植物化感作用抑制海洋赤潮的研究与机理_边归国

第32卷第4期海洋环境科学Vol．32，No．4 2013年8月MAＲINE ENVIＲONMENTAL SCIENCE August2013

植物化感作用抑制海洋赤潮的研究与机理

边归国

（福建省环境保护厅，福建福州350003）

摘要：较全面地介绍了陆生、淡水水生、大型海藻等各种植物化感作用抑制19种海洋赤潮藻类的方法、化感物质和抑制机理，初步分析了大型海藻和微藻之间的相互抑制作用，并对植物化感作用抑制海洋赤潮藻类技术进行展望。

关键词：化感作用；化感物质；海洋赤潮；机理

中图分类号：X171．5文献标识码：A文章编号：1007-6336（2013）04-0636-05

Ｒesearch and mechanism on plant allelopathy inhibition

marine red tide：A reviw

BIAN Gui-guo

（Fujian Provincial Department of Environmental Protection，Fuzhou350003，China）

Abstract：A fully introduce the terrestrial，freshwater aquatic，large algae and so on various plant allelopathy inhibit19species of ma-rine red tide algae method，allelochemicals and inhibition mechanism．Preliminary analysis of the large algae and micro algae mutual inhibition，and plant allelopathy inhibition Marine red tide algae technology was discussed．

Key words：allelopathy；allelochemicals；marine red tide；mechanism

国内外大量研究表明，海洋浮游藻是引发赤潮的主要生物。赤潮的发生，破坏了海洋的正常生态结构，也破坏了海洋中的正常生产过程，从而威胁海洋生物的生存。有些赤潮生物会分泌出粘液，粘在鱼、虾、贝等生物的鳃上，妨碍呼吸，导致窒息死亡。所分泌的毒素有些可直接导致海洋生物大量死亡，有些甚至可以通过食物链传递，造成人类食物中毒。大量赤潮生物死亡后，在尸骸的分解过程中要大量消耗海水中的溶解氧，造成缺氧环境，引起虾、贝类的大量死亡。在全世界4000多种海洋浮游藻中赤潮种类约占6%，有毒种占2%，赤潮种类和有毒种类均以甲藻类为主。目前，赤潮的治理大致分为三类。物理方法，采用向赤潮水体充气、将养殖网箱下沉或拖曳他处以避开赤潮发生水域、超声波破坏赤潮藻细胞等；化学方法，采用一些对赤潮生物破坏力大、其自身的毒性又比较低、对海洋环境不造成污染或污染非常轻微的化学物质，以及一些凝絮剂，喷洒在赤潮发生海区以杀灭赤潮生物；生物方法，研究探索“以藻治藻”或“以虫治藻”等方法，挑选和培养出某些赤潮生物的“克星”生物。探索有效、经济、无二次污染、生态风险小的控制赤潮发生的方法是当前环境科学的一项重要任务，而化感作用则为赤潮控制提供了一个可能途径。但与淡水化感作用抑藻相比，植物化感作用抑制海洋赤潮的研究，不论深度和广度皆有差距。杨小茹［1］和张可等［2］曾综合报道了植物克生作用治理赤潮和水华的研究进展，但专门评述植物化感作用抑制海洋赤潮的研究与机理的较为鲜见。在我国海洋赤潮频发的情况下，较全面深入分析植物化感技术抑制海洋赤潮具有重要的指导意义。

1植物化感技术处置海洋赤潮藻类

多种植物化感技术处置19种海洋赤潮藻类见表1。

2海洋微藻间的化感效应

赤潮发生前的海域中各种群间以一定的比例构成该区域海洋浮游植物的群落，但在赤潮形成的过程中，个别种类的异常增殖，使它成为该海域的绝对优势种，并经常

收稿日期：2012-09-29，修订日期：2012-11-29

基金项目：福建省环境保护厅2011年重点课题〔FJHK（2011）1号〕

作者简介：边归国（1952-），男，山东省泰安市人，高级工程师，主要从事水华处置等研究，E-mail：bbyggepb@163．com

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表1植物化感技术处置海洋赤潮藻类

Tab．1Allelopathic inhibition on marine red tide by plants

赤潮藻类植物种类参考文献

塔玛亚历山大藻Alexandrium amarense大蒜粗提液、黄连和槟榔浸提液、凤眼莲根提取物、杉木粉、

玉米叶干粉、托里桉木粉、孔石莼水溶性抽提液、鲜龙须菜、

及抽提液和干粉末

［1、3-9］

东海原甲藻Prorocentrum donghaiense海马齿提取物、凤眼莲根粉末和提取物、鲜和和干凤眼莲浸

出液、托里桉木粉、浒苔、小珊瑚藻和鼠尾藻

［2、6、10-12］

赤潮异湾藻Heterosigma akashiwo裂片石莼、孔石莼、玉米叶干粉、托里桉木粉、鲜和干缘管浒

苔、海藻石花菜、扇形拟伊藻、蜈蚣藻、刚毛藻、脆江蓠、海黍

子、鸭毛藻、小珊瑚藻提取物、鼠尾藻水溶性抽提液

［5-8、13-18］

海洋卡盾藻Chattonella marina凤眼莲根粉末、玉米叶干粉、托里桉木粉提取物［5、6、19］

锥状斯氏藻Scrippsiella trochoidea大蒜粗提液、龙须菜粗提物［1、20］

球形棕囊藻Phaeocystis globosa托里桉木粉、灭菌稻杆、大麦杆［6、21］

中肋骨条藻Skeletonema costatum龙须菜浸出液、角果木粉、正红树粉、海连粉、海芒果粉、卤蕨

粉、老鼠勒粉、孔石莼抽提液、鼠尾藻鲜和干粉末、海马齿提

取物

［2、7、18、22-23］

三角褐指藻Phaeodactylum tricornutum鲜条浒苔和抽提液、鼠尾藻和鸭毛藻水提液［24-25］

微小原甲藻Prorocentrum minimum鲜角叉菜和干粉末及抽提液、海马齿有机溶剂和水相提取物［2、26］

米氏凯伦藻Karenia mikimotoi鲜龙须菜和抽提液及干粉末提取物，角叉菜新鲜组织、干粉

末、水溶性抽提液和培养水

［9、26］

亚心形扁藻Platymonas subcordiformis（Wille）

Hazen

孔石莼水溶性抽提液［27］

小新月菱形藻Nitzschia closterium f．minutis-

sima

孔石莼水溶性抽提液［27］

纤细角毛藻Chaetoceros gracile孔石莼水溶性抽提液［27］

隐藻Chroomonas placoidea Buthcher孔石莼水溶性抽提液［27］

球等鞭金藻Isochrysis galbana parke孔石莼水溶性抽提液［27］

卵形藻Cocconeis sp．孔石莼干粉蒸馏水、乙醇、石油醚、乙酸乙酯提取物［28］

前沟藻Amphidinium hoefler鲜龙须菜和抽提液及干粉末提取物［9］

牟氏角毛藻Chaetoceros muelleri球等鞭金藻提取物［29］

盐藻Dunaliella salina球等鞭金藻提取物［29］

伴随对其它各类的排除作用，种间的化感效应显然是重要原因之一［30］。

2．1两藻之间化感作用

利用交叉培养和添加胞外滤液萃取物2种方法，研究球等鞭金藻和纤细角毛藻间的化感作用。纤细角毛藻胞外滤液浓度为10%时，对球等鞭金藻呈现较明显的抑制作用，随滤液浓度的继续增大，作用更加显著［31］。等鞭金藻和三角褐指藻的种群竞争关系发生变化的原因除了营养盐的消耗外，他感作用对二者最后的竞争结果具有重要的影响［32］。对赤潮异弯藻和东海原甲藻种群竞争关系存在明显的影响，除了营养盐的消耗外，克生作用对二者最后的竞争结果具有重要的影响。赤潮异弯藻可能是通过其细胞表面的直接接触对东海原甲藻的生长产生抑制作用，而东海原甲藻对赤潮异弯藻的抑制作用机制有待于进一步的研究［33］。利用双藻竞争模型分析两者的竞争抑制参数，结果表明：半连续共培养条件下，强壮前沟藻Amphidinium carterae Hulburt对三种接种密度的中肋骨条藻都产生强烈的生长抑制作用，三种接种密度比例下强壮前沟藻对中肋骨条藻的抑制能力分别是中肋骨条藻对强壮前沟藻抑制能力的8．2，3．4和14．2倍。这种抑制作用是可以通过分泌胞外产物来实现，而与细胞的直接接触没有必然联系［34］。青岛大扁藻Platymonas helgolan-dica var．tsingtaoensis在共培养体系中占据竞争优势，其竞争参数约为强壮前沟藻竞争参数的14倍左右，克生作用是导致二者相互抑制的可能原因之一［35］。Pratt［36］报道，硅藻的中肋骨条藻和金黄滑盘藻Olisthodiscus luteus的相互作用实验发现，骨条藻的滤液有促进金黄滑盘藻增殖的作用，与此相反金黄滑盘藻的滤液却明显地阻碍了骨条藻的增殖，这是硅藻与黄藻间的他感作用。原甲藻与中肋骨条藻共培养条件下，原甲藻的生长状况几乎没有显著变化，而共培养的中肋骨条藻被原甲藻强烈抑制致死［37］。塔玛亚历山大藻对中肋骨条藻生长的抑制作用很可能是通过其细胞表面的直接接触抑制作用和分泌次生物质来完成的，而中肋骨条藻对塔玛亚历山大藻生长的抑制作用是通过细胞的直接接触抑制还是分泌次生物质，或者二条途径都起作用有待于进一步的研究［38］。研究发现，塔玛亚历山大藻的无藻细胞滤液中溶血毒素对东海原甲藻的生长有显著的抑制作用。无藻细胞滤液中溶血毒素的活性强弱依次为：N-限制，Fe-限制，富营养与P-限制。溶血毒素的抑制作用大小与溶血毒素活性强弱一致，提示溶血毒素在塔玛亚历山大藻的化感作用中可能扮演重要角色［39］。

