干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展
新疆农业大学
专业文献综述
题目: 干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展
姓名: 库热·巴吐尔
学院: 林学与园艺学院
专业: 园艺（特色经济林）
班级: 041班
学号: 043231142
指导教师: 海利力·库尔班职称: 教授
2008年12月19日
干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展
摘要：干旱(水分亏缺)是我国北方沙漠化地区植物生长季的主要环境胁迫因子。本文从植物干旱的种类，植物对水分胁迫的生理反应，抗旱机理，植物水分胁迫的研究方法等几个方面，探讨植物抗旱研究的进展，存在问题及发展趋势，和干旱和高温在生理水平对植物光合作用影响机制的最新研究进展进行了综述，并对以后的相关研究进行了一些分析。
关键词：干旱胁迫；植物抗旱性，干旱机制
干早(Drought)是限制植物生长发育，基因表达和产量的重要因子[1-4]，是气象与环境质量的指标，是指在无灌溉条件下，长期无雨或少雨，气温高，湿度小，土壤水分不能满足农作物的需要,使作物的正常生长受到抑制，甚至枯死,造成减产或无收的一种自然现象，一般分为大气干旱和土壤干早[5-6]。全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52.5%,其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%[7]。植物的抗旱性是指植物在大气或土壤干旱条件下生存和形成产量的能力，抗旱性鉴定就是按植物抗旱能力大小进行鉴定，评价的过程[8-10]。前人对于植物抗旱性的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。但这些研究都具有一定的局限性，主要表现为现有研究结果多数是针对植物某个或几个方面进行研究，如某些生理或生化指标，而这些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，用这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径，方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，甚至会使某些最关键的问题被忽略。因此，本文对植物干旱胁迫及抗旱性方面的一些研究成果及存在的问题进行了探讨。
1 干旱胁迫
干旱是一个长期存在的世界性难题，中国水的问题始终是个大问题，水的安全供给问题引起了世界各国的关注。中国的干旱缺水问题目前已引起党中央，国务院和全社会的关注，中国的水危机不是危言耸听,而是既成事实。干旱缺水将成为我国农业和经济社会可持续发展的首要制约因素。
1.1 干旱胁迫的类型及特点
干旱形成有两种主要原因，并形成两类干旱。一是土壤干旱。由于连年干旱,雨量过少，每年降雨量约在200～300mm，地下水位又较低,土壤中水分根本不能满足植物生长，如无灌溉,作物将受干旱之害。二是大气干旱。植物的水分亏缺是由于蒸腾失水超过吸水而产生的,即使在土壤水分充足的情况下，晴天的中午也常常产生干旱。气温高,强烈的太阳辐射显著促进蒸腾;由于土壤干燥,地温低,根的机能低下，使吸水受到抑制。都能使植物产生水分亏缺，特别是二者同时产
生时，植物的水分亏缺将更为严重[1-2]。由于植物种类繁多，干旱造成水分亏缺的程度很难用统一的标准来划分，Hsiao等把中生植物主要是,农作物的水分亏缺程度分为轻度，中度,重度3类[3-4]。
1.2 干旱胁迫的因素
引起干早的原因，除自然气候因素，还有一些其它因素。一是植被覆盖率低，不能有效地调节气候，并造成严重的水土流失。二是土壤肥力低，使土壤抗早保水能力差。三是水资源贫乏，地下水位下降等。
2 干旱胁迫对植物的影响
干旱胁迫对植物的影响体现在对细胞活性，器官和组织功能的影响上。受到干旱胁迫后，植物体活性氧增加细胞渗透调节物质变化，个体及群体光合作用受到抑制，水分利用效率受到影响，最终植物个体或群体生长受抑形态发生变化生物量或产量受到影响。为了在干旱胁迫条件下保证生存或保持生物量，植物会相应的做出一系列响应如气孔调控,渗透调节和抗氧化防御等抵抗干旱响应，以减轻干旱所造成的伤害。本研究围绕上述内容，针对作物和牧草的抗旱研究进行了综述，以期为农牧业干旱研究和实践提供一些参考。
