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小麦抗旱机理研究进展

葛培

郭广芳

晏月明

（首都师范大学生命科学学院，北京１０００４８）

摘要：

干旱是影响小麦产量和品质的重要环境因素，而小麦在干旱胁迫下的抗旱机理非常复杂，不同程度以及不同发育时期的干旱胁迫对不同品种的影响各异。对近年来有关干旱胁迫下小麦的形态结构与渗透调节物质的变化，特别是基因和蛋白表达量的改变进行了综述，对小麦在干旱胁迫下如何提高品质及产量等问题提出建议。

关键词：干旱胁迫小麦生理指标基因组蛋白质组

目前全球干旱、半干旱地区约占土地总面积的３６％，占耕地面积的４３％，大多数国家都面临水资源危机，我国也不例外。干旱在我国分布广泛，一年四季均有可能发生，对农业生产影响十分严重。小麦是世界上最重要的粮食作物之一【ｌ。３Ｊ，世界上有超过３５％的人口以小麦为主食，并且随着人口的增加，人们对小麦的需求量也在不断在增多。在各种谷物中，小麦因为它的经济以及营养方面的原因而备受关注Ｈ１。如果干旱发生在小麦开花期或者灌浆期，就会导致其灌浆期减短、产量严重减少ｐ１。在世界范围内，由于水分亏缺所造成的小麦减产，可能要超过其它因素所导致的产量损失的总和¨１。由全球变暖所导致的气温升高以及可利用水减少的现象日益严重，这将会进一步激化谷物减产川。所以了解小麦在干旱胁迫下的反应机制对培育抗旱小麦品种、提高产量和品质具有重要意义。植物防御干旱是通过改变其分子、细胞、生理水平上的各种因素，如基因型、失水程度、生活周期以及组织类型等来实现的。植物感知失水信号后，激活依赖ＡＢＡ和非依赖ＡＢＡ两个途径来调节一系列的蛋白激酶和磷酸化酶的信号传导¨。１¨，从而合成一些能抵抗胁迫的新蛋白¨“。糖类（蔗糖、海藻糖等），糖醇（甘露醇）、氨基酸（脯氨酸）以及甜菜碱等类胺物质在植物抵抗干旱胁迫时起到调节细胞渗透压和稳定蛋白的作用¨“。随着基因组学的快速发展，越来越多物种的全基因组测列计划完成。由于小麦的基因组十分庞大，至今基因组计划尚未完成。小麦性状是由基因型决定的，而生长过程中环境的改变对其性状的影

响要超过基因的影响¨“。所以了解环境对小麦基因表达的影响对提高其产量非常重要。但是大部分细胞生命活动发生在蛋白质水平而不是ＲＮＡ水平，因此即便知道了全部基因的表达概况也难以阐明基因的实际功能。蛋白质组学是连接基因组学、遗传学和生理学的一门科学，已成为生物科学各个研究领域的必不可少的学科¨“。它的出现为活体生物蛋白的研究提供一个更宽的平台，弥补了基因组学研究方法（不能得知基因的具体功能）的不足之处，

并逐渐成为研究胁迫条件下植物生长过程发生的一系列变化的重要技术¨扣驯。特别是双向电泳（２一ＤＥ）、生物质谱（ＭＳ）和生物信息学三大蛋白质组学核心技术，已经越来越多的应用于该领域。２．ＤＥ是分析蛋白质尤其是复杂体系中的蛋白质最有效的一种的技术，它可以分离几千甚至上万种蛋白，这是目前所有电泳技术中分辨率最高、信息量最多的技术。ＭＳ是分析多肽以及蛋白质混合物质量图谱灵敏度最高的工具。生物信息学的建立为蛋白质图谱的分析、蛋白质的鉴定提供了有力的工具。小麦蛋白质的含量及组成是判断食物营养价值高低以及品质好坏的最重要标准Ｂ“。干旱胁迫对小麦蛋白各组分的影响较大，故运用蛋白质组学技术来研究作物对干旱胁迫的反应，提高作物的抗旱性，是农业进一步增产增收以及提高品质的重要基础，也是当前农业科学研究的热点。

１

小麦干旱胁迫形态结构与渗透调节物质

的变化植物在干旱条件下一般会有以下几种措施来改变其生长状况：减短它们的生活周期；减少气孔导度和叶面积来减少蒸腾速率或者增加吸水量；通过渗透调节来改变细胞失水状况；通过减少存活率旧…。干旱胁迫会导致小麦体内很多形态结构和生理生化指标的变化，比如生长状况、产量、ＡＢＡ含量、脯氨酸、甜菜碱和丙二醛等。

１．１

形态结构与抗旱性

根是植物吸收水分的主要部位，也是最先受到干旱胁迫影响的部位，根的发达程度与小麦的抗旱性有密切的关系。干旱胁迫可能会导致小麦植株高度、基径、叶片数量与面积、相对含水量、穗长均变小，使其生长周期减短，减少小麦的开花率与结实率，故能影响小麦的产量。Ｉｚａｎｌｏｏ等旧列的间断干旱试验结果表明，株高、植株平均绿叶数、叶片干物质、单株产量、单株穗数、每穗粒数、千粒重均减少，穗长缩短，卷叶数和不育小穗数增多。Ｚｈａｎｇ等［７１在小麦开花期后施加干旱处理，得知其相对含水量、叶绿素含量、叶片水势及渗透压和小麦产量均有所下降。植物受到干旱的程度不同时，其产量受到的影响程度也不会一样。ＥｃｋⅢ３以及Ｗｅｉｓ等汹３的研究表明在小麦生长过程中对其实施轻度干旱胁迫会提高小麦的产量。如果在其开花期以后对其进行干旱处理，对其产量影响会较严重。并且随着干旱程度的增加，小麦的产量受到的影响就越大。

１．２

渗透调节物质与抗旱性

植物在干旱胁迫下，为维持其平衡，体内许多代谢、合成、渗透调节物质都发生了变化。在干旱条件下，植物产生干旱信号，通过转化成其他物质来控制基因的表达和代谢的变化，从而来适应干旱的环境。此过程中渗透调节为关键一步，即合成并积累一些渗透物质（脯氨酸、甜菜碱以及其它一些无机离子等）Ⅲ’２引，这些物质使细胞保持生物膜的完整性及细胞的失水状态，从而防止细胞失水口“。干旱胁迫还易导致积累活性氧簇（ＡＯＳ），如过氧物、过氧化氢、氧自由基等心８‘。小麦在胁迫下会采取一般生物体的模式：直接积累并修复损伤。

在干旱条件下植物产生内源性激素ＡＢＡ，ＡＢＡ是胁迫情况下主要的植物生长素拉引。干旱胁迫下根部信号ＡＢＡ迅速积累，ＡＢＡ导致气孔关闭，诱导ＡＢＡ相关基因表达¨””１。ＡＢＡ不仅与糖信号传导途径有关，提高植物应对多糖信号的能力口…，还能提高小麦灌浆期光合产物的积累Ⅲ１。所以干旱时ＡＢＡ的积累对小麦的减产现象有所缓解。Ｙａｎｇ等＂纠通过测得的ＡＢＡ、乙烯、１．氨基羧酸（ＡＣＣ）的含量得知：灌浆速率快的品种都具有高含量的ＡＢＡ和高比例ＡＢＡ／ＡＣＣ这样的共性。随着ＡＢＡ的积累，植物体内的其它渗透调节物质也随之发生改变。脯氨酸（Ｐｒｏ）就是其中之一，干旱条件下Ｐｒｏ的积累可以通过依赖ＡＢＡ和非依赖ＡＢＡ两种信号传导途径。于早时期植物体内ＡＢＡ的增加能改变某些与Ｐｒｏ合成有关的物质，从而促进Ｐｒｏ的积累旧６｜。脯氨酸具有调节渗透压，稳定亚细胞结构，清除自由基，担当信号分子等功能日７】。所以脯氨酸的积累与植物抗胁迫的能力直接相关＂引。从Ｒｉｃａｒｄｏ等¨引的试验结果可知，在干旱逆境中，植物体内游离Ｐｒｏ明显积累，含量显著增多。Ｘｕｅ等㈣１的小麦幼苗干旱处理试验得出，敏感性品种比抗旱性基因积累较多的Ｐｒｏ。