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2．2多藻之间化感作用

将中肋骨条藻、赤潮异弯藻和微小亚历山大藻Alex-andriu minutum以10．8?104/mL、7．2?104/mL、0．4?103/mL接种后进行单种培养、两两混合培养及3种藻混合培养，结果表明：混养对骨条藻增殖有利，而对其他2种藻有胁迫作用。赤潮异弯藻对微小亚历山大增殖有很强的抑制作用，使其在异亚混养中占据优势。赤潮藻间这种相生相克的关系是造成赤潮种群单一化及群落演替的原因之一［40］。结果显示［41］，共培养时利玛原甲藻Pro-rocentrum lima对塔玛亚历山大藻、海洋卡盾藻和东海原甲藻的生长有不同程度的抑制作用。比较而言，利玛原甲藻产生的腹泻性贝类毒素（DSP）粗提物对3种藻的影响最为明显，甚至可完全抑制海洋卡盾藻的生长。结果提示，利玛原甲藻与赤潮藻间存在交互抑制作用，可能会通过分泌化感物质、细胞间接触抑制等途径抑制其它藻的生长。利玛原甲藻具有一定的化感作用，但DSP毒素并非利玛原甲藻发挥化感效应的主要原因。研究发现［42］，球等鞭金藻胞外滤液浓度大于40%时，显著抑制三角褐指藻、新月菱形藻Nitzschia closterium和牟氏角毛藻的生长，而对纤细角毛藻的生长则有明显的促进效果，但当胞外滤液浓度大于80%时，则对纤细角毛藻的生长也表现出抑制作用。纤细角毛藻、新月菱形藻、牟氏角毛藻的滤液浓度大于40%时，对球等鞭金藻表现出显著抑制作用，三角褐指藻胞外滤液浓度大于80%时，才能抑制球等鞭金藻的生长。4种海洋微藻胞外滤液的萃取物能明显抑制球等鞭金藻的生长。纤细角毛藻、牟氏角毛藻、新月菱形藻和三角褐指藻的胞外滤液分别包含8种、5种、6种和7种物质，同时结果还表明4种海洋微藻产生的抑制球等鞭金藻生长的化感物质并不相同。

球等鞭金藻生长抑制物在21．6mg/L时，对牟氏角毛藻、纤细角毛藻、三角褐指藻、新月菱形藻、扁藻Platy-monas elliptica和盐藻的生长抑制率分别为59．4%、59．6%、61．1%、58．1%、67．2%和46．5%。还发现，在生长抑制物胁迫下这6种微藻细胞形态发生变化。其中，牟氏角毛藻、新月菱形藻和三角褐指藻细胞个体增大；纤细角毛藻、扁藻和盐藻鞭毛脱落、游动性降低。表明生长抑制物可能通过影响藻细胞的分裂、转化和细胞功能，从而对微藻生长产生影响［29］。

3抑藻化感物质

杨善元等［43］认为凤眼莲Eichhornia crassipes根丙酮提取物中的抑藻物质主要为N-苯基-2-萘胺、亚油酸和亚油酸甘油脂，而Jin等［44］认为凤眼莲根丙酮提取物抑藻物质主要为壬酸、丙酰胺、2，2-二甲基环戊酮和脱水B—D 吡喃葡萄糖等，其中壬酸和丙酰胺的抑藻率可达90%。气相色谱———质谱联用（GC-MS）或高效液相色谱（HPLC）检测显示，凤眼莲根丙酮提取物中含有一定量的亚油酸和N-苯基-2-萘胺，同时还有大量的长链脂肪酸如十六酸、9-十六碳烯酸等。结果表明，凤眼莲根可显著抑制东海原甲藻的生长，N-苯基-2-萘胺、亚油酸可能是凤眼莲根抑藻的主要因子［10］。刘洁生等［3］研究发现N-苯基-2-萘胺、亚油酸对塔玛亚历山大藻有显著的抑制作用，但实验浓度范围内的亚油酸甘油酯和丙酰胺对塔玛亚历山大藻的抑制作用不明显。Huang等［45］研究表明，杉木凋落物、根系、枝、叶、皮等器官的水浸液均含有香草醛、肉桂酸、苯甲酸、对羟基苯甲酸和阿魏酸等多种酚类化合物，是植物生长的化感物质，能抑制植物叶绿体的合成及其幼苗的生长。Pillinger等［46］进一步指出木质素氧化生成的酚类化合物能抑制藻类生长。所以，推测可能是杉木粉浸泡液中这些酚类化合物抑制了塔玛亚历山大藻的生长。

稻秆浸泡1月后，发现对球形棕囊藻抑制最强的浸出液中十四酸、十六酸、十八酸、壬二酸、香草醛、P-香豆酸等脂肪酸和酚酸类物质含量均比较高，还含有大量醇类化合物，占58．28%。浸泡3月后，抑藻最强的浸出液中包括5-羟基呋喃甲酸等羟基羧酸类物质和包括间甲基苯酚、2．5-二叔丁基苯酚、苯乙酸等酚酸类物质含量比较高。浸泡6月后，抑藻最强的浸出液中组脂肪酸和酚酸类物质也很高，包括十四酸、十六酸、对羟基苯乙酸、对羟基苯丙酸等［47］。

红树对中肋骨条藻生长存在化感作用，除酚类物质外，还含有甾醇、萜类、生物碱、环硫醚等化学成分，有的还有黄酮、醌类等化学成分。正红树中具体有哪些化感物质对中肋骨条藻生长起作用还有待进一步研究［23］。

对小珊瑚藻Corallina pilulifera的甲醇提取物分别用石油醚、乙酸乙酯、正丁醇和蒸馏水萃取，并对赤潮异弯藻进行生物活性检测。结果发现石油醚相和乙酸乙酯相具有较强的杀藻活性，表明脂肪酸可能是小珊瑚藻组织内抑制赤潮异弯藻生长的化感物质的重要组成成分之一［17］。

球等鞭金藻和纤细角毛藻胞外滤液中的脂肪酸能够互相产生化感作用。经气相色谱分析在球等鞭金藻胞外滤液中，饱和脂肪酸和不饱和脂肪酸分别占总脂含量的12．5%和14．8%。纤细角毛藻胞外滤液中，C16?0脂肪酸接近总脂含量的44%，C12?0量也较高，接近总脂含量的26%，C14?0占总脂含量的5%左右［31］。球等鞭金藻生长抑制物1-羟基，丙二酸二乙酯-十二烯酸异丙酯对6种海洋微藻有明显的抑制作用［29］。

Suzuki等［48］从赤潮藻Neodilsea yendoana中分离鉴定出一种多不饱和脂肪酸-5，8，11，14，17-cicosa Pent-aenoic 酸，抑制绿藻Monostroma oxyspermum的生长并阻碍孢子的沉积，其最小抑制浓度1mg/L。Uchida等［49］从一种双鞭藻Pridinium bipes中分离出一种抑藻物质，经鉴定可能是不饱和脂肪酸或光氧化叶绿素c，该物质能抑制Micro-cystis aeruginosa的生长。