2.1对生长的影响
干旱引起植物水分胁迫，从而对植物的生长，光合作用，气孔运动，呼吸作用，营养代谢激素调节和渗透等产生不良影响，进一步影响植物的生长发育。据研究，水分胁迫下，树木高，根茎系生长，叶片数，叶面积及生物量，树冠结构等均受到抑制。Mazzoleni等(1988)对2个杨树杂种无性系根茎比的研究表明，水分胁迫下根系的生物量积累相对较高，根茎比较大，胁迫解除后根茎比有所下降。也有研究表明，水分胁迫下树木的根茎比没有提高，甚至有所下降[5]。顾振瑜等在研究一年生元宝枫幼苗在土壤干旱胁迫下生长反应时发现，随土壤含水量降低，幼苗的株高，根长，茎叶重，根重，茎粗均随之降低[6]。
2.2 光合作用减弱
干旱环境使植物的光合速率受到明显的抑制[7]，净光合速率Pn下降[8-10]。随着水分胁迫的加剧，不同抗性树种的Pn下降的幅度不同，抗旱性强的植物Pn 降低的程度比抗旱性弱的小[10-11]。然而郑希伟等对几种林木研究表明，侧柏和油松的净光合速率最小，但其抗旱性最强[12]。这表明单纯用净光合速率来鉴定植物的抗旱性是不全面的。一般认为水分胁迫下植物光合作用降低的主要原因是由于气孔关闭切断了外界CO2向叶绿体的供应和叶肉细胞光合活性的下降[13]。水分胁迫时叶片光合作用被抑制是气孔和非气孔因素共同作用的结果。在一般情况下轻度或中度水分胁迫时，气孔因素占主导作用;严重胁迫时非气孔因素起主导作用。已报道的水分胁迫对非气孔因素的影响包括:RUBP羧化酶活性受抑;乙醇酸氧化酶活性下降;光合磷酸化活性下降与叶绿体结构遭到破坏等,水分胁迫使叶绿体代谢失调，叶绿素含量下降，Chla/b增大，光系统I和光系统II活性下降[14]。
2.3 气孔运动
水分胁迫能够引起气孔关闭。气孔的关闭有利于保持植物体内水分平衡，推迟水分亏缺发展到有害或致死程度的时间，但也有不利的一面,就是限制了CO2的进入，减弱了光合作用。现在普遍认为，水分胁迫引起气孔关闭有两种机制,一是由于大气湿度的降低而引起的气孔关闭,称之为前馈式反应，又称“预警系统”。实际上叶片发生前馈式反应时，叶片其他部位并没有发生水分亏缺，从而防止了水分亏缺在整个叶片中发生，降低了产生伤害的可能性。二是反馈式反应,由于叶片水势下降而引起的气孔关闭。由于随叶水势下降，ABA大量累积，因此推断ABA在气孔的关闭中起了重要作用，但是详细的作用机理目前尚不十分清楚。
2.4 渗透调节作用
渗透调节(Osmotic adjustmen)t是由Hsiao(1973)和Turnet(1975)首先提出的，其含义是植物在逆境条件下，通过代谢活动增加细胞内溶质浓度，降低其渗透势，从而降低水势，从外界介质水势降低的介质中继续吸水保持膨压，维持较正常的代谢活动[15]。目前已知，许多木本和草本植物具有渗透调节能力，但不同植物及其品种渗透调节能力的大小不同，参与渗透调节的物质种类也不同。渗透调节受环境因素影响,并受基因控制。据研究，水分胁迫下许多树种渗透势降低，渗透调节能力提高。但也有人认为，木本植物没有或只有很的渗透调节能力，渗透调节的幅度也很有限，且常常在几天内消失[16]Jones(1978)指出，渗透调节作用一般发生在水分胁迫程度较轻或中度水分胁迫情况下，当水分胁迫很严重时，渗透调节能力减弱或丧失[17]。水分胁迫下植物的渗透调节能力与抗旱性呈正相关[18-19]。渗透调节的关键是细胞内渗透势的下降，而渗透势的下降又以细胞内溶质的积累为主要因素。参与渗透调节的溶质称为渗透调节物质，可以分为无机离子包括:K+，Cl-，Ca2+，Mg2+，Na+等，有机物质包括:可溶性糖，游离氨基酸，有机酸等，其中以脯氨酸的数量为主。在正常情况下游离脯氨酸含量仅为0.2-0.6mg/g干重，占总游离氨基酸的百分之几，而在干旱条件下它可成10倍地增加，相对含量可达到30%以上。水分胁迫下植物体内脯氨酸含量变化有3个重要特点:对水分胁迫敏感而且变化幅度大;随外界渗透势或植物水势下降而增加;在一定的外界渗透势或植物水势范围内，随时间的延长脯氨酸含量可逐步稳定或有所下降。据推测这可能与植物对逆境条件的适应以及在适应情况下脯氨酸再利用有关[19]。