无独有偶，在受到水分胁迫时，高等植物科中，特别是黎科及禾本科植物叶绿体中合成大量甜菜碱【４１｜，。甜菜碱对调节渗透压，稳定蛋白结构也非常重要¨２’４３１。它是一种生理抗旱剂。ＡｎｄｒｅｓｏｎⅢ３的试验结果表明，甜菜碱脱氢酶（ＢＡＤＨ）活性与甜菜碱含量变化趋势基本一致，并认为甜菜碱含量的增加是由ＢＡＤＨ活性提高引起。

植物器官在逆境条件下，往往发生膜脂过氧化作用，丙二醛（ＭＤＡ）是其主要产物，具有很强的细胞毒性，对膜和细胞中的许多生物功能分子如蛋白质、核酸和酶等均具有很强的破

坏作用。故ＭＤＡ含量可以作为鉴定小麦抗旱性能指标之一，含量低时表明小麦的抗氧化能力强，抗旱性也强１，４５］。Ｓｈａｏ等Ⅲｏ对１０种小麦幼苗进行３种程度的处理，测其ＭＤＡ含量结果表明，不论是轻度、适度还是严重干旱处理，其ＭＤＡ含量均降低。

干旱胁迫还会导致植物体内很多生理生化指标的变化，比如可溶性糖，超氧化物歧化酶（ＳＯＤ），过氧化氢酶（ＣＡＴ）和过氧化物酶（ＰＯＤ）等。它们都可以作为干旱时小麦的生理生化指标。这些生理特征的改变为干旱育种方面提供一些准则。

２

干旱胁迫基因表达模式

与干旱相关的大多数生理特征多表现为数量性状。每一性状都被多个基因或者基因复合体控制。

植物信号传导存在两种传导途径：依赖ＡＢＡ的信号传导途径和非依赖ＡＢＡ的信号传导途径［４７３。有些与干旱相关的基因在有外源ＡＢＡ存在时产生，有些却不依赖外源ＡＢＡ。作物抗旱相关的基因按其功能可分为两大类：第一大类是麦类作物抗旱相关的

功能基因；另一大类是麦类作物抗旱相关调控基因，研究比较详细的是ＤＲＥＢ转录因子Ｈ引。

ｘｕ等ｍ３在干旱胁迫后的小麦中分离出新基因Ｗ５５ａ，在小麦中Ｗ５５ａ可能编码一种新的蛋白激酶（ＳｎＲＫ２）。胁迫下，ＳｎＲＫ２蛋白激活多种复杂的信号传导途径ｍ１。在此过程中，Ｗ５５ａ蛋白在感知和传递外界胁迫信号的过程中起到重要作用，Ｗ５５ａ参与依赖ＡＢＡ的信号传导途径。Ｗ５５ａ基因对小麦根抵挡干旱可能有增强作用。在小麦中还克隆到许多与干旱相关的基因，如Ｍ加几【５¨和ＴａＬＥＡ３１，，５２３等。在干旱胁迫下，ＴａＡＩＤＦａ基因编码ＣＲＴ／ＤＲＥ结合元件。ＣＲＴ／ＤＲＥ结合元件可能与多种胁迫下信号的传导有关”“。ＴａＬＥＡ，基因是ＬＥＡ基因的一种，ＬＥＡ基因被证实具有抵抗干旱的作用，干旱胁迫下ＴａＬＥＡ，蛋白在保护细胞膜和减少膜损伤方面起到一定作用僻Ｊ。与抗旱相关的功能基因包括渗透调节物质、抗氧化保护剂、分子伴侣、离子通道等基因。在小麦中，干旱控制Ｈ：Ｏ：的积累、ＣＡＴ的活性及其基因以及腺苷甲硫氨酸脱羧酶的基因表达水平”３。＂１，说明它们在抵抗干旱胁迫时起到一定作用。ＤＲＥＢ基因既参与依赖ＡＢＡ的信号传导途径也参与非依赖ＡＢＡ的信号传导途径”“。ＷＤＲＥＢ２被认为是小麦基因ＤＲＥＢ２的同源基因，并且对抵制干旱胁迫方面起到重要的作用”７｜。ＷＤＲＥＢ２在各种胁迫过程中起到转录因子的作用＂“。在冷、干旱、盐以及外源ＡＢＡ的处理下会激活形ＤＲＥ口２的表达＂“。在麦类作物中也发现了其它类型抗旱相关的转录因子，如ｂＺＩＰ、ＭＹＢ、ＷＲＫＹ等。如小麦ｂＺＩＰ转录因子

ＬＩＰｌ９，在干旱胁迫情况下表达量会发生改变湖１。３

干旱胁迫下的蛋白质组特征干旱诱导蛋白的差异表达不仅与植物的种类有关，还与干旱胁强度、时间及发育阶段等有关。干旱引发缺氧导致植物体内产生大量的ＲＯＳ，对可溶

性蛋白造成严重的损伤旧１。植物干旱诱导蛋白按其功能可分为两大类：第一大类是功能蛋白，在细胞内直接发挥保护作用，主要包括ＬＥＡ蛋白、渗调蛋白、水通道蛋白、代谢酶类等；另一大类是调节蛋白，参与水分胁迫的信号转导或基因的表达调控，起间接保护作用，主要包括蛋白激酶、磷脂酶Ｃ、磷脂酶Ｄ、Ｇ蛋白、钙调素、转录因子和一些信号因子∞“。被子植物胚胎成熟时ＬＥＡ蛋白高度表达，在胚胎形成中期到晚期的过程中，ＬＥＡ蛋白积累的同时植物激素ＡＢＡ的量也会增多旧ｏ，同时形成对干旱的耐性１６３２。直到发芽ＬＥＡｍＲＮＡｓ和ＬＥＡ蛋白的含量才会急剧下降。ＬＥＡ蛋白对人们了解植物生长发育过程中蛋白质的作用至关重要一’。ＬＥＡ蛋白在植物细胞中具有调节渗透压，保护生物大分子，维持特定细胞结构，缓解干早、盐、寒等环境胁迫的作用１，６５］。ＬＥＡ蛋白按其结构分为很多种，其中有５种与胚胎期抵御干旱有关，如果在小麦萌发时对添加ＡＢＡ

或者是成熟小麦失水时，小麦／ｃａ基因Ｅｍ就会诱导表达。Ｅｍ在渗透胁迫或者外加ＡＢＡ时会提前表达惭１。Ｅｒｇｅｎ等¨２ｏ的试验表明，ＬＥＡ蛋白的积累量与其品种有关。双向电泳（２．ＤＥ）与质谱（ＭＳ）的结合为干旱胁迫下小麦蛋白质组学的研究提供了一种重要技术。小麦的蛋白可以分为结构或代谢类蛋白和贮藏蛋白。前者包括清蛋白、球蛋白和两性蛋白，后者包括醇溶蛋白和麦谷蛋白ｍ－。由于各类蛋白的氨基酸组成、积累时间不同，所以在干旱胁迫下它们的变化趋势也不完全一样。干旱及高温条件下，不仅会减短小麦的灌浆期，还会使醇溶蛋白／谷蛋白的比值增加¨钆圳。Ｓａｎｃｈｏ等＂叫通过双向电泳和ＭＡＬＤＩ－ＴＯＦ—ＭＳ等技术，发现４个小麦品种均表现为水溶性蛋白在环境胁迫下的变化稳定，但环境胁迫对可溶性蛋白的影响重复性差。同时还发现不同小麦品种比较时，Ｒｉａｌｔｏ变化最大，Ｓｐａｒｋ变化最小，这与品种间存在差异这一观点相一致，这些差别不是由于１ＢＬ／１ＲＳ染色体易位和小麦的硬度引起的。Ｈａｊｈｅｉｄａｒｉ等¨副分析了小麦３种基因型（Ａｒ－ｖａｎｄ，Ｋｈａｚａｒ．１和ＫｅｌｋＡｆｇｈａｎｉ）在正常情况以及胁迫条件下蛋白质组的表达差异。３种基因型小麦在水分胁迫下蛋白的表达不同，出现差异蛋白点都是与氧化还原反应相关的蛋白，如ｈ一类型的硫氧还蛋