4化感物质抑藻机理

4．1破坏藻细胞的结构

倒置显微镜下跟踪观察发现，加入玉米叶后的第1 d，赤潮异弯藻的游动性明显降低，不少细胞出现肿胀、破

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裂现象；海洋卡盾藻的游动性也变慢，但细胞形态的变化不明显；塔玛亚历山大藻的游动性和细胞的形态变化都不明显。但随着时间的推移，赤潮异弯藻的游动渐渐加快，细胞数目逐渐增多，但仍然低于正常组藻细胞的数量；而海洋卡盾藻和塔玛亚历山大藻的细胞数目都继续减少，细胞开始变得肿大，细胞原生质体破裂，内含物外流，最终藻细胞裂解［5］。显微镜下观察发现，桉木粉-丙酮提取物对塔玛亚历山大藻、东海原甲藻、球形棕囊藻、海洋卡盾藻和赤潮异弯藻5种赤潮藻具有一定的破坏作用，随着时间的推移，藻细胞出现变形、肿胀、细胞内含物溢出等现象，提示托里桉木粉抑制藻类生长的原因可能与其中存在的化学物质有关［6］。原子力显微镜观察发现，稻、麦秸秆处理组藻细胞膜破裂、细胞塌陷，结构不完整，细胞粗糙度明显增加。秸秆通过破坏藻细胞的膜结构，导致藻细胞出现空洞，细胞内容物流出，从而抑制或杀灭藻细胞［21］。小珊瑚藻组织内的化感物质对赤潮异弯藻的作用模式可能与其细胞渗透压调节功能的破坏相关，因为试验中观察到藻细胞在这些化感物质的作用下有明显的形态改变［17］。

4．2影响藻细胞叶绿素的合成

杉木粉可吸附在具有膜层结构的藻细胞表面，影响和破坏藻细胞的正常运动和功能。另外杉木粉在培养液中可释放某些化学他感物质，从而影响藻细胞对叶绿素的合成和细胞分裂等生理、生化活动，最终导致整个藻细胞死亡［4］。龙须菜Gracilaria lemaneiformis粗提物在浓度EC

50

（45．58mg/L）处理下，锥状斯氏藻细胞亚显微结构呈现不同程度的损伤。研究表明，龙须菜粗提物能破坏锥状斯氏藻细胞叶绿体、线粒体等细胞器，抑制细胞光合作用的正常进行，使细胞的增殖受到一定影响，进而可阻止锥状斯氏藻生长［20］。研究发现，球等鞭金藻生长抑制物使牟氏角毛藻、纤细角毛藻、三角褐指藻、新月菱形藻、扁藻和盐藻6种微藻叶绿素含量显著降低［29］。

4．3对藻细胞酶活性的影响

藻细胞在受到外界胁迫时，超氧化物歧化酶（SOD）和丙二醛（MDA）有应激性反应。加入一定量N-苯基-2-萘胺后，塔玛亚历山大藻体中的可溶性蛋白质和丙二醛含量有应激性升高，SOD活力呈下降趋势。N-苯基-2-萘胺可能通过光分解产生自由基，在藻细胞膜上发生一系列脂膜过氧化反应，产生大量的H·和C10H7·等自由基以及MDA、乙烷等。MDA具有强交联性，它可使蛋白质、核酸等交联成schhif碱，导致蛋白质分子及酶变性失活，使DNA受到损伤。SOD活力的降低则会打破细胞内自由基产生与清除间的正常平衡状态，使自由基过量产生并积累，从而进一步对藻造成伤害，由此达到抑藻效果［3］。孙颖颖等［29］发现球等鞭金藻生长抑制物使牟氏角毛藻、纤细角毛藻、三角褐指藻、新月菱形藻、扁藻和盐藻6种微藻MDA含量以及胞外可溶性蛋白质和多糖含量明显提高，硝酸还原酶、SOD和POD的活性也有不同程度的升高或降低，暗示在生长抑制物胁迫下，供试微藻细胞内积累了一定浓度的活性氧，且这些活性氧对藻细胞内抗氧化体系酶产生了不同程度的影响。

4．4藻细胞絮凝沉降

球等鞭金藻生长抑制物可明显增大牟氏角毛藻、纤细角毛藻、三角褐指藻、新月菱形藻、扁藻和盐藻6种微藻细胞的胞外可溶性蛋白质和多糖的比值，这就表明生长抑制物增强了这6种微藻细胞的疏水性，导致藻细胞发生絮凝沉降，从而影响微藻的生长［29］。

5展望

在全世界4000多种海洋浮游藻中赤潮种类约占6%，有毒种占2%，均以甲藻类为主。赤潮的发生，破坏了海洋的正常生态结构，也破坏了海洋中的正常生产过程，从而威胁海洋生物的生存，甚至通过食物链传递，造成人类食物中毒。2011年我国沿海共发生赤潮55次，累计面积6076km2，因灾直接经济损失325万元。目前对赤潮还缺少有效的防治方法，而植物化感作用则可望成为处置赤潮有效、无毒副作用的先进技术。

许多非化感物质（如重金属、有机酸类、碱类、N、P）也具有“高抑低促”和胁迫现象，所以在多种化学物质共存在的条件下，分离筛选出化感物质还需要做大量的深入研究。

实验室的研究与复杂的海洋生态系统实地修复具有较大的差距，目前只有浒苔Enteromorpha prolifra、江蓠Gracilaria、龙须菜、孔石纯Ulva pertusa等少数大型海藻原位抑制赤潮的案例。因此，提取海洋植物化感物质或扩大利用大型海藻与微藻间的相互作用来防止赤潮是一个新的研究方向。

有关植物化感作用抑制赤潮的研究报道较少，所抑制的藻类也仅20多种。其机理的研究以及应用范围还有较大空间。而单一的植物化感抑藻作用必定有限，应合理选用陆生、水生、大型海藻及微藻，进一步发挥它们之间的协同增效作用，不仅可满足赤潮防治的需求，也可保持海洋生态系统的长期稳定性。

致谢:感谢严砚对本研究的帮助!

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植物生长素的作用机理

植物生长素的作用机理 陶喜斌 2014310218 种子科学与工程

摘要；经过多位科学家的研究，发现了与植物生长有关的重要激素——生长素。生长素在植物芽的生长，根的生长，果实的生长，种子休眠等方面有重要作用。那么，生长素是如何发挥这这些作用? 1;什么是生长素 生长素(auxin)是一类含有一个不饱和芳香族环和一个乙酸侧链的内源激素，英文简称IAA，国际通用，是吲哚乙酸(IAA；。4-氯-IAA、5-羟-IAA、萘乙酸(NAA)、吲哚丁酸等为类生长素。1872年波兰园艺学家谢连斯基对根尖控制根伸长区生长作了研究~后来达尔文父子对草的胚芽鞘向光性进行了研究。1928年温特证实了胚芽的尖端确实产生了某种物质，能够控制胚芽生长。1934年， 凯格等人从一些植物中分离出了这种物质并命名它为吲哚乙酸，因而习惯上常把吲哚乙酸作为生长素的同义词。 2;植物生长素的生理作用 生长素有多方面的生理效应，这与其浓度有关。低浓度时可以促进生长，高浓度时则会抑制生长，甚至使植物死亡，这种抑制作用与其能否诱导乙烯的形成有关。生长素的生理效应表现在两个层次上。 在细胞水平上，生长素可刺激形成层细胞分裂~刺激枝的细胞伸长、抑制根细胞生长~促进木质部、韧皮部细胞分化，促进插条发根、调节愈伤组织的形态建成。 在器官和整株水平上，生长素从幼苗到果实成熟都起作用。生长素控制幼苗中胚轴伸长的可逆性红光抑制~当吲哚乙酸转移至枝条下侧即产生枝条的向地性~当吲哚乙酸转移至枝条的背光侧即产生枝条的向光性~吲哚乙酸造成顶端 优势~延缓叶片衰老~施于叶片的生长素抑制脱落，而施于离层近轴端的生长素促进脱落~生长素促进开花，诱导单性果实的发育，延迟果实成熟。 生长素对生长的促进作用主要是促进细胞的生长，特别是细胞的伸长。植物感受光刺激的部位是在茎的尖端，但弯曲的部位是在尖端的下面一段，这是因为尖端的下面一段细胞正在生长伸长，是对生长素最敏感的时期，所以生长素对其生长的影响最大。趋于衰老的组织生长素是不起作用的。生长素能够促进果实的发育和扦插的枝条生根的原因是；生长素能够改变植物体内的营养物质分配，在生长素分布较丰富的部分，得到的营养物质就多，形成分配中心。生长素能够诱 导无籽番茄的形成就是因为用生长素处理没有受粉的番茄花蕾后，番茄花蕾的子房就成了营养物质的分配中心，叶片进行光合作用制造的养料就源源不断地运到子房中，子房就发育了。 生长素在植物体作用很多，具体有；1.顶端优势 2.细胞核分裂、细胞纵向伸长、细胞横向伸长3.叶片扩大4.插枝发根5.愈伤组织6.抑制块根7.气孔开放8.延长休眠9.抗寒 3;生长素的作用机理 3.1生长素作用机理的解释 激素作用的机理有各种解释，可以归纳为二； 一、是认为激素作用于核酸代谢，可能是在DNA转录水平上。它使某些基因活化，形成一些新的mRNA、新的蛋白质(主要是酶；，进而影响细胞内的新陈代谢，引起生长发育的变化。 二、则认为激素作用于细胞膜，即质膜首先受激素的影响，发生一系列膜结构与功能的变化，使许多依附在一定的细胞器或质膜上的酶或酶原发生相应