2.5抗氧化防御系统的抗氧化作用
大量证据表明，干旱诱导的膜脂过氧化是造成植物细胞膜受到损伤的关键因素，而膜伤害是导致植物组织伤害和衰老的重要诱导因素，但植物在水分胁迫时可以动员酶和非酶的防御系统来有效清除自由基，保护细胞膜免遭氧化伤害，从而有利于其他生理过程的进行[5]。因此，植物体内所具有的保护体系及其他一些机制是某些抗旱植物在长期进化过程中所演化出的适应干旱的机制和策略，是其能够忍耐长期干旱胁迫的重要物质基础。在水分胁迫条件下，植物体内活性氧产生加快，而清除活性氧的保护酶系统活性降低，抗氧化物质受到破坏，导致活性氧积累，引起膜脂过氧化，使膜结构和功能受到伤害。20世纪80年代以来，人们对干旱胁迫下植物体内抗氧化防御系统进行了大量研究。现已确定它是由一些能清除活性氧的酶系和抗氧化物质组成,如超氧化物歧化酶(SOD)，过氧化物酶(POD)，过氧化氢酶(CAT)和抗坏血酸(AsA)等，它们协同抵抗干旱胁迫诱导的氧
化伤害，在整个氧化防御系统中，SOD是所有植物在氧化胁迫中起重要作用的抗氧化酶[6]。研究表明,在水分胁迫下，抗性强的植物SOD等保护酶仍能维持较高活性，防止了活性氧积累，减轻了膜脂过氧化引起的膜伤害。因此保护酶的活性水平与抗旱性密切相关。
3植物抗旱机理
抗旱性是植物对于干旱胁迫环境的反应。在相同程度的干旱胁迫条件下，不同植物会产生不同的外观表现，这种表现是多样的。例如,从植株整体来说，会表现为减缓生长，休眠，甚至死亡。而单就叶片来说，会表现为萎蔫，黄化(褪绿)，甚至脱落。生产实践中常常将这些表现用来比较地被植物的抗旱能力[7-8]。
3.1避旱性
是指植物在严重的干旱胁迫之前就完成生命周期。这是一种真正的逃避干旱，像沙漠中的一些短生植物就属此类型。
3.2 高水势延迟脱水耐旱机理
3.2.1保持水分的吸收
为了保持从土壤中吸收水分，植物必须具有深广而密布的根系，一般土壤干旱时，表层含水量迅速下降，而下层土壤含水量相对比较稳定，因此增加根系的深度和密度可吸取更多的水分。耐旱性强的植物的一个普遍特点就是根系生长迅速，扩展范围既深又广，增加了与土壤的接触面和吸收面积[9]。
3.2.2减少水分的损失
植物减少水分损失可通过3条途径来实现。一是增加气孔阻力(Rs)和角质层阻力(Rc)。Parker(1965)认为耐旱作物比不耐旱作物气孔关闭的更快。由于气孔关闭，大大降低了蒸腾，因而有利于植物保持水分平衡。一般认为气孔完全关闭后，角质层阻力的大小对植物水分的保存以及存活将起决定性的作用。二是降低叶片对太阳辐射的吸收，这主要由叶片的反射特性及叶片运动决定，叶片的卷曲，萎蔫以及角度和方位的改变都会降低对光能的吸收。许多植物的叶表面具有柔毛，蜡质和盐分结晶物等均能降低叶面对太阳辐射的吸收。三是减少蒸腾叶面积。蒸腾叶面积减少的含意包括:由于干旱胁迫使细胞分裂和伸展受抑而使叶面积维持在低水平;由于干旱胁迫使叶片衰老致死脱落而引起的叶面积的大幅度减少，叶面积的下降对植物在极端干旱环境下的适应，对物种的保存和延续均有重要意义[10-11]。
3.3 低水势忍耐脱水耐旱机理
3.3.1保持膨压
当水势下降时，植物仍能保持一定的膨压对维持生长以及其他生理功能都是至关重要的，因此当植物组织含水量下降时，植物能保持一定的膨压就成为一种
重要的耐旱机理。在低水势下植物保持膨压主要由两个途径来实现，一是渗透调节，二是增加细胞弹性。渗透调节的主要作用是在水分胁迫下保持细胞的膨压，维持细胞的伸展，推迟萎蔫和气孔关闭，维持一定的光合作用，从而避免或减少光合器官受到光抑制作用[12]。
3.3.2原生质忍耐脱水
植物忍受和适应极度干旱胁迫的能力主要决定于原生质体忍耐脱水的能力。Krame(1983)指出，扁桃叶子能干燥到饱和亏缺的70%而不受伤害，油橄榄为60%,无花果为25%，可见树种间的差异是很大的。关于原生质忍耐脱水的能力称之为耐干性。Hsiao(1973)曾建议把植物含水量失去50%和50%以上称为干化，这就为评价植物原生质忍耐脱水的能力提供了一般性标准。关于细胞脱水伤害的机理,目前还缺乏足够和确凿的证据。从植物耐旱机理可以看出，在植物遇到干旱胁迫时，它们首先通过保持水分吸收和减少水分丧失来维持体内的水分平衡，进而通过渗透调节和细胞壁的弹性变化来保持一定的膨压，以提供植物在干旱条件下继续生长的物理力量。由于植物维持体内的水分平衡和保持膨压的能力总是有限的，因此，植物最终的耐旱能力还是决定于细胞原生质的耐脱水能力。所以,从更微观的角度去探讨植物的耐旱机理将是今后的方向[12-13]。