白（Ｔｒｘｓ）。在所有的双向胶中共得到６５０个可以重复出现的蛋白点，有１２１个在干旱胁迫下至少在一种基因型中发生明显的变化。通过基质辅助激光解析电离飞行时间质谱（ＭＡＬＤＩＴＯＦ／ＴＯＦ）鉴定了５７种蛋白。有三分之二的蛋白是硫氧还蛋白（Ｔｒｘ），这与干旱与氧化胁迫之间的关系一致。由于不同基因型对干旱胁迫的抵抗能力不同，就出现了许多不同类型的关键性蛋白，且每种类型的蛋白变化趋势也不同，其中储藏蛋白中醇溶蛋白的变化最大，在Ｋｈａｚａｒ．１中蛋白量发生了９倍体积的变化，在Ａｒｖａｎｄ和Ａｆｇｈａｎｉ中醇溶蛋白发生了３倍体积的变化。在干旱胁迫下，总蛋白也会发生变化，变化趋势为Ｋｈａｚａｒ一１（３％）＜Ａｆｇｈａｎｉ（７％）＜Ａｒｖａｎｄ（９％）。总之，虽然干旱胁迫会稍微提高总蛋白质的变化，但它对小麦醇溶蛋白的合成渠道有一定程度的改变。而且是对那些对干旱有抗性基因型的小麦的蛋白合成改变较多。

大多数发生改变的蛋白多是与胁迫、蛋白合成和装配以及代谢功能相关的蛋白。仅有一小部分蛋白是储藏蛋白和一些未知功能的蛋白。

Ｐｅｎｇ等川在山荣３号（既抗旱又抗盐）和济南１７７两种小麦的两叶期时在其添加ＮａＣＩ或者ＰＥＧ６０００进行盐处理及干旱处理，处理２４ｈ后，对它们的根和叶进行蛋白质组学（２－ＤＥ及ＭＳ）及转录组学（ｅＤＮＡ微阵列及ＲＴ．ＰＣＲ）方面的分析结果发现，通过双向电泳（６次重复）及质谱结果得到９３个根差异蛋白点及６５个叶差异蛋白点，它们多是与信号传递、物质运输、活性氧组、碳代谢及氮代谢等功能相关的蛋白。其中在根中有３４个、叶片中有６个差异蛋白点是品种间差异，又进～步说明不同品种应对干旱时存在差异。通过ｅＤＮＡ微阵列得到在干旱胁迫下，山荣３号中有２０个点（２７％）在转录水平和翻译水平上一致，而在济南１７７中只有１３个点（１７．６％）相一致，ＲＴ—ＰＣＲ的结果也同时说明转录组学与蛋白质组学的一致性差。

４

措施与展望

干旱对农作物的影响已成为全球关注的问题，而且随着气候的不断恶化，这一问题变得１３益严重。

提高小麦的自我抗旱性与水分利用率对产量及品质十分重要。可以通过以下不同方法实现这一目标。首先是培育抗旱品种，这是抵御干旱、保证产量的有效途径。目前小麦遗传转化研究已取得一些进展，因此可以通过转基因方法提高小麦的抗旱性。转基因是植物在胁迫条件下通过分子手段来控制其蛋白成分的重要手段¨“。但是单基因的转化在提高抗旱性方面还十分有限，因此寻找抗旱主效基因或者多基因备受关注。另外，干旱情况下用甜菜碱浸种或喷

施可使小麦抗旱性增强。

虽然，目前研究人员在小麦抗旱方面做了大量的研究工作，但由于小麦的基因组复杂，干旱胁迫后小麦会产生一系列复杂的物质及信号的变化，对干旱反应的一些分子机制了解还不深入。而且不同时期、不同干旱程度、不同品种的反应机理也不完全一样，所以应该设计更加全面的试验进行研究。除了对干旱胁迫进行分子机理以及基因表达调控方面的研究，还需要利用高通量的技术（如基因芯片等）和蛋白质组学方法在不同水平上进行更全面深入的研究。另外，运用生物信息学方法整合不同层次的研结果，阐明小麦干旱胁迫的调控网络，可为培育抗旱小麦品种提供新的理论依据。可以预见，随着蛋白质组学与现代分子生物学技术的结合与应用，小麦抗旱机理研究将会不断深入，越来越多的抗旱新品种将会在小麦生产中发挥重要作用。

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植物抗旱机理研究进展

植物抗旱机理研究进展水资源短缺以及土壤盐渍化是目前制约农业生产的一个全球性问题，全球约有20％的耕地受到盐害威胁，43％的耕地为干旱、半干旱地区。干旱与盐害严重影响植物的生长发育，造成作物减产，并使生态环境日益恶化。在我国，仅2001年华北、西北和东北地区的466.7万hm2稻的种植面积就因为缺水而减少了53.3万hm2。在自然条件下，由于环境胁迫而严重影响了作物生长发育，其遗传潜力难以发挥，干旱、盐渍不仅影响了作物的产量，而且限制了植物的广泛分布，因此，提高作物的抗旱、耐盐能力已经成为现代植物研究工作中急需解决的关键问题之一。现将植物特殊生理结构功能综述如下。 1植物形态结构特征对其耐旱机制的影响 1.1根系植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分，使植物度过干旱期。对高粱的根系解剖学研究发现，高粱根系吸水每天以3.4 cm的稳定速率下伸，直到开花后约10 d，在有限水分条件下，吸水的多少由根系深度决定，深层吸水差是由于根长不够所致。此外，根水势能也能反映根系的吸收功能。根水势低，吸水能力强。据报道，高粱根水势一般为-1.22～1.52 Mbar，而玉米仅为-1.01～1.11 Mbar，高粱的吸水能力约是玉米的2倍(Cnyxau，1974)，对干旱的耐受能力也强于玉米。一般认为抗旱性强的植物，根水势低，利于水分吸收。 1.2叶片作为同化和蒸腾器官的叶片，在长期干旱胁迫下，叶片的形态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在：叶片表皮外壁有发达的角质层，角质层是一种类质膜，其主要功能是减少水分向大气散失，是植物水分蒸发的屏障。厚的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾，从而增强植物的抗旱性；具有表皮毛，可以保护植物避免强光照射，减少蒸腾；具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比，发达的