大植物激素的生理作用及应用

生长素类：是和内源生长素（吲哚乙酸）具有相同或相似作用的合成或天然物质的统称. 生长素生理作用 1、促进或抑制植物生长 两重性决定于：IAA浓度、植物年龄、器官种类最适IAA浓度：根 10 –10 M，芽 10 –8 M，茎 10 – 4 M 2、促进细胞分裂和分化 3、延迟离层形成、防脱落 4、促进单性结实，形成无籽果实 5、诱导雌花形成 6、维持顶端优势 7、高浓度诱导乙烯产生 8、调节物质运输方向 9、延长休眠期 人工合成的生长素及其应用 1、种类：吲哚丙酸IPA，吲哚丁酸IBA，萘乙酸NAA，2，4- D、2，4，5- T，萘氧乙酸NOA 抗生长素：与生长素竞争受体，对生长素有专一抑制效应，如PCIB 2、结构与功能的关系 3、农业上的应用 *促进插枝生根 * 防止器官脱落 * 延长休眠 * 促进菠萝开花 * 性别分化控制 * 促进单性结实 赤霉素类 合成部位：发育的种子果实、根尖、茎尖 细胞内的部位：质体、内质网、细胞质。 赤霉素生理作用及应用 （一）组织、器官水平的作用 1 、促进茎、叶的伸长：显着，水稻“三系”制种，喷施GA减少包穗程度，提高制种产量。 2 、侧芽：抑制侧芽生长，加强顶端优势。 3 、种子：打破休眠，促进萌发,诱导a-淀粉酶的合成 4、花芽：代替长日照、低温促进抽苔开花、诱导雄花 5 、果实：诱导单性结实，形成无籽果实（葡萄） 6、离体器官、根：作用小，与IAA区别 7、克服遗传上的矮生性状 （二）细胞水平的作用：细胞分裂、伸长 GA诱发细胞伸长是在诱发细胞分裂之前，GA不能象IAA使细胞壁酸化而松弛，也没有刺激质子排除的现象，GA刺激伸长的滞后期比IAA长。说明两者刺激细胞生长机制不同，但不矛盾，有相加作用。均可提高细胞可塑性。 （三）分子水平的作用 GA增加细胞壁伸展性与它提高木葡聚糖内转糖基酶XET活性有关。木葡聚糖是初生壁的主要成分，XET把木葡聚糖切开，重新形成另一个木葡聚糖分子，再排列为木葡聚-纤维素网。XET利于伸展素穿入细胞壁，因此伸展素和XET是GA促进细胞延长所必需的。 1.增加核酸的含量 GA3对胚轴生长和细胞核酸含量的影响 2、诱导水解酶如α-淀粉酶的合成：啤酒生产* 大麦种子发芽时GA诱发酶的释放和糖类的移动GA3诱导糊粉层释放淀粉酶和蛋白酶 细胞分裂素 CTK生理作用及应用 （一）促进细胞分裂与扩大 （二）促进器官的分化：对愈伤组织的影响 比值大，诱导芽的分化 CTK/IAA 比值小，诱导根的分化 比值适中，只生长，不分化

植物生长素的发现 教学设计(最新精品)

案例名称：植物生长素的发现 一、教材内容分析 本课是人教版高中生物必修三《稳态与环境》第三章第一节的内容。参考课时为1课时。本课主要内容包括：植物生长素的发现过程；生长素的产生、分布和运输。 《植物的激素调节》这一章的内容，揭示了植物体维持稳态的调节方式之一：激素调节，与第1、2章内容组成生物有机体稳态调节知识体系。《植物生长素的发现》这一节内容在全书中所占的比例并不多，但其内容与生产生活实际联系密切，所以是极其重要的。特别是其中”生长素的发现过程”的内容，层层深入揭示了植物向光性这一生命现象是在生长素调节作用下产生的个体适应性，隐含的科学研究的方法与过程，以及设计实验时所要控制的”单因子变量”问题，在整个必修课本中处于相当重要的地位，也是培养学生科学研究能力的很好的载体。随着生长素的发现，学生认识到植物激素的存在，并初步了解生长素作用──促进生长，这也为继续探索第二、三节生长素的其他生理作用及激素应用奠定基础，本节内容起着承上启下的作用。 本节内容在结构体系上体现了人们对科学理论的认识过程和方法，是进行探究式教学的极佳素材，也是培养学生科学研究能力的很好的素材。 二、教学目标 1．知识目标： ①概述生长素的发现过程。 ②阐明生长素的产生、运输和分布。 2．技能目标： ①了解发现生长素的过程和方法，培养设计探究实验的能力。 ②根据本节相关原理，尝试设计一些独特盆景方案并思考操作步骤。 3．情感态度、价值观目标： 关注日常生活现象，体验科学发现之美，形成积极探索、勇于进取的求知精神和追求真理的良好意志品质。 三、教学重点和难点 1.教学重点： 生长素的发现过程。 2.教学难点： 生长素的产生、运输和分布。 四、学习者特征分析 高一的学生在日常生活中很少有关于植物生长素的感性认识，虽然在学习了《动物和人体生命活动的调节》之后，学生对于生物的调节作用有了一定的认识，

植物激素的种类及作用特点

植物激素---植物生长调节剂的种类及特点 植物生长调节剂(plant growth regulator)是指人工合成(或从微生物中提取)的，由外部施用于植物，可以调节植物生长发育的非营养的化学物质。 植物生长调节剂的种类很多，但根据其来源、作用方式、应用效果等大体分为以下几类： 1．生长素类 生长素类是农业上应用最早的生长调节剂。最早应用的是吲哚丙酸(indole propionic acid，IPA)和吲哚丁酸(indole butyric acid，IBA)，它们和吲哚乙酸(indole-3-acetic acid，IAA)一样都具有吲哚环，只是侧链的长度不同。 以后又发现没有吲哚环而具有萘环的化合物，如α-萘乙酸(α-naphthalene acetic acid，NAA)以及具有苯环的化合物，如2，4-二氯苯氧乙酸(2， 4-dichlorophenoxyacetic acid，2，4-D)也都有与吲哚乙酸相似的生理活性。 另外，萘氧乙酸(naphthoxyacetic acid，NOA)、2，4，5一三氯苯氧乙酸(2，4，5-trichlorophenoxyacetic acid，2，4，5-T)、4-碘苯氧乙酸(4-iodophenoxyacetie acid，商品名增产灵)等及其衍生物(包括盐、酯、酰胺，如萘乙酸钠、2，4-D 丁酯、萘乙酰胺等)都有生理效应。目前生产上应用最多的是IBA、NAA、2，4-D，它们不溶于水，易溶解于醇类、酮类、醚类等有机溶剂。生长素类的主要生理作用为促进植物器官生长、防止器官脱落、促进坐果、诱导花芽分化。在园艺植物上主要用于插枝生根、防止落花落果、促进结实、控制性别分化、改变枝条角度、促进菠萝开花等。 2．赤霉素类 赤霉素种类很多，已发现有121种，都是以赤霉烷(gibberellane)为骨架的衍生物。商品赤霉素主要是通过大规模培养遗传上不同的赤霉菌的无性世代而获得的，其产品有赤霉酸(GA3)及GA4和GA7的混合物。还有些化合物不具有赤霉素的基本结构，但也具有赤霉素的生理活性，如长孺孢醇、贝壳杉酸等。目前市场供应的多为GA3，又称920，难溶于水，易溶于醇类、丙酮、冰醋酸等有机溶剂，在低温和酸性条件下较稳定，遇碱中和而失效，所以配制使用时应加以注意。赤霉素类主要的生理作用是促进细胞伸长、防止离层形成、解除休眠、打破块茎和鳞茎等器官的休眠，也可以诱导开花、增加某些植物坐果和单性结实、增加雄花分化比例等。 3．细胞分裂素类 细胞分裂素类是以促进细胞分裂为主的一类植物生长调节剂，都为腺嘌呤的衍生物。常见的人工合成的细胞分裂素有：激动素(KT)、6-苄基腺嘌呤(6-benzyl adenine，BA．6-BA)和四氢吡喃苄基腺嘌呤(tetrahydropyranyl benzyladenine，又称多氯苯甲酸，简称PBA)等。有的化学物质虽然不具有