4 植物抗旱性在农业生产上的应用
干旱缺水对植物的影响，从适应到伤害有一个过程。只要不超过适应范围的缺水，往往在复水后，可产生水分利用和生长上的补偿效应，对形成终产量有利或害，这就是植物的有限缺水效应。虽然植物有限缺水效应的概念提出较晚，但实践中早已有应用。如我国熟知的棉花，玉米“蹲苗”控水，促进根系下扎。水稻无效分蘖期的“烤田”使土壤水分适当亏缺，两次轻烤，先轻后重, 能有效地控制无效分孽的增长速度，对增产有显著作用。早期适度水分亏缺，对米，小麦，向日葵，花生，豆科等植物抗旱性中的补偿效应及其在农业节水中的应用有利于增产；冬小麦要获取4500-4950 以上的产量，并非要求全生育期土壤水分均应保持充足，其中一段时间的水分胁迫可能对增产有益[14] 。
有限缺水可能引起植物增产的机理，只有一些初步认识尚不能很好定量，并具有一定风险。因此，使用这种有限缺水效应时要防止不致发展成为非适度水分亏缺的有害影响，其关键在于根据植物种与品种，各生育时期对水分亏缺的敏感性及前期土壤水分状况等，控制水分亏缺的时间及允许程度。这就要求研究出一套植物与土壤的灌溉指标，并针对不同的植物，确定其最优灌溉制度与模式，实现补偿效应最大。这正是农业节水中调亏灌溉的理论基础[15]。
康绍忠等用控制性作物根系分区交替灌溉方法，根据根系干旱信号传递(APRI)与气孔最优调节，部分根区湿润刺激根系补偿效应等理论提出的一种新的节水技术体系，其基本概念与传统概念不同。控制性根系分区交替灌溉自 1996 年提出以来，在室内盆栽及大田试验中均取得了明显的节水增产效果，如收获等产量的玉米，交替隔沟灌溉比常规沟灌省水13% 。传统的灌水方法，追求田间植物根系活动层的充分和均匀湿润，而则强调植物根区土壤垂直剖面或水平面的某个区域保持APRI干燥，另一部分根系区域灌水湿润，交替控制部分根系干燥，部分根系湿润，以利于交替使不同区域根系经受一定程度的水分胁迫锻炼，刺激根系生长及吸收功能的补偿效应，及植物部分根系处于水分胁迫时产生干旱信号
ABA传输至地上部叶片，调节气孔保持最适开度，达到以不牺牲植物光合产物积累而大量减少其奢侈的蒸腾耗水而节水的目的。同时还可减少再次灌水间隙期间棵间土壤湿润面积，从而减少棵间蒸发损失。因湿润区向干燥区的侧向分运动而减小深层渗漏，从而明显提高水分利用效率。控制性根系分区交替灌溉已在生产中获得了大面积推广。植物补偿效应的存在，对其适应干旱逆境有重要意义[16-17]。
无论是旱作农业还是灌溉农业，植物一生中经常会遇到各种不同程度的干旱危害，其田间实际生境可用“干湿交替”或“低水多变”描述。旱后复水下植物生理生态功能的恢复，可以在一定程度上弥补干旱所造成的危害，甚至达到不减产或增产的效果。然而，如果控制不好也会出现有害补偿。因此，深入研究植物补偿效应的作用机制，影响因素及其调控措施，不仅有利于对植物抗逆性的深刻了解，而且还能够提供对农业节水管理有用的理论和技术[18]。
5 结语
前人对于植物抗旱生理生态的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。但这些研究都具有一定的局限性，主要表现为现有研究结果多数是针对植物某个或几个方面进行研究，如某些生理或生化指标，而这些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径，方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，甚至会使某些最关键的问题被忽略。因此，今后对于植物抗旱生理生态的研究应该更为全面，加强系统综合的比较研究。
参考文献:
[1] FRANCOIS C,GENEVIEVE C,JEAN-CHRISTOPHE B,et al.Molecular and physiological
response to water deficit in drought-tolerant and droupht-sensitive lines of sunflower[J].Plant Physiol.,1998,116:319-328.