植物抗旱基因工程的研究进展1

来稿日期:20080831 基金项目:邯郸学院硕士博士启动基金(S2006002) 作者简介:葛水莲(19802),女,河北保定人,邯郸学院生物科学系教师,硕士. 植物抗旱基因工程的研究进展葛水莲1,薛晶晶1,陈建中2 (11邯郸学院生物科学系,河北邯郸056005;21邯郸市植物研究所,河北邯郸056005) 摘要:就植物的抗旱基因包括渗透调节,保护酶体系,抗旱基因及遗传特性等方面对植物抗旱机理的研究进行了综述.研究植物的抗旱性基因,有助于了解植物的抗旱机制,为中国节水抗旱农业的研究提供一些新的思路和新的手段. 关键词:抗旱机理;水分胁迫;基因工程中图分类号:S 33214 文献标识码:A 文章编号:167321492(2008)0620028204 干旱已是世界性的问题,世界干旱,半干旱地区已占陆地面积的三分之一以上,干旱对植物的影响在诸多自然逆境因素中占首位.显然,对植物抗旱机理的研究显得尤为重要.在长期的进化过程中,高等植物通过一系列生理变化来响应环境的水分胁迫.这些变化体现在渗透调节,保护酶体系,抗旱基因与遗传特性等方面.随着现代分子生物学与生物技术的发展,植物如何通过细胞感受逆境信号、传导逆境刺激、激活一系列分子途径并调控相关基因表达和生理反应以适应逆境,已成为科学家研究的热点[1].本文对上述几方面的研究进行了综述,旨在总结植物抗旱的新机制,以利于我们更好的进行抗旱工作. 1　渗透调节中脯氨酸的调节 111　植物体内脯氨酸的合成脯氨酸是一种小分子的渗透物质,是水溶性最大的氨基酸,许多植物受到盐渍时积累高水平的脯氨酸.植物的脯氨酸合成、累积及代谢是一个受非生物胁迫细胞内脯氨酸浓度调控的生理生化过程[2].脯氨酸积累可能是植物受到胁迫的一种信号.遭受胁迫的植物细胞内大量积累脯氨酸,已证明植物体内存在2条脯氨酸合成途径,根据起始氨基酸命名为Glu 途径和Orn 途径[3].胁迫导致水分亏缺时植物体内脯氨酸积累主要依靠Glu 途径,谷氨酸途径发生在胞质中,但脯氨酸降解为吡咯琳252羧酸(P5C )却发生在线粒体中,由脯氨酸脱氢酶(ProD H )催化,这种代谢的区室化分布避免了物质的无效循环.在正常情况下,脯氨酸作为一种反馈调节物质抑制了P5CS 的基因表达而诱导了ProD H 的基因表达.在胁迫条件下,P5CS 基因的表达活性超强,而ProD H 基因的表达活性却受到抑制.植物体内另一条脯氨酸合成途径为Orn 途径.鸟氨酸是在鸟氨酸6-氨基转移酶(62OA T )的作用下,生成谷氨酸半醛(GSA ),后通过Glu 途径生成脯氨酸[4]. 两条途径因植物和生长时期不同而各自起着重要的作用.从整体来说,在个体发育的早期阶段,异养型营养占优势,Orn -Pro 途径在脯氨酸合成中起重要作用,而谷氨酸作为脯氨酸合成的起始底物显然存在于个体发育的整个阶段,具体来说脯氨酸合成过程究竟是哪条途径居于主导地位有待研究.Roo sens [5]等研究表明,在盐胁迫和正常条件下,幼小植株的62OA T 活性和mRNA 都稍微高于较老植株,且该基因的表达与盐胁迫和脯氨酸产物密切相关.在拟南芥幼小植株中,游离脯氨酸含量、62OA T 活性以及62OA TmRNA 都受到盐胁迫处理而增加,这些结果表明对于拟南芥植物来说,在渗透胁迫过程中鸟氨酸途径和谷氨酸途径一样在脯氨酸的累积中发挥着重要的作用.另一方面4周龄的拟南芥植物虽然游离氨基酸的水平在盐胁迫条件下有所增加,但62OA T mRNA 的表达却没有检测到,相反P5CS mRNA 表达却达到较高水平.因此对于成年植株来说,游离脯氨酸的增加似乎只 ? 82?第24卷第6期2008年12月 (自然科学版)Journal of Hebei North University (Natural Science Edition ) Vol 124No 16 Dec.2008

提升植物抗旱性

提高植物抗旱性的有效途径【摘要】：干旱、盐碱和低温(冷害)是强烈限制作物产量的3大非生物因素,其中干旱造成的损失最大,其损失量超过其他逆境造成损失的总和。干旱对植物生长和繁殖、农业生产和社会生活有着极其重要的影响,其对世界作物产量的影响,在诸多自然逆境中占首位,其危害程度相当于其他自然灾害之和。因此,干旱是制约植物生长发育的主要逆境因素,研究植物的抗旱性对农业生产实践及稳定荒漠生态具有极其重要的作用。另外,抗干旱植物对抵御风沙等自然灾害、稳定干旱区环境,亦起着不容忽视的作用。【关键词】：植物水分抗旱性干旱诱导蛋白渗透调节物质干旱胁迫水分胁迫【引言】：作为生态系统的一分子，植物无时尤刻小在同环境进行着物质、信息和能量的交流。环境中与植物相关的因子多种多样，且处于动态变化之中，植物对每一个因子都有一定的耐受限度，一旦环境因子的变化超越r这一耐受限度，就形成了逆境。因此，植物的生长过程中，逆境足不可避免的。植物在长期的进化过程中，形成了相应的保护机制：从感受环境条件的变化到调整体内代谢，直至发生有遗传性的改变，将抗性传递给后代。研究逆境对植物造成的伤害以及植物对此的反应，是认识植物与环境关系的一条重要途径，也为人类控制植物的生艮条件提供了可能性。【正文】：在植物生理学发展史上,植物水分与抗旱性当属最早开展的研究领域之一,一直备受关注。特别是近年来由于世界范围的干旱缺水日趋严重,加之分子生物学思想和方法的不断渗入,致使该领域的研究工作进入一个充满活力的新时期,但从旱区农业发展和改善环境的需求看,植物水分与抗旱的研究前路仍然很广阔。

一．逆境对植物的影响 1.逆境引起的膜伤害 1．1影响膜透性及结构细胞膜作为联系植物细胞与外界的介质，它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关，而外界环境对植物的胁迫危害，首先在膜系中有所表现。干旱、低温、冻害等几种胁迫，无论是直接危害或是间接危害，都首先引起膜透性的改变。至于膜上酶蛋白的变化以及脂类的组成也可随着胁迫的深化而有所改变，目前，这方面研究最深入的是低温引起膜脂相变的假说。1970年，Lyoll8和Raison提出，低温敏感植物的膜脂相变可能由于膜脂肪酸的不饱和程度较低，或饱和膜脂较多，低温下，膜脂以液晶相向凝胶相转变，造成细胞膜膜相分离，从而引起细胞生理活动的紊乱。在此之后，大最试验证明，膜脂的组分和结构与抗冷力密切相关。 1.2 发生膜脂过氧化作用逆境对膜的伤害，还表现在膜脂过氧化上。20世纪60年代末，Fridovic提出生物自由基伤害假说，植物在逆境条件下，细胞内产生过量自由基，这些自由基能引发膜脂过氧化作用，造成膜系统的伤害。主要反应是，活性氧促使膜脂中不饱和脂肪酸过氧化产生MDA。后者能与酶蛋自发生链式反应聚合，使膜系统变性晗。有多位研究者报道，当植物受到低温或高温等逆境的胁迫时，其细胞内自由基清除剂含量下降，而MDA含量上升；另一方面，热锻炼、冷锻练或外源激素处理提高植物的抗逆性也表现在彤汀的活性提高，膜稳定性增强。 1.3 影响离子载体功能的实现在细胞膜上存在着一些离子载体或通道，当外界刺激作用于细胞时，除了膜结构变化影响内部代谢紊乱外，膜上的离子载体首先接受了环境变化的信号，并通过刺激一信