森林植物化感作用研究现状及发展方向

森林植物化感作用研究现状及发展方向 杜明广 李晓坤 崔　崧(黑龙江省林科院江山娇林场)(黑龙江省林科院丰林保护区)(黑龙江省林业科学研究所) 摘　要　对目前森林植物化感作用中最具代表性的研究理论及研究成果进行了详细介绍,对未来林业化感作用研究工作的重点进行了展望。 关键词　森林植物　化感作用　化感物质 P r ogr esses an d i n ten d i n g d i r ecti on of r esear ch on a llelopa th i c effects of for est pl an t DU M ing-guang　L I X iao-kun　CU I Song (First-autho r’s address:J iangs han jiao forest bueau of Forestry I nsti t u t e of Heilongjiang) Ab str a ct　Study on the alle l opathy has rece iv ed a great devel opment i n recent decades through continuous efforts.This paper introduce s the most rep resentati ve research theory,and re s ea rch results in de tail in the study of fore st all e l opathy. M ean while,t he paper discusses the fore st a lleopa thy for the fut ure research. Keywor ds　Fo rest p lant　A llelopathy　A lle l oche m icals 化感作用(Alle l opa thy),也称他感作用,是指生物(植物和微生物)之间通过合成释放某些化学物质而引起的相互作用(包括抑制I nh ib itory 和促进Sti mu la tion)[1]。化感作用是森林生态系统中广泛存在的一种生态化学现象,是影响森林植物种群生长发育、结构功能乃至整个生态系统群落演替的重要因素。在林业科学研究及林业生产实践中,对于森林经营过程中出现的连栽障碍、地力衰退、“土壤中毒”等现象,化感作用机理的研究具有重要的意义[2～4]。 本文通过对化感作用的研究理论、成果等的详细阐述,对林业化感作用研究未来的发展方向进行了展望。 111　国内外研究概述 对森林植物化感作用的报道可上溯到2000多年前Pling记载的黑胡桃(Jug lan s n igra)毒死其他作物的观察。德国科学家Mo lish于1937年首次提出了化感作用的概念,但直至20世纪60年代科学家才开始对植物化感作用现象进行大量的观察和研究[5～8]。Putna m、R izvi等科学家都系统地阐述了化感作用的概念、传播途径、表现方式、物质合成途径及机理等,并提出了自己的理论,如R ice指出:生存竞争是造成植物种类区域性优势分布的一个重要因素,更基本的原因可能是由于物种之间的生化化感作用,并提出化感效应的生态学意义可能是通过影响植物的分布区域从而决定植被的类型。我国化感作用研究开始于世纪年代,如年徐震邦等的研究发现水曲柳、椴树叶浸出液可显著促进红松苗生长发育,红松叶和这些阔叶树叶混合浸出液对红松苗生长也有一定促进作用,但红松针叶浸出液可抑制红松苗生长。化感作用经过多年的发展,已形成独创的理论体系,取得了很大的成果。 112　国内外研究现状 11211　具有化感作用的森林植物种类 国内外学者的研究结果显示,目前已知的具有化感作用的森林植物主要科属有:松科;柏科;壳斗科;桦木科;杨柳科;豆科;椴树科;漆树科;胡桃科;禾本科;桑科;木犀科;榆科;杜鹃科等。我国学者对水曲柳、椴树、红松、核桃楸、刺槐、毛白杨、落叶松、油松、辽东栎、白桦和杉木等也进行了研究,但还有很多物种的化感物质及作用原理有待于研究。 11212　化感物质的研究 1121211　化感物质的种类、来源 化感物质大多是次生代谢物质,根据其性质和来源,可分为14类[8]。 (1)简单的水溶性的有机酸、直链醇、脂肪醛和酮;(2)长链脂肪酸;(3)单酚、苯甲酸及其衍生物;(4)肉桂酸及其衍生物;(5)香豆素类; (6)类黄酮;(7)丹宁;(8)氨基酸和多肽、(9)生物碱;(10)硫化物和介子油苷;(11)卟啉和核苷()简单不饱和内酯;(3)萘醌、蒽醌、复合苯醌;()萜类,已知的起抑制作用的化学物 林业勘查设计(总149期)2009年第1期 20701972121 14 98

植物生长素的发现(市优质课教学设计)

《植物生长素的发现》教学设计 教材分析 植物激素调节一章是必修3植物个体水平的稳态与调节内容，揭示了植物体维持稳态的调节方式——激素调节，与第1、2章内容组成生物有机体稳态调节知识体系，即在个体水平上对生命系统进行研究。“植物生长素的发现”作为本章第一节揭示了植物向光性这一生命现象是在生长素调节作用下产生的个体适应性，随着生长素的发现学生认识到植物激素的存在，并初步了解生长素作用——促进生长，这也为继续探究第二、三节生长素的其他生理作用及激素应用奠定基础。“生长素的发现过程”是本节重点，涉及一系列经典的科学实验，教学时应让学生尝试像科学家一样去思考如何设计对照实验，如何从实验现象中去推理、归纳和发现。“科学实验设计的严谨性”是本节的难点，通过“生长素的发现过程”归纳出了科学实验设计的一般方法，在此基础上利用本节教材中的“技能训练”，学生就能较顺利地完成“科学实验设计的严谨性”分析，从而突破教学的难点。 学情分析 学生通过前面两章内容的学习，对生物体的调节作用有了一定的认识，并且在必修一和必修二中已经学习过“光合作用的探究历程”、“人类对遗传物质的探索过程”等多个包含生物科学史的内容，对科学研究的方法有了初步的了解，观察思维能力较强，但逻辑思维能力及对实验现象的分析能力、表达能力有待提高。因此在教学中，教师应注重激发学生进行探究和学习的兴趣，培养学生的分析和理解能力。 教学目标 1.知识目标 ①概述植物生长素的发现过程。 ②概述植物生长素的产生部位、运输和分布。 ③说出具有生长素效应的物质和植物激素的概念。 2.能力目标 ①尝试分析经典实验，提高逻辑思维的严密性。 ②通过对科学家实验的分析和技能训练，提高科学实验设计的严谨性。 3.情感、态度和价值观 引导学生深入思考科学家的工作过程，领悟科学探究的历程，学习科学家献身科学的精神，提高学生的科学素养，。 教学重点和难点 重点：生长素的发现过程。 难点：科学实验设计和推理的严谨性分析。 课时安排：一课时

五大植物内源激素2

植物的五大生长激素： 吲哚乙酸（IAA）的生理作用： 生长素的生理效应表现在两个层次上： 1.在细胞水平上，生长素可刺激形成层细胞分裂；刺激枝的细胞伸长、抑制根细胞生长；促进木质部、韧皮部细胞分化，促进插条发根、调节愈伤组织的形态建成。 2.在器官和整株水平上，生长素从幼苗到果实成熟都起作用。生长素控制幼苗中胚轴伸长的可逆性红光抑制；当吲哚乙酸转移至枝条下侧即产生枝条的向地性；当吲哚乙酸转移至枝条的背光侧即产生枝条的向光性；吲哚乙酸造成顶端优势；延缓叶片衰老；施于叶片的生长素抑制脱落，而施于离层近轴端的生长素促进脱落；生长素促进开花，诱导单性果实的发育，延迟果实成熟。 二.赤霉素（GA）的生理作用： 1.促进麦芽糖的转化（诱导α—淀粉酶形成）；促进营养生长（对根的生长无促进作用，但显著促进茎叶的生长），防止器官脱落和打破休眠等。 2.赤霉素最突出的作用是加速细胞的伸长（赤霉素可以提高植物体内生长素的含量，而生长素直接调节细胞的伸长），对细胞的分裂也有促进作用，它可以促进细胞的扩大（但不引起细胞壁的酸化） 三.细胞分裂素（CTK）的生理作用 1.促进细胞分裂及其横向增粗。 2.诱导器官分化。 3.解除顶端优势，促进侧芽生长。 4.延缓叶片衰老。 四.脱落酸（ABA）的生理作用： 1. 抑制与促进生长。外施脱落酸浓度大时抑制茎、下胚轴、根、胚芽鞘或叶片的生长。浓度低时却促进离体黄瓜子叶生根与下胚轴伸长，加速浮萍的繁殖，刺激单性结实种子发育。 2. 维持芽与种子休眠。休眠与体内赤霉素与脱落酸的平衡有关。 3. 促进果实与叶的脱落。 4. 促进气孔关闭。脱落酸可使气孔快速关闭，对植物又无毒害，是一种很好的抗蒸腾剂。检验脱落酸浓度的一种生物试法即是将离体叶片表皮漂浮于各种浓度脱落酸溶液表面，在一定范围内，其气孔开闭程度与脱落酸浓度呈反比。