[2]KAZUO S,KAZUO Y S.Gene expression and signal transduction in water stress
response[J].Plant Physiol.,1997,115:327-334.
[3]ELIZABETH A B.Molecular responses to water deficit[J].Plant Physiol.,1993,103:1 035-1
040.
[4]SHINOZAKI K,YAMAGUCHI S K,MIZOGUKCHI T,et al.Molecular resp onses to water
stress inArabidop-sis thaliana[J].Journal of Plant Research,1998,111:1 102,345-351.
[5] 中国农业科学院农业气象研究室主编，《北方抗旱技术》，北京，农业出版社，1980,1-35.
[6] 宋风斌,许世昌,水分胁迫对玉米.光合作用的影响. 玉米科学.1994,3(2):66-70.
[7] 户连荣,郎南军,郑科.植物抗旱性研究进展及发展趋势.安徽农业科学.2008,36
(7) :2652-2654.
[8] 黎裕.作物抗旱鉴定方法和指标.干旱地区农业研究,1993,11(1):91-99.
[9] 龚明.作物抗旱鉴定方法与指标及其综合评价. 云南农业大学学报,1989,4(1):73~81.
[10] 辛国荣董美玲，牧草抗旱性研究2水分胁迫下8种燕麦品种的抗旱性综合评价.草业
科学.1996，6(13):31-34.
[11] 柴守玺.小麦抗旱生态分类中适合性具类方法的研究.应用生态报 ,2000 ,11 6 :833～
838.
[12] 韩建民.抗旱性不同的水稻品种对渗透胁迫的反应及其与渗透调节的关系.河北农业大学学报 ,1990 , 1 :17～21.
[13] 路贵和.作物抗旱性鉴定方法与指标研究进展.山西农业大学,1999 ,4 :39～43.
[14] 芮仁廉.超氧化物歧化酶 SOD 作为甘薯种质资源抗逆性参数的探讨.江苏农业大学,1990, 4 :52～56.
[15] 孙彦.不同草坪草种及品种苗期抗旱性比较.草地学报 ,2001, 1 :16～20.
[16] 汤章城.植物生理生化进展.北京:科学出版社,1986, 51～59.
[17 王宝山.干旱对小麦幼苗膜脂过氧化及保护酶的影响.山东师范大学学报 ,1987 ，1 :29～39.
[18] 王霞.水分胁迫对怪柳植物可溶性物质的影响.干旱区研究 ,1999, 2 :7～11.
植物对干旱胁迫的响应及其研究进展
植物对干旱胁迫的响应及其研究进展 学院：班级： 姓名：学号： 摘要：植物在经受干旱胁迫时，通过细胞对干旱信号的感知和传导，调节基因表达，产生新蛋白质，从而引起大量形态、生理和生化上的变化．干旱胁迫对植物在细胞、器官、个体、群体等水平的形态指标有显著影响，也会影响其光合作用、渗透调节、抗氧化系统等生理生化指标．植物对干旱胁迫分子响应较复杂，包括合成一些新的基因如NCED、Dehydrin基因和CBF、DREB等转录因子．另外，干旱胁迫还能造成蛋白质组学的变化． 关键词干旱胁迫；生态响应；生理机制；研究进展干旱作为影响作物生长发育、基因表达、分布以及产量品质的重要因素之一，严重限制了作物的大面积扩展。植物对干旱的适应能力不仅与干旱强度、速度有关，而且更受其自身基因的调控。在一定干旱阀值（drought threshold）胁迫范围内，很多植物能够进行相关抗旱基因的表达，随之产生一系列生理、生化及形态结构等方面的变化，从而显现出抗旱性的综合性状。因此，从植物本身出发，深入研究植物的抗旱机理，揭示其抗旱特性，提高植物品种的抗旱耐旱能力，以降低作物栽培的用水量，同时最大程度提高作物的产量和品质，科学选育适宜广大干旱、半干旱地区种植的优良作物品种，已成为国内外专家学者们所特别关注和研究的热点问题，对于水资源的合理利用和生态环境的改善均有着重要的意义。 目前，生存资源、环境与农业可持续发展之间的矛盾日益突出，这就要求人们更应高度重视农业综合开发过程中作物逆境生物学的基础研究。 一、植物抗旱基因工程研究新进展 （一）与干旱胁迫相关的转录因子研究 通过转化调节基因来提高植物脱水胁迫的耐性是一条十分诱人的途径．由于在逆境条件下，这些逆境相关的转录因子，能与顺式作用重复元件结合，从而调节这些功能基因的表达和信号转导，它们在转基因植物中的过量表达会激活许多抗逆功能基因的同时表达．胁迫诱导基因能增强胁迫反应的耐力，不同的转录因子参与胁迫诱导基因的调控．遗传研究已经鉴