植物抗旱研究进展

植物抗旱性研究进展摘要：本文主要总结了一些与植物抗旱相关的因素，比如叶片结构、小分子代谢物、激素以及抗旱相关的基因等，探讨植物抗旱研究的进展、存在问题及发展趋势。关键词：抗旱叶片小分子代谢物植物激素抗旱基因 Abstract：This article mainly talks about the factors of drought-resistant, such as leaf structure, small molecule metabolites, phytohormone, and other drought-related genes and exploring the progress of the study, existing problems and developing trends. Key words: drought-resistant leaf small molecule metabolites phytohormone drought-related genes 干旱是一个长期存在的世界性难题，全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%，遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52. 5%，其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%。而干旱胁迫造成农作物减产，给农业生产带来极大的经济损失。因而对植物抗旱性的研究就显得尤为重要。 1. 植物叶片与抗旱性植物吸收的水分主要是通过叶片蒸腾作用散失到体外，因此叶片的结构以及生理特征对植物的抗旱有着重要的作用。不同的植物筛选出的抗旱性评价指标不尽相同，通常认为，叶片的角质层越厚，表皮层越发达，栅栏组织越厚且排列紧密，气孔密度大，栅栏组织/海绵组织厚度比值较大，叶片组织结构紧密，上表皮细胞较小者抗旱性较强[1][2]。肖冰雪等[3]对牧草叶片解剖结构与抗旱性关系研究中表明，“阿坝”硬秆仲彬草、“阿坝”垂穗披碱草旱生结构特点明显：角质层厚、气孔下陷、维管束导管发达，具有较强的抗旱能力。刘红茹等[4]对延安城区10种阔叶园林植物叶片结构及其抗旱性研究中表明10种植物叶片均具备抵抗干旱环境的解剖结构，表皮、角质层、栅栏组织、叶脉、维管束等较为发达，气孔主要分布在下表皮。另外，叶片的一些其它结构也与抗旱相关，比如泡状细胞在植物缺水时，发生萎蔫，叶片内卷成筒状以减少水分蒸腾作用[5]，发达的叶脉促进植物吸水率从而有利于植物贮藏水分[6]。

水稻抗旱基因调控机制及其分子育种利用_王莉

分子植物育种，2014年，第12卷，第5期，第1027-1033页 Molecular Plant Breeding,2014,Vol.12,No.5,1027-1033 评述与展望 Review and Progress 水稻抗旱基因调控机制及其分子育种利用王莉1,2钱前1*张光恒1* 1中国水稻研究所水稻生物学国家重点实验室,杭州,310006;2中国农科院研究生院,北京,100081 *通讯作者,qianqian188@https://www.wendangku.net/doc/a514252008.html,;zhangguangheng@https://www.wendangku.net/doc/a514252008.html, 摘要稻米是中国最主要的粮食作物之一，多途径提高水稻单产和稻米总量，对解决我国粮食安全上具有十分重要的意义。而如何解决日益增长的水稻总产需求和干旱缺水环境之间的矛盾是中国21世纪将面临的最严重的粮食问题之一。本文从水稻抗旱种质资源及耐旱基因的功能角度出发，对抗旱育种的种质资源，耐(抗)旱基因调控机理及其分子育种应用等研究进展进行综述。综合分析认为，水稻抗旱特性调控基因主要包括功能基因和调节基因两大类：功能基因的调控作用主要表现在蛋白酶的调节、糖类物质积累、渗透调节、有毒物质降解和水稻细胞机构调节等五个方面；而调节基因则主要参与编码信号转导相关的信号因子和响应胁迫的转录因子家族。这些基因的克隆为水稻抗旱性研究和抗旱育种奠定了理论基础。此外，中国抗旱分子育种还处于起始阶段，受种植区域、生产成本、稻米品质及病虫害抗性等方面影响，旱稻推广面积偏小。在中国转基因水稻尚未全面放开背景下，目前转基因旱稻品种选育和技术研究还处于技术储备层面。在现阶段抗旱育种实践重点是提高旱稻育种效率和选育技术创新，同时兼顾高产、抗病虫害农艺特性，结合分子技术聚合或导入外源抗旱基因，选育高产、耐旱、优质旱稻品种，充分挖掘旱稻增产潜力。这将为我国缓和粮食生产与淡水资源缺乏之间的矛盾提供新思路，为确保我国粮食安全、调整优化农业结构、促进节水农业持续发展开辟一条新途径。关键词水稻,抗旱基因,调控机理,分子育种 Regulation Mechanism of Drought-resistance Genes and its Molecular Breeding Utilization in Rice(Oryza sativa L.) Wang Li1,2Qian Qian1*Zhang Guangheng1* 1State Key Laboratory of Rice Biology,China National Rice Research Institute,Hangzhou,310006;2Graduate School of Chinese Academy of Agri-cultural Sciences,Beijing,100081 *Corresponding authors,qianqian188@https://www.wendangku.net/doc/a514252008.html,;zhangguangheng@https://www.wendangku.net/doc/a514252008.html, DOI:10.13271/j.mpb.012.001027 Abstract Rice is one of the main food crops in our country,and it is very important to improve rice yield and total rice product by multiple pathways for food security.But how to solve the contradiction between the require-ment of increasing total amount of rice and the environment of water shortage is the most serious problem we will face in the21st century.The paper expounds the advance in germplasm resources in drought-resistance breeding, regulation mechanism of drought-resistance genes and its molecular breeding application from the point of the drought-resistance germplasm resources and the functions of drought-tolerance genes in rice.The comprehensive analysis comes to the conclusion that drought resistance regulation mechanism mainly consist of functional genes and regulatory genes.The regulating effects of functional genes mainly reflect in protease adjustment, carbohydrate accumulation,osmotic adjustment,toxic material degradation and rice cell machinery regulation; regulatory genes are primarily participate in coding signal factors related to transduction and transcription factors 收稿日期：2014-01-07接受日期：2013-03-27网络出版日期：2014-07-15 URL:https://www.wendangku.net/doc/a514252008.html,/index.php/mpbopa/article/view/1983 基金项目：本研究由国家自然科学基金重大研究计划培育项目(91335105)和国家自然科学基金面上项目(31171531)共同资助

六种植物抗旱性的研究

六种植物抗旱性的研究王超（山东农业大学园艺科学与工程学院泰安271018）摘要：黄刺玫、牡丹、芍药、马兰、沙拐枣、蜀葵都是抗旱性比较强的植物，本文主要从六种植物的形态特征、根冠比、叶片解剖构造、叶片保水能力、水分饱和亏五个方面研究了其抗旱机理，其结论是叶片的形态特征和构造减少了叶片水分散失、提高了水分利用效率，叶片保水能力强，根冠比比值较大，当受到干旱胁迫时，6种苗木水分饱和亏缺大至都呈上升趋势。关键词：抗旱性；黄刺玫；牡丹；芍药；马兰；沙拐枣；蜀葵 Reach about drought resisting of Six kinds plant Wang-chao (College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018) Abstract:Rosa xanthina , peony , peony , Ma Lan , sand honey raisin tree , hollyhock all are the comparatively strong nature plant fighting a drought, the main body of a book the aspect dissecting structure , the blade mainly from form characteristic , root cap of six kinds plant ratio, the blade guaranteeing five water abilities , saturated get a beating of moisture content has studied it's the mechanism fighting a drought , whose conclusion has been that blade's form characteristic and structure have decreased by blade moisture content dissipating , have improved the moisture content utilization ratio , the blade guarantor water ability has been strong , root cap ratio has been bigger, Should arid coerce time, moisture content saturation is 6 kinds nursery stock short assuming an uptrend greatly extremely。 Key word: Drought resistance; Rosa xanthina; Peony ; Ma Lan; Calligonum mongolicum; Hollyhock 1 引言植物的地理分布，生长发育以及产量形成等均受到环境的制约。干旱是对植物生长影响最大的环境因素之一。世界上干旱半干旱区遍及50多个国家和地区，其总面积约占陆地总面积的三分之一，且有逐年增加的趋势。在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱半干旱地区，约占全国土地总面积的45﹪。由于全球荒漠化