(完整版)植物生长素的发现练习题

知识点一生长素的发现过程 1．下列利用胚芽鞘所做的实验中，能说明胚芽鞘尖端确实产生了“生长素”的是() 答案D 解析温特的实验设计证明了胚芽鞘尖端确实产生了某种化学物质，促进切去尖端的胚芽鞘弯曲生长。 2．如图所示，在燕麦胚芽鞘顶端的下部插入云母片(生长素不能透过)，从右边用光照射，燕麦胚芽鞘的生长情况将是() A．直立向上生长 B．向右弯曲生长 C．向左弯曲生长 D．不生长 答案B 解析由于云母片插入的位置偏下，不影响尖端生长素向背光侧转移，因此，背光侧的生长素浓度大于向光侧，生长速度大于向光侧，胚芽鞘弯向光源的方向生长。 3．某同学做了如图所示的实验，从实验结果可以直接得出的结论是() A．生长素进行极性运输 B．单侧光照引起生长素分布不均匀 C．生长素能促进植物生长 D．感受光刺激的部位是胚芽鞘尖端 答案C 解析由实验甲中去除尖端的胚芽鞘上端放置的琼脂块含生长素，胚芽鞘直立生长，而实验乙中去除尖端的胚芽鞘上端放置的琼脂块不含生长素，胚芽鞘不生长，可推知生长素能促进植物的生长。

4．根据所学知识判断，下列说法错误的是() A．图中能直立生长的是①、④和⑥ B．若探究植物的向光性，可设置①③进行对照 C．若探究植物胚芽鞘的感光部位，应设置④⑥进行对照 D．图中弯曲生长的是③⑤ 答案C 解析根据生长素的有无和分布是否均匀可以判断：①直立生长，②不生长不弯曲，③向光弯曲生长，④直立生长，⑤向光弯曲生长，⑥直立生长。设计实验时要遵循单一变量原则，若探究植物的向光性，可设置①③进行对照；若探究植物胚芽鞘的感光部位，应设置④⑤进行对照，④⑥不符合要求。 5．将切下的燕麦胚芽鞘顶部移到切口一侧，置于黑暗条件下，胚芽鞘的生长情况如图。这个实验能证明() A．顶端在光下产生某种“影响物” B．“影响物”具有促进胚芽鞘生长的效能 C．合成“影响物”不需要光 D．背光一侧“影响物”分布多 答案B 解析本实验是置于黑暗条件下的，所以A、C、D错误。 知识点二生长素的产生、分布和运输 6．在植物体内，合成生长素最旺盛的部位是() A．营养组织B．保护组织 C．分生组织D．机械组织 答案C 解析合成生长素最旺盛的部位是幼嫩的芽、叶和发育中的种子，这些部位属于分生组织。

化感作用

华南师范大学实验报告 学生姓名彭健学号20112501082 专业生物科学年级、班级11科五 课程名称生态学实验实验项目种间关系—化感作用 实验类型□验证□设计□综合实验时间14 年 4 月16日 实验指导老师周先叶实验评分 化感作用—五爪金龙对大白菜种子萌发影 响 1实验目的 本实验选择五爪金龙作为供体植物，取其叶片水浸液研究其对大白菜种子萌发的影响以探究其化感作用 2实验原理 化感作用（Allelopathy）：也称作异株克生，是指一种植物通过向体外分泌代谢过程中的化学物质，从而影响其它植物的生长。这种作用是物种生存斗争的一种特殊形式，种内关系和种间关系都有化感作用。 植物之间的化感作用是当前化学生态学研究的热点。具体来讲，它是指供体植物通过茎叶挥发、淋溶、凋落物分解、根系分泌等途径向环境释放化学物质，从而促进或抑制周围植物的生长和发育。植物的化感作用广泛存在于自然界中，与植物间光、水分、养分和空间的竞争一起构成了植物之间的相互作用。 3实验仪器、工具 供体植物：五爪金龙 受体植物：大白菜种子 实验处理：配置50gDW/L的供体植物新鲜枝叶浸提液，以蒸馏为对照 4实验步骤 4.1采集供体植物新鲜叶片回实验室 4.2在实验室将叶片洗净，剪成<2cm的片断； 4.3称取五爪金龙5g，加入蒸馏水70mL，室温下浸提24h，将浸提液倒出，补水20mL再浸提一次，将两次浸提液合并，过滤，定容至100mL。待用。 4.4吸取约5mL上述浓度的浸提液加入双层滤纸铺的直径为11cm培养皿中，每皿均匀放置50粒已消毒的受体种子（之前用5%的次氯酸钠消毒10分钟），以蒸馏水为对照，设3个重复。于人工气候箱中保湿遮光培养，湿度70%，温度设置为30℃12h，25℃12h。 4.5种子出现萌芽（胚根>1mm）后开始记录每天种子的萌发个数，7d后统计萌发率（GR）,并测定根长（RL）： GR=（发芽种子数/供试种子数）*100% 化感效应指数RI=T/C-1

植物化感作用_Allelopathy_及其作用物的研究方法_阎飞

第20卷第4期2000年7月生 态 学 报AC TA ECO LOGICA SIN IC A V o l.20,N o.4J uly ,2000植物化感作用(Allelopathy )及其作用物的研究方法 阎　飞,杨振明,韩丽梅 (解放军农牧大学农学系,长春　130062) 基金项目:国家“九五”重中之重“95-01-05”课题的部分研究内容。 收稿日期:1998-04-20;修订日期:1999-01-29 作者简介:阎　飞(1969～),男,甘肃省人,讲师。主要从事植物逆境营养生态方面的研究工作。摘要:综述了植物化感作用室内培养和田间试验的研究方法,重点评述了化感物质的提取、分离、纯化、鉴定和检测方法,并提出了进一步研究需关注的问题。 关键词:化感作用;化感物质;研究方法;综述 Review on research methods for alelopathy and allelochemicals in plants YAN Fei ,YAN G Zhen -Ming ,HAN Li -Mei (Changchun University of Ag ricu ltu re an d Animal Sciences , Chang chun 130062,Ch ina )Abstract :Resea rch metho ds o n allelo pa thy w er e r ev iewed .M ethods o n ex tr actio n ,separa tio n ,purificatio n and e termina tio n o f allelochemicals w er e mainly summarized too.The resear ch issues,on which mor e a tten-tio n sho uld be paid in the future ,w ere pro po sed. Key words :allelopathy;alellochemicals;r esea rch methods;r ev iew 文章编号:1000-0933(2000)04-0000-00　中图分类号:Q 948.12　文献标识码:A 随着科学技术的迅速发展,各门学科之间的相互渗透日益加强,从而产生了不少新兴的交叉或边缘学科。生物间的化感作用就是新兴学科——生态生物化学的一个重要内容[1～3]。化感作用的英文为“Allelo pa-thy ”,源于希腊语“Allelo n (相互)”和“Patho s (损害、妨碍)”[4～5]。1937年M olish 首先将其定义为:某种植物(包括微生物)生成的化学物质,对其他植物产生某种作用的现象[6]。随着科学研究的迅速发展,对其认识也在不断深入和全面。1984年Rice 在《A llelo pa th y 》第二版中将其较完整地定义为:植物或微生物的代谢分泌物对环境中其他植物或微生物的有利或不利的作用[7]。 在生态系统中,植被的形成和演替、种子萌发和衰败的抑制,农业生产中的间作、混作、套作、轮作、前后茬搭配、残茬的处置或利用以及作物和杂草的关系等,都存在化感作用,它在作物增产、森林抚育、植物保护和生物防治等方面有着广阔的应用前景。 虽然早在两千年前就已经有化感现象的记载,但在过去漫长的时期内,这方面的工作却始终停留在野外观察和现象描述方面[2,7～9],这主要是因为化感作用是在较长时期内发生,并常被掩盖在明显的种内 (间)竞争中,加上非生化环境因素同微生物的介入、干扰,使其研究受到了很大的影响。近年来由于众多学科的联合,加之科学技术的进步,使这一学术领域逐渐活跃起来,并且获得了较大的进展[3～ 5,8,10]。但是,由于该学科内容广泛,研究者的专业结构复杂,所采用的研究方法不尽一致,因而研究结果缺乏可比性。为此,本文就该内容作一综述,试图为其继续深入的研究提供一些思路。 1　化感作用的研究方法

植物生长素的发现(教学设计)