提升植物抗旱性
提高植物抗旱性的有效途径 【摘要】：干旱、盐碱和低温(冷害)是强烈限制作物产量的3大非生物因素,其中干旱造成的损失最大,其损失量超过其他逆境造成损失的总和。干旱对植物生长和繁殖、农业生产和社会生活有着极其重要的影响,其对世界作物产量的影响,在诸多自然逆境中占首位,其危害程度相当于其他自然灾害之和。因此,干旱是制约植物生长发育的主要逆境因素,研究植物的抗旱性对农业生产实践及稳定荒漠生态具有极其重要的作用。另外,抗干旱植物对抵御风沙等自然灾害、稳定干旱区环境,亦起着不容忽视的作用。 【关键词】：植物水分抗旱性干旱诱导蛋白渗透调节物质干旱胁迫水分胁迫 【引言】：作为生态系统的一分子，植物无时尤刻小在同环境进行着物质、信息和能量的交流。环境中与植物相关的因子多种多样，且处于动态变化之中，植物对每一个因子都有一定的耐受限度，一旦环境因子的变化超越r这一耐受限度，就形成了逆境。因此，植 物的生长过程中，逆境足不可避免的。植物在长期的进化过程中，形成了相应的保护机制：从感受环境条件的变化到调整体内代谢，直至发生有遗传性的改变，将抗性传递给后代。研究逆境对植物造成的伤害以及植物对此的反应，是认识植物与环境关系的一条重要途径，也为人类控制植物的生艮条件提供了可能性。 【正文】： 在植物生理学发展史上,植物水分与抗旱性当属最早开展的研究领域之一,一直备受关注。特别是近年来由于世界范围的干旱缺水日趋严重,加之分子生物学思想和方法的不断渗入,致使该领域的研究工作进入一个充满活力的新时期,但从旱区农业发展和改善环境的需求看,植物水分与抗旱的研究前路仍然很广阔。
一．逆境对植物的影响 1.逆境引起的膜伤害 1．1影响膜透性及结构 细胞膜作为联系植物细胞与外界的介质，它的组成、性质与细胞所处的环境息息相关，而外界环境对植物的胁迫危害，首先在膜系中有所表现。干旱、低温、冻害等几种胁迫，无论是直接危害或是间接危害，都首先引起膜透性的改变。至于膜上酶蛋白的变化以及脂类的组成也可随着胁迫的深化而有所改变，目前，这方面研究最深入的是低温引起膜脂相变的假说。1970年，Lyoll8和Raison提出，低温敏感植物的膜脂相变可能由于膜脂肪酸的不饱和程度较低，或饱和膜脂较多，低温下，膜脂以液晶相向凝胶相转变，造成细胞膜膜相分离，从而引起细胞生理活动的紊乱。在此之后，大最试验证明，膜脂的组分和结构与抗冷力密切相关。 1.2 发生膜脂过氧化作用 逆境对膜的伤害，还表现在膜脂过氧化上。20世纪60年代末，Fridovic提 出生物自由基伤害假说，植物在逆境条件下，细胞内产生过量自由基，这些自由基能引发膜脂过氧化作用，造成膜系统的伤害。主要反应是，活性氧促使膜脂中不饱和脂肪酸过氧化产生MDA。后者能与酶蛋自发生链式反应聚合，使膜系统变性晗。有多位研究者报道，当植物受到低温或高温等逆境的胁迫时，其细胞内自由基清除剂含量下降，而MDA含量上升；另一方面，热锻炼、冷锻练或外源激素处理提高植物的抗逆性也表现在彤汀的活性提高，膜稳定性增强。 1.3 影响离子载体功能的实现 在细胞膜上存在着一些离子载体或通道，当外界刺激作用于细胞时，除了膜结构变化影响内部代谢紊乱外，膜上的离子载体首先接受了环境变化的信号，并通过刺激一信
博士论文 涝害胁迫研究进展
中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应帆制研究i挂胜 文献综述 第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展 土壤中存在的水分超过田问持水量而对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重火灾害，根据联合国粮农组织(FAO)的报告和国际土壤协会绘制的世界土壤图估算．世界上水分过多的土壤约占12％。我国也是涝害严重的国家。黄淮海平原、长江中下游、东南沿海、松花江和辽河中下游等地是主要的产粮基地．同时也是洪涝灾害发生较多的地区，尤以黄 淮海平原和睦江中下游最为严重，占全国受灾面积的3／4以上(刘祖祺，1994)。根据国家统计 局、中国气象局、国家防汛抗旱总指挥部办公室共同核定．2000年全国农作物受涝面积732．3 万公顷．其中成灾432．1万公顷．绝收132．4万公顷．造成的经济损失仅次子旱灾。因此，了解 植物对水涝胁迫响应的分子机理，从而合理地选择和定向培育耐涝性品种，对于我国的农业生 产具有重要的理论和现实意义。本文将就目前本研究领域的进展作一概述。 1．涝害胁迫和植物反应 涝害对植物的危害主要原因不在于水自身，而是由于水诱导的次生胁迫而造成的。