植物抗旱性处理方式

植物抗旱性干早处理方法干旱是世界范围内普遍存在的问题，全球约三分之一的土地面积处于干早和半干旱地区，因此，国内外学者在植物对干早胁迫响应方面进行了大量的研究。根据试验内容和对试验进度控制的需求，干旱处理方法大致分为以下几种：(l)‘盆栽法通过人为控制盆栽植物的土壤含水量，以达到模拟植物所处的干旱环境。草坪护栏根据控制水分的方式的不同，又分为控水法和缓慢干旱法。①控水法，即控制土壤含水量，使植物处于几种水分胁迫梯度下，以监测、对比不同水分胁迫梯度植物的生长和生理活动情况，从而分析植物对不同水分梯度的响应情况；②缓慢干旱法，根据植物的生长发育阶段，人为控制土壤含水量每日的脱水量和速率，经一定时间达到干旱程度，从而根据时段进行观测植物对干旱环境的响应。目前盆栽方法的优点是试验进程较容易控制，结果可靠，但由于室内外环境差异，势必与田间植物生长存在差异.东莞护栏。 (2)大气干早处理法研究外界干旱气候环境对植物产生的影响中，空气湿度是造成干早环境的主要因子，此方法主要通过使植物生长在能控制空气湿度的干旱室中，或给作物叶面喷施化学干燥剂等方法模拟干早环境，经过设置不同时间的处理，形成不同程度的干旱环境，从而分析植物对外界空气湿度变化的响应情况。此方法的优点是制造干旱环境较为精确，但需要的资金也相对较多，难以大面积、大批量进行试验，同时依旧存在与田间自然环境条件存在差异的问题.(3)高渗溶液处理法使用不同浓度的高渗溶液如聚乙二醇、甘露醇、蔗糖、生理盐水等，对植株进行处理，形成植物生理干早，从而进行测定相应的生理指标。目前此方法存在争议较大。 (4)田间试验鉴定法此方法是指在田间进行栽植和测定指标试验，根据控水方式的不同分为两类，一类是将供试种在不同地区的试验地上栽种，以自然降水造成干旱胁迫，直接按照植物产量或生长状况来评价植物种的抗旱性；另一类是将供试种直接种于一个地区的田间试验地，以人工灌水来控制土壤含水量，形成有差异的水分环境，使植物生长受到影响，以此来评价植物种的抗旱性。这种方法主要以产量指标来评价植物的抗旱性。此方法较简便易行，即能反映出植物在真实地田间干旱环境下的生长情况，又有产量指标，结果较有说服力，但受环境的影响较大，尤其是降水，年际间变幅较大，使每年鉴定的结果难以重复。 (5)分子生物学方法分子生物学法是近年来主要研究的方法，结果精确，其主要特点是不需要经过干早胁迫，直接找出标记指示植物抗旱的基因，或与抗旱性状相近的基因，用基因追踪技术(如限制性片段长度多态性盯LP)，对抗旱基因进行定位和标记，通过基因鉴别来反映植物抗旱性。但此方法目前尚处于研究阶段，成本较高

干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展

新疆农业大学专业文献综述题目: 干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展姓名: 库热·巴吐尔学院: 林学与园艺学院专业: 园艺（特色经济林）班级: 041班学号: 043231142 指导教师: 海利力·库尔班职称: 教授 2008年12月19日

干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展摘要：干旱(水分亏缺)是我国北方沙漠化地区植物生长季的主要环境胁迫因子。本文从植物干旱的种类，植物对水分胁迫的生理反应，抗旱机理，植物水分胁迫的研究方法等几个方面，探讨植物抗旱研究的进展，存在问题及发展趋势，和干旱和高温在生理水平对植物光合作用影响机制的最新研究进展进行了综述，并对以后的相关研究进行了一些分析。关键词：干旱胁迫；植物抗旱性，干旱机制干早(Drought)是限制植物生长发育，基因表达和产量的重要因子[1-4]，是气象与环境质量的指标，是指在无灌溉条件下，长期无雨或少雨，气温高，湿度小，土壤水分不能满足农作物的需要,使作物的正常生长受到抑制，甚至枯死,造成减产或无收的一种自然现象，一般分为大气干旱和土壤干早[5-6]。全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52.5%,其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%[7]。植物的抗旱性是指植物在大气或土壤干旱条件下生存和形成产量的能力，抗旱性鉴定就是按植物抗旱能力大小进行鉴定，评价的过程[8-10]。前人对于植物抗旱性的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。但这些研究都具有一定的局限性，主要表现为现有研究结果多数是针对植物某个或几个方面进行研究，如某些生理或生化指标，而这些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，用这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径，方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，甚至会使某些最关键的问题被忽略。因此，本文对植物干旱胁迫及抗旱性方面的一些研究成果及存在的问题进行了探讨。 1 干旱胁迫干旱是一个长期存在的世界性难题，中国水的问题始终是个大问题，水的安全供给问题引起了世界各国的关注。中国的干旱缺水问题目前已引起党中央，国务院和全社会的关注，中国的水危机不是危言耸听,而是既成事实。干旱缺水将成为我国农业和经济社会可持续发展的首要制约因素。 1.1 干旱胁迫的类型及特点干旱形成有两种主要原因，并形成两类干旱。一是土壤干旱。由于连年干旱,雨量过少，每年降雨量约在200～300mm，地下水位又较低,土壤中水分根本不能满足植物生长，如无灌溉,作物将受干旱之害。二是大气干旱。植物的水分亏缺是由于蒸腾失水超过吸水而产生的,即使在土壤水分充足的情况下，晴天的中午也常常产生干旱。气温高,强烈的太阳辐射显著促进蒸腾;由于土壤干燥,地温低,根的机能低下，使吸水受到抑制。都能使植物产生水分亏缺，特别是二者同时产

草本植物抗旱性研究

草本植物抗旱性研究导师：董智教授姓名：彭志芳学号：20137101 专业班级：13级水保2班 E-mail：pzhf520@https://www.wendangku.net/doc/a514252008.html,

草本植物抗旱性研究彭志芳（山东农业大学林学院，山东泰安 271001） 1文献检索概述基于研究课题“草本植物抗旱性研究”，特分别以“草本植物”和“抗旱性研究“为关键词，通过集中国知网、维普数据库、道客巴巴等于一体的百度学术进行了检索，检索结果如图1.1所示，显示“草本植物”从1958年开始出现相关研究，2008年达到最热，至今共有5939篇相关论文。“草本植物”研究进程中，夏汉平、赵学勇、张洪江、徐海量、曹广民、李英年、刘国彬等前辈贡献了诸多优秀研究成果，他们推动并引领着草本植物学科的发展与进步。其中中国农业科学院蔬菜花卉研究所、中国科学院植物研究所、中国科学院西北高原生物研究所、中国科学院沈阳应用生态研究所、中国科学院新疆生态与地理研究所、武汉市蔬菜科学研究所、青海大学地质工程系、中国科学院研究生院、娄底职业技术学院南校区10所研究机构在“草本植物”领域成果斐然，共有275篇相关论文。图1.1“草本植物”研究走势图（资料来源：百度学术，https://www.wendangku.net/doc/a514252008.html,）

图1.2 “抗旱性研究”研究走势（资料来源：百度学术，https://www.wendangku.net/doc/a514252008.html,）如图1.2所示“抗旱性研究”从1981年开始出现相关研究，2010年达到最热，至今共有567篇相关论文。随着研究的不断深入，出现了越来越多与“抗旱性研究”相关的研究点，形成了庞大的研究网络，以下图1.3是高相关的研究点及其研究走势。然相关文献浩如烟海，今研究即筛选其中极具代表的经典文献进行概述展开本文的研究。图1.3 “抗旱性研究”关联研究（资料来源：百度学术，https://www.wendangku.net/doc/a514252008.html,）

