Voronoi图方法（2007）： 20.时空GIS（2007）： 21.空间相邻选取分析（Adjacent）（2006）： 22.地理信息共享（2006）： 对于共性的地理信息，明确制度导向，建立信息标准，共同建设，共享市场，共谋发展，各施其长，从而

分子标记在植物遗传育种中的应用

分子标记在植物遗传育种中的应用 E M摘要N: 分子标记是继形态标记O细胞标记和生化标记之后发展起来的一种新的较为理想的遗传标记F已被广泛地应用于生命科学研究的各个领域P在植物遗传育种中F分子标记主要用于基因组图谱构建O基因定位O辅助标记选择O种质资源评价O基因克隆O杂种优势预测O杂交育种及跟踪育种过程等方面P文章主要介绍了分子标记在植物遗传育种中的应用原理及分析方法F并对其应用前景进行了展望PM关键词N 分子标记K植物遗传育种K遗传标记 优良品种是当今农业经济发展的基础资源F对目标性状#如丰产O优质O抗逆等$的选择是新品种选育过程的中心环节P 传统的育种方法主要是根据植物在田间的表现进行评价和选择P 但由于表型性状不仅取决于遗传组成F也受控于环境条件F有时环境条件的影响可遮盖植株在基因型上的差异F因此仅根据表型进行选择F效果不够理想P特别是对受多基因控制的数量性状的选择F更难做到准确P虽然育种学已建立了一套完整的选择程序F并在农业生产上培育出了许多高产O优质O抗逆的新品种F然而传统的育种方法仍存在周期长O预见性差O工作量大O工作效率低等问题P随着遗传学的发展F人们注意到利用易于鉴别的遗传标记 #R6=6398SA0T607$来进行辅助选择F可提高选择效果P遗传标记已逐渐成为植物遗传育种的重要工具P尤其是分子遗传学的发展及分子标记技术的建立F使作物遗传育种进入了一个新阶段P新

技术与传统方法相结合F有可能解决目前育种中一些重要环节上的主要难题F从而大大加速育种工作进程P分子标记已在遗传图谱的构建O辅助标记选择O基因克隆等方面显示出了非常诱人的前景P - 应用分子标记构建基因组图谱 基因组图谱是遗传研究的重要内容F又是种质资源O育种及基因克隆等许多应用研究的理论依据和基础P因此F基因组图谱已成为当今生命科学的重要研究领域P基因组图谱包括以染色体重组交换为基础的遗传图谱#R6=6398SA+$和以U2? 的核苷酸序列为基础的物理图谱#V4W798A’SA+$P数十年来F许多遗传学家利用形态标记O生化标记和传统的细胞遗传学方法F为构建各种主要作物的遗传图谱进行了大量工作F并取得了一定的进展P但是由于形态标记和生化标记数目少F特殊遗传材料培育困难及细胞学工作量大F因而除极少数作物#如玉米O番茄$外F在分子标记出现之前F大多数作物还没有一个较为完整的遗传连锁图F极大地限制了遗传学理论研究和应用研究的进展P 进入.,年代以来F分子标记的迅速发展F大大促进了遗传连锁图的构建P目前主要农作物O果树O蔬菜等的XCYV7OX?VU7遗传图谱已相继建立M-ZINP利用分子标记构建遗传图谱的理论基础是染色体的交换与重组P 两点测验和三点测验是其基本程序P由于作图群体的不断增大和标记数量的日益扩增F如今的遗传图谱构建已不得不计算机化了P 遗传图谱构建过程主要包括[-$选择和建立适合的作图群体

地理学发展趋势

地理学发展趋势 摘要：我国地理学经历了由近代地理学向现代地理学发展的历程。通过回顾和瞻望的方法,对中国古代、近代、现代地理学的发展进行了述评,指出了现代地理学发展的不足,前瞻了21世纪未来若干年我国地理学发展的方向。我国地理学应加强在基础理论、地理环境的变化和保护、地区资源系统、区域综合发展、地理信息与技术等方面的研究。 关键词：中国地理学；回顾；发展趋势 地理学是一门研究地球表层的科学 (学科体系)。其对象是研究地球表层地理环境的结构、演化过程、区域分异及人类对地理环境的利用和适应。地理学的方法论的精髓是在于把握区域的差异性及区域之间的相互依赖性，这也是地理学与其它研究资源、环境和生态的学科的重要不同点。 无论古代、近代和现代，地理学的研究对象都在于地球表层。而且，地理学研究的着眼点不是个别事物的规律，而是现象之间的联系。“地理学存在的理由在于综合。”(英国地理学家强调) 在地球表层系统中，自然要素和社会经济要素之间的相互作用关系—“人—地”关系，是地球表层系统中的主要关系。在人类作用于自然环境的强度和范围愈来愈大、因而愈来愈强烈地改变着自然结构和社会经济结构的时候，紧紧把握地球表层系统中的“人—地”关系是更加重要了。黄秉维、陈述彭、吴传钧、侯仁之、郑度等在论述地理学的学科性质时，总是强调地理学是自然科学和社会经济科学之间的交叉学科，“地理学成为一门与生产实际紧密联系的应用性基础学科”[1]。老一辈地理学家还经常教导我们：地理学是一门经世致用的学问。 1 地理学发展的回顾 1.1 中国古代地理学的发展

我国古代地理学是我国古代文化的重要组成部分,它与古代历史学、文学和哲学都有所包融,基本上没有受到外国学术思想的影响而自成一格[2]。早在战国后,我国就出现了《山经》、《禹贡》等区域地理著作；公元前2世纪出现了世界上最早对未知世界探索的旅行记著作《穆天子传》[3]。从2世纪即开始,我国各地编撰的各类区域地理志、地方志迄今保存有1万多种。我国古代地理的研究在许多方面均领先于国际水平,如公元3世纪裴秀(224～271年)对地图的编制、6世纪郦道元(466～527年)发表第一部水文地理名著《水经注》、11世纪沈括(1031～1095年)对流水侵蚀作用和海陆变迁规律的记述、15世纪郑和(1371～1435年)大规模航海考察、17世纪徐霞客(1587～1641年)对岩溶地貌的研究等[4]。 15、16世纪,近代科学在欧洲兴起,世界地理大发现促使西方地理新思想的产生。洪堡(1769～1859年)及李特尔(1779～1859年)对地理的重要贡献以及达尔文的《物种起源》的出版促使了世界古代地理学迈入了近代地理学。19世纪,西方各国的地理学会开始陆续建立, 1871年在比利时安特卫普召开了第一届国际地理大会, 1922年成立了国际地理联合会(International Geographical Union简称IGU),使地理研究开始走向国际化。而这一时期由于我国长期处于封建制度统治下,与世隔绝,使我国古代地理学缺乏发展动力。直到欧洲近代科学兴起后,近代科学技术才转辗传入我国,西方地理思想观念开始冲击和影响我国传统地理学的发展。 1.2 中国近代地理学的发展 鸦片战争以后,外国侵略者纷纷派遣考察人员,深入我国内地进行地理、地质和资源考察,扩大和促进了西方近代地理学在中国的传播,加速了中国地理学的近代化。地理学作为了解世界的主要内容和手段, 19世纪末在我国得到了迅速发展。许多外国地理著作被翻译成中文,介绍外国的地理环境、地理方法。新式学制的高等学校及中小学开始设置地理课程。特别是1909年9月中国第一个地理学术团体——中国地学会的创立,标志着近代地理学在中国的兴起。1899年,我国近代地理学的先驱张相文(1866～1934年)在上海南洋公学(上海交通大学