普通高中课程标准实验教科书·人教版·必修3 第三章第2节 《植物生长素的发现》教学设计 郭名宾（江西省信丰中学江西赣州 341600） 一、设计思路 科学史可以展现科学是永无止境的探究活动的本质特征，使人感受科学发展是一个线性累积、不断壮大的过程，领会“变化”才是科学本身具有的惟一不变特性。植物生长素的发现过程正是这样一个很好地展现科学在本质上是相对的、可变的、处在不断修正和发展过程中的素材。因此，本文基于以下的教学理念开展教学：问题为主线、探究为主轴、学生为主体、教师为主导，采用问题引导探究、教师引导学生的设计思路。 二、教学分析 1、教材分析与处理 《植物生长素的发现》编入了“达尔文、詹森、拜耳、温特等科学家的实验、评价实验设计和结论”等内容。教材以科学探索过程为脉络来安排教学内容，具有探究性的特点；文本呈现图文并茂，具有直观性的特点，为教师实施探究式教学提供了有力支撑。 基于以上设计理念，对教材知识作了适当调整（含顺序调整），本节课只学习生长素的发现过程和分析、评价实验设计的技能训练。 2、学情分析 曾学习过“假说──演绎法”、“类比推理”等，有一定的思考方法基础，且学生的观察、思维、逻辑推理等能力都较强，对植物向光性现象又有一定的感性认识。但对实验设计的各种能力（语言表达、实验分析、深入思考等）都有待提高，所以教学过程旨在培养学生的实验能力。 3、学习任务分析 教学重点：生长素的发现过程；教学难点：科学实验设计的过程及严谨性分析。通过学习，学生不仅要掌握生长素发现的过程，更要掌握对简单实验的设计、分析和评价的能力，感悟科学发现是一个继承与创新的辨证过程，需要实事求是和坚持不懈的科学态度。 三、教学目标 对于以上的教学分析，需达到的教学三维目标（见表1）。

植物化感作用的机理及应用前景_陈静雯

2008年第43卷第11期生物学通报13 植物之间以各种物理或化学的方式相互联系，相互影响，经过长期的进化，部分物种能向周围环境分泌化学物质，以使其在与其他物种的竞争时取得优势，这种自卫方式称作植物的化感作用。植物的化感作用对周围生物产生的有利或不利的影响，在农作物耕作制度的治理安排、农田杂草控制、作物的虫害和病害的防治以及减少连作障碍危害等方面起着重要的作用。 1化感作用机理 1．1化感物质植物的化感物质都是次生物质，这类物质的结构较简单。Rice(1974)把各种化感物质归纳为14种：水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮、简单不饱和内脂、长链脂肪酸和多炔、苯醌、蒽醌和复醌，简单酚、苯甲酸及其衍生物，肉桂酸及其衍生物、香豆素类、类黄酮、丹宁、类萜和甾类化合物、氨基酸和多肽、生物碱和氰醇、硫化物和芥子油苷和嘌呤和核苷。化感物质的分类有很多方式，种类也有很多，以下2类是在植物体内含量较多的化感物质。 1.1.1酚类这类化感物质比其他种类化感物质的总量还要多。它们主要存在于樟科等26种植物类群中,由于它们的水溶性和成盐性，因此易于被雨水淋溶，被土壤吸收。同时它们的分子量跨度大。 1.1.2萜类这类化合物是次于酚类的第2大类化感物质。这类化合物是主要的挥发性物质,但是它的水溶性差,雨水很难将其淋溶到土壤中。许多菊科植物含有大量的萜类化感物质（周凯，2004）。 1．2化感物质的释放途径植物的化感作用是通过向周围环境释放化感物质而实现的，化感物质存在于植物的花、果实、种子、茎、叶和根中，其存在部位不同导致释放途径也不同。 1.2.1淋溶水溶性的化感物质通过雾，雨水等作用溶解，通过植物的表面淋溶、转移到植物的根部或者其他部位，对周围的植物发生直接或者间接的作用。桉树属、香桃木属（Myrthus Linn.）和臭蝽属（Alanthus Desf.)等植物释放的酚类化合物，就是从叶面溢出再进入土壤后，才能表现出对亚麻(Linum usitatissinum)的抑制效应（李绍文，1989）。 1.2.2挥发植物活体的地上部分或者枯落叶通过分解释放出了具有挥发性的物质，在挥发性化感物质中，萜类化合物是最主要的。菊科的加州蒿（Artemisia canifornica)和唇形科的鼠尾草(Salvia leucophylla)产生的萜类物质会对周围植物的生长产生抑制作用（李绍文，2001）。 1.2.3根部分泌和残根的分解植物的根部直接分泌出化感物质，对周围植物发生的直接或者间接的作用，这是化感物质影响地下种子库以及根系活动的主要形式。 1.2.4植株的分(降)解植物组织腐败后通过微生物的降解产生了化感物质，黄利群等（2000）研究得出杉木根桩在分解过程中就会释放酚类物质，影响下一代杉木的生长。 同一种植物所释放化感物质的途径可以有多种，例如王大力等（1996）研究表明豚草主要通过挥发、雨水淋溶、根系分泌等方式向周围环境释放化感物质，影响其他植物的生长发育，而使自身蔓延生长。淋溶和挥发也没有特别明显的界限，在一定条件下可以相互转化。 1．3化感物质的作用机理化感作用是通过化感物质的作用实现的。任何一种化感物质都能够影响 植物化感作用的机理及应用前景 陈静雯张丽 （北京师范大学生命科学学院北京100875） 摘要植物的化感作用是植物进化出的一种保护自身生存的方式，通过向环境中释放化学物质促进或抑制自身和其他植物的生长，抑制作用较为常见。化感作用既可以被人类应用于农业除杂草，又是入侵物种强有力的武器，合理地利用化感作用将是保持生态平衡，同时创造农业经济效益的关键所在。详细介绍了植物化感物质种类、作用机理，最后讨论了植物化感作用的应用前景。 关键词植物化感作用化感物质作用机理应用前景 中国图书分类号：Q946.8文献标识码：A

五大植物激素的生理作用及应用资料

五大植物激素的生理作用及应用

生长素类：是和内源生长素（吲哚乙酸）具有相同或相似作用的合成或天然物质的统称. 生长素生理作用 1、促进或抑制植物生长 两重性决定于：IAA浓度、植物年龄、器官种类最适IAA浓度：根 10 –10 M，芽 10 –8 M，茎 10 – 4 M 2、促进细胞分裂和分化 3、延迟离层形成、防脱落 4、促进单性结实，形成无籽果实 5、诱导雌花形成 6、维持顶端优势 7、高浓度诱导乙烯产生 8、调节物质运输方向 9、延长休眠期 人工合成的生长素及其应用 1、种类：吲哚丙酸IPA，吲哚丁酸IBA，萘乙酸NAA，2，4- D、2，4，5- T，萘氧乙酸NOA 抗生长素：与生长素竞争受体，对生长素有专一抑制效应，如PCIB 2、结构与功能的关系 3、农业上的应用 *促进插枝生根 * 防止器官脱落 * 延长休眠 * 促进菠萝开花 * 性别分化控制 * 促进单性结实 赤霉素类 合成部位：发育的种子果实、根尖、茎尖 细胞内的部位：质体、内质网、细胞质。 赤霉素生理作用及应用 （一）组织、器官水平的作用 1 、促进茎、叶的伸长：显著，水稻“三系”制种，喷施GA减少包穗程度，提高制种产量。 2 、侧芽：抑制侧芽生长，加强顶端优势。 3 、种子：打破休眠，促进萌发,诱导a-淀粉酶的合成 4、花芽：代替长日照、低温促进抽苔开花、诱导雄花 5 、果实：诱导单性结实，形成无籽果实（葡萄） 6、离体器官、根：作用小，与IAA区别 7、克服遗传上的矮生性状 （二）细胞水平的作用：细胞分裂、伸长 GA诱发细胞伸长是在诱发细胞分裂之前，GA不能象IAA使细胞壁酸化而松弛，也没有刺激质子排除的现象，GA刺激伸长的滞后期比IAA长。说明两者刺激细胞生长机制不同，但不矛盾，有相加作用。均可提高细胞可塑性。 （三）分子水平的作用 GA增加细胞壁伸展性与它提高木葡聚糖内转糖基酶XET活性有关。木葡聚糖是初生壁的主要成分，XET把木葡聚糖切开，重新形成另一个木葡聚糖分子，再排列为木葡聚-纤维素网。XET利于伸展素穿入细胞壁，因此伸展素和XET是GA促进细胞延长所必需的。 1.增加核酸的含量 GA3对胚轴生长和细胞核酸含量的影响 2、诱导水解酶如α-淀粉酶的合成：啤酒生产* 大麦种子发芽时GA诱发酶的释放和糖类的移动GA3诱导糊粉层释放淀粉酶和蛋白酶 细胞分裂素 CTK生理作用及应用 （一）促进细胞分裂与扩大