植物抗旱抗旱机理及其相关基因研究进展

植物抗旱机理及其相关基因研究进展摘要：提高植物的抗旱能力已经成为现代植物研究工作中的关键问题之一。近年来，随着分子生物学的应用与发展，该领域的研究也已引起国内外学者广泛的兴趣和重视，在抗旱机理研究及相关基因克隆及表达调控方面已取得可喜进展。本文综述了植物对于干旱胁迫在细胞水平、生理生化水平以及基因表达调控水平上的响应，重点介绍了基于细胞信号转导和基因调控的抗旱基因工程以及渗透保护物质积累的抗旱基因工程的新进展，最后对通过基因工程改善植物抗旱性所存在的问题进行了探讨，并对其前景进行了展望。关键词：抗旱机理；渗透调节；信号转导；基因调控；渗透保护物积累。Progress of the Research on Plant Drought-resistant Mechanism and Related Genes Abstract: In recent years，with the application and development of molecular biology，the research in the drought-resistant mechanism and the relevant gene cloning and expression regulation have aroused wide interest and attentionamong domestic and foreign scholars，which has made gratifying progress. In this article, the plant responses to drought stress at cell, physiological and biochem ical levels as well as geneexp ressed and regulated levels, and mainly introduced the latest advances of drought stress tolerance engineering of plantbased on signal transduction, gene regulation and accumulation of osmotic adjustments1were summarized. In addition, the problem s of improving drought stress tolerance of plant through gene engineering were discussed, and the outlook was alsoanalyzed in paper1 Key words: Drought-resistant mechanism; Osmotic regulation; signal transduction; gene regulation; accumulation of os-motic adjustments 干旱已是世界性的问题，世界干旱，半干旱地区已占陆地面积的三分之一以上，干旱对植物的影响在诸多自然逆境因素中占首位。显然，对植物抗旱机理的研究显得尤为重要。在长期的进化过程中，高等植物通过一系列生理变化来响应环境的水分胁迫。这些变化体现在渗透调节，保护酶体系，抗旱基因与遗传特性等方面. 随着现代分子生物学与生物技术的发展, 植物如何通过细胞感受逆境信号、传导逆境刺激、激活一系列分子途径并调控相关基因表达和生理反应以适应逆境，已成为科学家[1]研究的热点。本文对上述几方面的研究进行了综述，旨在总结植物抗旱的新机制，以利于我们更好的进行抗旱工作。 1 植物对干旱生理生化上的响应干旱胁迫的环境下，通常会造成植物在生理、生化代谢途径上的改变，在细胞水平上主要表现为:细胞膨胀的消失，细胞膜流动性的改变，细胞内可溶物浓度的变化，以及蛋白和蛋白，蛋白和脂类间的相互作用[2]。植物也能通过自身的调节和适应来避免体内水分的丧失。例如，光合作用效率降低[3],细胞内有

干旱对水稻生长发育的影响及其抗旱研究进展

干旱对水稻生长发育的影响及其抗旱研究进展全瑞兰王青林马汉云扶定霍二伟沈光辉郭桂英（河南省信阳市农业科学院水稻研究所，信阳464000）摘要：水稻（Orazy sativa L.）是主要的粮食作物之一，又是耗水量最多的农作物，水资源短缺严重制约着水稻生产。本文综述了干旱对水稻生长发育的影响，以及水稻抗旱品种鉴定、抗旱育种和节水栽培等抗旱减灾措施的研究进展，以期为今后水稻抗旱性的深入研究提供参考。关键词：干旱；水稻；生长发育；抗旱；研究进展水稻作为我国一种主要的粮食作物，约占我国粮食作物播种面积的1/3以及粮食总产量的40%[1]。水稻是作物中耗水量最大的，每hm 2水稻平均要耗水 4062m 3，我国水资源缺乏，年均降水量比全球平均水平低20%，人均水资源占有量远远低于世界平均水平，仅为其的1/4，而且水资源的时空分布极其不平衡，南北稻区季节性的干旱频发，严重影响了水稻的正常生长，这也制约着我国水稻生产的可持续发展[2]。为了解决干旱给水稻生产带来的问题，建立起水稻抗旱的生产技术体系，农业研究人员对水稻抗旱进行了一系列的研究，并取得了一些进展。本文对水稻抗旱品种鉴定、抗旱育种以及节水栽培综合技术等方面简做综述，为水稻抗旱的进一步研究提供参考。 1 干旱对水稻生长发育的影响 1.1 对水稻生理生化的影响在作物的生命活动中水分起着重大的作用，干旱会影响到作物的各种生理代谢过程。质膜是细胞最外的一层薄膜，它能有效抵御逆境对细胞的伤害，使细胞结构维持稳定，保证生理生化活动能够正常进行。水稻原生质膜的组成和结构在干旱胁迫下发生明显变化，从而破坏了细胞膜的透性。研究发现，随着干旱胁迫强度的增加和时间的延长，超氧化物阴离子自由基（O -2）、过氧化氢（H 2O 2）和羟基自由基（-OH ）大量产生，膜脂过氧化加剧，水稻叶片质膜透性增加，丙二醛（MDA ）含量显著提升，造成膜系基金项目：国家现代农业产业技术体系建设专项资金（CARS-01-61）；国家农业科技成果转化资金项目（2013GB2D000291）；河南省现代农业产业技术体系建设专项资金（Z2012-04-01）；河南省重点科技攻关项目（142102110029）；河南省科技成果转化项目（132201110017）统和多种酶遭受严重损伤[3]。植物体内有着能够清除活性氧伤害的抗氧化酶，如超氧化物歧化酶（SOD ）和过氧化氢酶（CAT ）等。研究发现，水稻叶片的SOD 和 CAT 活性在干旱胁迫下升高与其抗旱性强弱呈正相关，对耐旱性强的水稻品种的分析显示多有较强的抗氧化胁迫的能力[4]。水稻在遭受干旱逆境时，细胞分裂和细胞扩张减少，新叶生长和叶片扩增受到抑制，叶片加速衰老，叶面积系数减少，同时叶表面气孔关闭，CO 2导度降低。随着干旱胁迫程度的加深，水稻叶片中叶绿素的分解加快，叶绿体的超微结构受到不可逆的破坏，光合量子效率、光合电子传递速率、羧化效率及光合磷酸化活力下降，导致叶肉细胞光合能力下降，引发光合作用降低，减少有机物合成，使生长受到抑制。光合作用对干旱的敏感性相比之下要大于呼吸作用。干旱胁迫初期，水稻叶、茎及植株呼吸速率明显提升，随着胁迫时间的延长又明显下降。干旱胁迫还导致氮代谢受到破坏，使硝酸还原酶活性降低，引起植物体内硝酸累积而引发毒害，同时增强水解酶活性，引起蛋白质的降解，降低蛋白质含量，增加了可溶性氮含量，不利于水稻的生长和代谢。1.2 对水稻生长及产量的影响水稻在水分胁迫下生长状况和形态特征发生变化，主要是由于其体内细胞在胁迫下脱水，造成在结构、生理生化等方面产生系列反应。水稻在生长中对水分胁迫极为敏感。土壤不同时期的干旱都将抑制水稻新叶出生、叶片扩展、分蘖能力、株高生长、穗长、地上干物质积累等生理特性[5]。叶的生长对缺水最为敏感，水分缺失使叶片加速衰老，叶面积系数减少。干旱胁迫引起根系生长速率降低，根长、根数和重量明显减少，同时在土壤干旱时水稻根尖木栓化加速，使其吸收机能降低。在不同生育时期水稻遭受水分胁迫，各器官的干物重、总干重显著降低，最终引起产量下降。在不同的生育期，水稻对干旱的反应程度各异，插秧至返青期由于水稻根系受到破坏，对干旱的反应较敏感，对水、肥吸收能力较差，长期干旱影响其存活率；分蘖至开花期缺水，植株反应极其敏感，分蘖及有效穗