涝害排除了十壤孔隙中的气体，减少了植物组织与大气问的气体交换(因为气体，特别是氧气，在水中比在空气中的扩散速率降低了10，000倍)(Armstrong。1979)，这导致根部区域形成缺氧或厌氧环境，这是涝害各种反应中的主要决定因子。由于土壤中的氧气迅速亏缺，引起十壤和厌氧微生物产生了许多对植物有害的物质，如硫化物、二氧化碳、酸、醛、酮等，这些化合物将随着淹水的不同程度影响着植物的正常生长和发育。另外，在植物体内由于淹水缺氧，导致根部厌氧代谢，发酵产生的乙醇、乙醛等物质对细胞具有毒性，对蛋白质结构造成破坏(Pemta，1992)：乳酸发酵产生的乳酸及液泡H+外渗等原因会导致细胞质酸中毒(Roberts，1985)：发酵还会使线粒体结构破坏，细胞能荷F降，细胞中氧自由基增加，保护酶活性下降，质膜透性剧增，导致细胞严重的厌氧伤害(Fan，1988：Robers，1992：Sachs，1986)。植物对涝害会作出一系列反应，最早的反应之一就是气孔的关闭，虽然在一定时间内，甚至在较长时间内淹水并不引起植株叶片水分亏缺，有时还会提高叶片的水势．但仍会很快引起气孔关闭，叶片气孔阻力增加。由于气孔关闭，导致受涝植物光合作用迅速下降．光合作用下降的后期又相继地与羧化酶受抑制、失绿、叶子衰老和脱落有关。同时碳水化台物的运输速率下降。此外，淹水还会使植物表现出矿质元素吸收的变化，激素含量和平衡的改变，晟后导致生氏的抑制，直至死亡(姜华武，1999；王文泉，2001：卓仁英，2001)。 2．涝害胁迫下植物代谢途径的改变 植物受涝时，由于根部区域缺氧不能进行正常的有氧代谢，而为了维持正常的或至少是最低的生命活动，能量的供应也是必不可少的。因此在厌氧条件F，细胞能量的供应主要依赖于 无氧发酵途径产生ATP。在受涝时．主要有三种活跃的发酵途径：乙醇发酵途径、乳酸发酵途 径平【1植物特有的丙氨酸发酵途径(由谷氨酸飘I丙酮酸通过丙氨酸氪基转移酶产生丙氩酸的过程，__中国农业大学博士学位论文第一章植物的涝害胁迫及其适应机制研究进展 幽1一1)。动物中只有乳酸发酵途径。乙醇和乳酸发酵途径广泛存在于兼性厌氧细菌和酵母中。 庚氧诱导的不键庚氯诱导的
最新植物抗旱性生理生化机制的研究进展
植物抗旱性生理生化机制的研究进展 李宏富 （宁夏大学生命科学学院，宁夏银川，750021） 摘要：本文通过对植物的干旱类型、旱害机理、抗旱类型和特征以及在干旱逆境条件下的生理、生化上的变化进行总结,并对其研究前景进行了展望,以期为选育植物抗逆品种的研究提供参考，旨在促进植物抗旱机理方面的研究工作。 关键词:抗旱生理生化机制研究进展 Research Progress on Physiological and Biochemical Mechanism of Plant Drought Resistance LI Hong-fu (College of Life Science, Ningxia University, Yinchuan, Ningxia, 750021) Abstract: The type and mechanism of plant drought, the type and characteristics drought resistance and the changes of stress conditions on plant physiological and biochemical function were summarized. The research prospect was prospected, in order to provide some reference for breeding anti-adversity varieties, and advance the research on mechanism of plant drought resistance. Key Words: Drought resistance; Physiological and biochemical mechanism; Research progress 干旱、低温、高温、盐渍等不良环境是影响植物生长的重要因子,其作用于植物会引起植物体内一系列生理、生化和分子生物学上的变化,主要包括生物膜结构与组成的改变,许多特异性蛋白、糖、渗透调节物质(甜菜碱和脯氨酸等)的
植物水涝胁迫研究进展