人教版生物必修《植物生长素的发现》说课稿

人教版生物必修《植物生长素的发现》说课稿一、说教材 （一）教材分析 本课内容是人教版生物必修3第3章第1节，主要内容包括：植物生长素的发现；生长素的产生、分布和运输。课标要求：概述植物生长素的发现；考纲要求：Ⅱ。 植物激素调节一章是必修3植物个体水平的稳态与调节内容，揭示了植物体维持稳态的调节方式──激素调节的原理和应用知识，与第1、2章内容并列共同组成生物有机体稳态调节知识体系。 植物生长素的发现一节作为本章开篇一节，层层深入揭示了植物向光性这一生命现象是在生长素调节作用下产生的个体适应性，随着生长素的发现学生认识到植物激素的存在，并初步了解生长素的作用──促进生长，这也为继续探索第二、三节生长素的其他生理作用及激素应用奠定了基础，本节内容起着承上启下的作用。 这一节内容中“生长素的发现过程” 隐含的科学研究的方法与过程，以及设计实验时所要控制的“单因子变量问题，在整个必修课本中处于相当重要的地位，也是培养学生实验设计能力、提出问题、分析问题、解决问题等科学研究能力的很好的载体，其中包含的实验思想、方法、探究过程等更是历年高考的热点。通过学习，使学生了解生长素的发现过程，体验科学探究的曲折及发展历程，培养科学的思想方法及发展的科学观。 （二）教学目标

1．知识目标： ①概述生长素的发现过程。 ②解释植物向光生长的原因。 ③说明生长素的产生、运输和分布。 2．能力目标： ①体验发现生长素的过程和方法。初步学会科学探究实验的设计方法。 ②训练严密的逻辑思维能力，表达能力，养成良好的生物学素养。3．情感目标： 利用生长素发现过程教育学生关注生活现象，体验科学发现之美，形成积极探索、勇于进取的求知精神和追求真理的良好意志品质。（三）教学重点和难点 重点及分析： 生长素发现过程是本节课的重点。 生长素的发现过程既是掌握生长素生理作用的基础，又是理解生物激素调节作用的关键，同时还是能力培养的好材料。在科学研究与发现的历史过程中，不断发生着观察（包括实验观察）、根据观察发现问题并提出问题、根据分析提出假说和对假说的求证活动。课文中所介绍的生长素发现历史中的几个实验，完整地再现了假说的提出和求证过程，是对学生进行科学史教育的极好素材，同时也让学生体会到科学研究的实验方法以及严谨的思维逻辑过程，学生的科学思维方法和研究方法在此节能得到很好的训练。

生长素的作用机理

生长素的作用机理 生长素是发现最早的一类植物激素也是植物五大类激素中的一种．它参与着植物体内很多的生理作用如细胞的伸长生长、形成层的细胞分裂、维管组织的分化、叶片和花的脱落、顶端优势、向性、生根和同化物的运输等。所以研究生长素的作用机理对认识植物生长发育的许多生理过程有着不可估量的意义。 目前对激素作用的机理有各种解释，可以归纳为二：一是认为激素作用于核酸代谢，可能是在DNA转录水平上。它使某些基因活化，形成一些新的mRNA、新的蛋白质（主要是酶），进而影响细胞内的新陈代谢，引起生长发育的变化。另一则认为激素作用于细胞膜，即质膜首先受激素的影响，发生一系列膜结构与功能的变化，使许多依附在一定的细胞器或质膜上的酶或酶原发生相应的变化，或者失活或者活化。酶系统的变化使新陈代谢和整个细胞的生长发育也随之发生变化。此外，还有人认为激素对核和质膜都有影响；或认为激素的效应先从质膜再经过细胞质，最后传到核中。 虽然对激素作用机理有不同的解释，但是，无论哪一种解释都认为，激素必须首先与细胞内某种物质特异地结合，才能产生有效的调节作用。这种物质就是激素的受体。生长素作用于细胞时，首先与受体结合。经过一系列过程，引起细胞壁介质酸化和影响蛋白质合成，最终导致细胞的变化。 1.生长素受体结合蛋白（ABP1） ABP包括位于内质网膜上的ABP-I、可能位于液泡膜上的ABP-∏、位于质膜上ABP -III 以及生长素运输抑制剂 N1-naphthylp- hthalamic acid(NPA)和2，3，5一三碘苯甲酸(TIBA)的结合蛋白4类。 内质网上的ABP1合成后运输到细胞质膜上发挥生长素受体作用。生长素与细胞质膜上的ABP1结合后，钝化的坞蛋白转变为活性状态，并进一步激活质子泵将膜内H+泵到膜外，引起质膜的超极化，胞壁松弛，于是引起细胞的生长反应。内质网上的ABP1可能只是起贮藏库的作用。由于发育或其他信号引起的质膜上ABP1量的改变是通过内质网上的ABP1输出增加或减少调节的。由此可见，ABP1的分布和数量可以调节IAA功能的行使。 研究还发现，各种植物的ABP基因结构相似，编码的前体蛋白都具有主要的功能性结构序列。在氨基末端有一疏水信号序列，利于ABP在内质网膜间的穿透和转移，起信号转导作用；在羧基末端的KDEL四肽结构则使得ABP定位于内质网中的特定区域。研究认为，ABP1是一个同型二聚体糖蛋白，其亚基由163个氨基酸残基组成。如玉米的ABP1由3个组氨酸残基和1个谷氨酸残基组成1个结合部位，内含1个金属阳离子，这个部位极其疏水。在第2和第5位的半胱氨酸残基间还有1个二硫键，当生长素结合到这个部位时，羧酸酯与金属离子结合，而芳香环则与第151位的色氨酸残基等疏水性氨基酸残基结合。对ABP1羧基末端高度保守的氨基酸残基作定点突变时，发现第177位的半胱氨酸残基、第175位的天冬氨酸残基和第176位的谷氨酸残基是ABP1折叠和在质膜上起作用的重要残基，ABP1构象变化引发质膜信号传递。 2.信号转导 生长素信号传导分为两条主要途径：(1)质膜上的生长素结合蛋白(ASP)可能起接收细胞外生长素信号的作用，并将细胞外信号向细胞内传导．从而诱导细胞伸长。2)细胞中存在的细胞液／细胞核可溶性结合蛋白(SABP)与生长素结合，在转录和翻译水平上影响基因表达。生长素要引发细胞内的生化反应和特定基因表

植物化感作用研究现状

植物化感作用研究现状 作者：周光良专业：林业硕士班级：林业硕士2014级1班学号：S2******* 指导老师：郝建锋 摘要:近年来，化感作用成为国内外研究的热点，化感现象广泛存在于植物界。植物之间的化感作用对生态系统有着不可忽视的影响，但是有关化感作用的研究才刚刚起步，还停留在主要化感物质的生物和化学鉴定方面，在化感作用的机理以及应用仍需要更进一步的探究。笔者综述了化感作用的定义，并从化感物质种类、化感物质的释放途径、化感物质的作用机制和影响化感物质产生和释放的因素详细的介绍了化感的研究进展，同时还综述了化感作用的应用并提出展望。 关键词:化感作用；种类；释放途径；作用机制；研究进展 Allelopathy research status Author: Zhouguang Liang Major: Forestry Master Class: Master of Forestry 2014 1 class student number: S2******* Instructor: Hao Jianfeng Abstract:In recent years, allelopathy has become a hot research at home and abroad, the allelopathic phenomenon widespread in the plant kingdom. Allelopathic effects on ecosystems between plants would have a negligible impact, but research on allelopathy has just started, still remain in terms of biological and chemical identification of the main allelochemicals in allelopathy mechanism and the application is still need further exploration. Factors author reviews the allelopathic effects of definition and released from the way allelochemicals species, allelochemicals, mechanisms and influence of allelochemicals allelopathic substances produced and released a detailed description of the research progress of sense, but also Allelopathy application reviewed and made outlook. Keywords: allelopathy; species; release pathways; mechanism; Advances 1 引言 化感作用（Allelopathy）的概念由Molish在1937年提出[1]，不同的学者因为研究侧重点的不同，给出的定义有一定的差异。目前，普遍性的定义是Rice[2]提出的，其具体内容是：植物或微生物（供体）向环境释放某些化学物质而影响自身或其它有机体（包括植物、动物、微生物受体）生长发育的化学生态学现象。植物化感作用研究兴起于20世纪70年代初期，经过30多年的发展，已逐步形成独立的学科体系。近年来，植物化感作用研究再次成为国内外科学研究的热点。本文对近年来植物化感作用的研究状况进行一个初步总结，以便对化感作用进行更加深入的研究。 2 植物化感物质 2.1 植物化感物质种类 目前已知的植物化感物质都是次生代谢物质[2,3]，具有分子量小、结构简单的特点。化感物质所包含的化合物数量十分庞大，研究者一般将其归为数个大类。Rice曾提出将化感物质分为简单的水溶性有机酸、直链醇、脂肪族醛和酮，简单的不饱和内酯，长链脂肪酸和多炔，醌类，简单酚、苯甲酸及其衍生物，肉桂酸及其衍生物，香豆素类，类黄酮，丹宁，类萜和