植物抗旱性研究进展

zhi wu bao hu 随着我国城镇化进程的不断加快，城市水资源日益紧缺，这是一个全球性问题，节水理念受到世界各地、社会各界的广泛关注。植物的抗旱性研究进展直接关系到水资源的利用与植物栽培方式，是农业生产的重要依据之一。 1植物抗旱的概念和类型植物体内水分的匮乏，造成植物体内细胞活性和组织结构的损坏而出现水分亏缺的现象，而水分过度亏缺的现象称为干旱（Drought ）。植物对干旱环境的适应和抗御能力叫抗旱性（Drought Resistance ），Levitt 是最早对植物耐旱机制进行研究的学者，他将植物分为避旱型、御旱型和耐旱型[1]。避旱性植物主要通过缩短生活史来躲避重度干旱[2]；御旱性植物利用自身的形态结构和代谢功能来维持良好的水分内环境，或用庞大的根系来维持正常吸水；耐旱性植物在干旱时可以通过休眠使自身处于风干状态，但原生质未凝固，且具有很强的吸水能力，此类植物在干旱胁迫得到缓解时能够恢复正常生长。在对植物抗旱性的研究过程中，有学者根据相对含水量比适量供水时饱和含水量低的程度，将干旱胁迫程度分为轻度胁迫、中度胁迫以及重度胁迫[3]。 2干旱对植物的影响 2.1干旱对植物形态的影响植物在遭受干旱胁迫时，宏观变化主要体现在植物的叶片及根的生长上，干旱程度严重时植株会被迫停止生长。叶片作为植物进行光合作用的主要器官，对外界环境变化较为敏感，在干旱胁迫下，植物叶片的形态和生理方面主要表现为减少水分的损失和提高水分利用效率[4]。抗旱能力强的植物，其叶片中栅栏组织占比偏高，海绵组织占比偏低。因为这样的形态指标对干旱环境的适应性较强[5]。严美玲[6]等在研究花生受到干旱胁迫时，发现花生茎叶在干旱胁迫过程中生长严重受抑，另有研究表明，植物对水分最敏感的部分是叶片和茎[7]。冯黎[8] 在对北京部分景天的抗旱研究中植株叶片失绿、变软、枯黄、萎蔫，株高、冠幅的生长都受到了抑制。赵慧[9] 在研究小麦的抗旱性时发现抗旱性强的小麦随着干旱胁迫的加剧根茎变大，皮层增厚，有很强的贮水能力。郭晋梅[10]在研究羊草的抗旱性时发现在轻度胁迫时植物的根冠比呈上升趋势，表明羊草为了抵御外界的干旱而增加了根部的比重。 2.2干旱对植物生理指标的影响 2.2.1干旱对光合生理的影响叶绿素是植物进行光合作用的细胞器，具有吸收、传递和转化光能的功能。叶绿素的含量影响着植物进行光合作用[11]。李博[12]认为5种玉簪的叶绿素含量都随着干旱胁迫的加重而下降。在干旱胁迫时不同植物叶绿素含量下降的幅度不同，抗旱性强的植物降低幅度小，而叶绿素含量降低幅度较大的植物抗旱性较弱[13~15]。植物获取有机物的途径是进行光合作用，所以光合能力的强弱对植物光合作用具有重要的意义。植物进行光合作用过程中吸取光能，将CO 2和H 2O 合成有机物并释放出O 2[16]。事实上植物在进行光合作时会受到很多内外因素影响[17]，其中水分对光合作用的影响是间接的。在植物受到干旱胁迫时，叶片上气孔关闭，植物吸收CO 2含量减少，导致光合作用缓慢[18]。任迎虹[19]对不同品种的桑树进行干旱胁迫，结果表明桑树在干旱胁迫过程中叶片的净光合速率会下降。 2.2.2干旱对植物细胞膜系统与膜脂过氧化的影响细胞膜对维持细胞的微环境和正常代谢起着重要作用。在干旱胁迫下植物细胞膜透性的损伤程度可以通过电导率值来体现[20]。芦建国[21]等在对17种地被植物进行抗旱性研究中表明，干旱胁迫造成植物材料的相对电导率升高，膜透性升高，叶片相对电导率与植物的抗旱性呈负相关，植物相对电导率上升幅度越小，植物的抗旱性越强。丙二醛（MDA ）是植物体内膜脂过氧化反应的最终分解产物，当植物在衰老或者逆境胁迫时，可诱发植物组织或器官膜脂质发生过氧化反应，使植物体内丙二醛含量发生变化。周伟伟等[22]在研究干旱胁迫对景天属植物生理生化特性的影响中发现，在干旱胁迫下，除垂盆草以外其他植物的丙二醛含量均大幅度增加，而垂盆草增加幅度较小，因此抵抗力较强。 2.2.3干旱对植物抗氧化酶活性的影响植物体内的自由基可以正常代谢，保证体内良好的代谢平衡[23]。而在干旱胁迫下，这种代谢平衡被打破，在植物组织中积累了大量活性氧，导致细胞膜结构和功能受到一定损伤，而增加了细胞膜透性，电解质外渗，而细胞中有抗氧化酶，以超氧化物歧化酶（SOD ）、过氧化物酶（POD ）、过氧化氢酶（CAT ）和抗坏血酸过氧化物酶（APX ）为代表的酶类在活性氧的清除过程中起重要作用，植物在干旱胁迫过程中通过积累抗氧化酶来抵制活性氧带来的伤害[24]。 2.2.4干旱对植物渗透调节物质的影响植物通过可溶性糖、脯氨酸等渗透调节物质从外界吸水来抵御干旱胁迫。陈敏[25] 在对胡杨、柽柳和芦苇3种植物在进行干旱胁迫时，可溶性糖积累增加提高了植物的抗旱性。吉增宝[26] 等认为刺槐幼苗的可溶性糖累积与干旱程度、时间有关，也与刺槐的生长季节有关，植物体内可溶性糖含量的增加是受到干旱胁迫加剧的影响，可溶性糖含量与抗旱性呈正相关，即增加幅度越大抗旱性越强。J.Ibarra Caballero [27] 等认为脯氨酸含量的增加是逆境胁迫造成的伤害，并不属于植物对逆环境的适应机制。2.3植物的水分利用效率摘要：本文针对植物抗旱的概念、类型及干旱对植物生理指标的影响等进行了概述，初步分析了植物的水分利用效率，为今后的抗旱植物筛选、应用及生产管理等相关研究提供参考。关键词：植物；抗旱性；干旱胁迫；研究进展项目基金：吉林省大学生创新训练项目（No.2017505）；吉林省教育厅“十三五”科学技术项目（No.JJKH20180668KJ ）中图分类号：S688 文献标识码：A DOI 编号：10.14025/https://www.wendangku.net/doc/a514252008.html,ki.jlny.2019.02.034 陈丽飞*，刘越，李雪萌，李雪滢，赵文斌，徐志瑞，巫宏伟，吴彦霏（吉林农业大学，吉林长春130118）植物抗旱性研究进展

小麦抗旱机理研究进展

植物抗旱机理研究进展

植物抗旱基因工程的研究进展1

提升植物抗旱性

植物抗旱研究进展

最新植物抗旱性生理生化机制的研究进展

水稻抗旱基因调控机制及其分子育种利用_王莉

六种植物抗旱性的研究

植物抗旱性处理方式

干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展

草本植物抗旱性研究

植物抗旱抗旱机理及其相关基因研究进展

干旱对水稻生长发育的影响及其抗旱研究进展

最新六种植物抗旱性的研究

植物抗旱性研究进展