植物水涝胁迫研究进展 摘要:本文概述了植物水涝胁迫的国外研究现状及进展,介绍了水涝胁迫对植物的主要危害,阐述了植物对耐涝的适应性机理,提出并讨论了在植物耐涝方面有待进一步探讨和研究的问题,以期为该领域的研究提供一定的参考。 关键词:水涝胁迫适应性机理研究进展 按照Levitt的分类,水分胁迫包括干旱胁迫(水分亏缺)和水涝胁迫(洪涝)。水涝胁迫对植物产生的伤害称为涝害。涝害是世界上许多国家的重大灾害。随着全球环境的不断恶化,生态系统严重破坏,全球气候异常加剧,雨量分布极不均衡,局部地区水灾不断,土壤淹水现象更是极为常见,世界各国都非常重视防涝抗洪、水土保持等问题的研究。我国也是一个洪涝灾害比较严重的国家,大约有2/3国土面积存在不同程度的涝害,危害极大。认识植物对水涝胁迫响应的机理,揭示其适应机制,从而合理地选择和定向培育耐涝性品种,减轻淹水对农业生产的危害,对于我国的农业生产具有重要的理论和现实意义。 一、水涝胁迫对植物的危害 植物对水的需有一定限度的,水分过多或过少,同样对植物不利,水分亏缺产生旱害,抑制植物生长;土壤水分过多产生涝害,植物生长不好,甚至烂根死苗[1]。涝害会影响植物的生长发育,尤其是旱生植物在水涝情况下其形态、生理都会受到严重影响,大部分维管植物在淹水环境中均表现出明显的伤害,甚至死亡。但涝害对植物的危害主要原因不在于水自身,而是由于水分过多所诱导的次生胁迫而造成的。 1.水涝胁迫对植物细胞膜的影响 当植物处于水涝状态时,细胞自由基的产生与清除之间的平衡遭到破坏,造成自由基的积累从而破坏膜的选择透性。晏斌等研究后认为,在涝渍胁迫下玉米体正常的活性氧代平衡破坏,首先是SOD活性受抑制,导致O2-增生。故认为叶片的涝渍伤害可能主要是过量O2-积累产生MDA,引起蛋白质、核酸分子发生交联反应和变性、破坏膜和生物大分子物质,加快
植物水分胁迫诱导蛋白研究进展
植物水分胁迫诱导蛋白研究进展 施俊凤1,孙常青2 (1.山西省农业科学院农产品贮藏保鲜研究所,山西太原030031;2.山西省农业科学院作物遗传研究所,山西太原030031) 摘要 干旱是影响植物正常生长发育的一种最主要的逆境因子,研究发现了大量的植物应答水分胁迫的蛋白。笔者综述了这些蛋白的特性和功能,以提高人们对于植物抗旱机理的认识。关键词 水分胁迫;功能蛋白;调节蛋白;植物中图分类号 S311 文献标识码 A 文章编号 0517-6611(2009)12-05355-03P rogress in P roteins R esponding to W ater Stress in P lants SHI Jun 2feng et al (Institute of Farm Products S torage ,Shanxi Academ y of Agricultural Sciences ,T aiyuan ,Shanxi 030031)Abstract Drought is an im portant stress factor ,which im pacts the grow th and developm ent of plants.At present ,a series of proteins responding to water -stress in plants have been reported.T he study summ arizes the characters and functions of these proteins for enhancing integrated understanding to the m echanism of proteins inv olved in the tolerance to water stress in plants.K ey w ords W ater stress ;Functional protein ;Regulatory protein ;Plant 作者简介 施俊凤(1977-),女,山西代县人,助理研究员,从事抗旱 分子研究。 收稿日期 2009202206 干旱在我国是影响区域最广、发生最频繁的气象灾害。植物在遭受干旱胁迫时,会做出各种反应来避免或减轻缺水对其细胞的伤害。随着分子生物学技术和理论的发展,抗旱相关基因不断被克隆,现已证明一些基因表达产物可增强植物的抗逆性。根据其功能,可分为调节蛋白和功能蛋白两大类。 1 调节蛋白 调节蛋白在逆境胁迫信号转导和功能基因表达过程中起调节作用。目前,已发现的主要有转录因子、蛋白激酶、磷脂酶C 、磷脂酶D 、G 蛋白、钙调素和一些信号因子等。 1.1 转录因子 转录因子对水分胁迫的响应非常迅速,一 般数分种即可达最高水平,转录因子C BF1、C BF2、C BF3、C BF4和DRE B1a 、DRE B1b 、DRE B1c 、DRE B2通过与顺式作用元件 CRT/DRE 结合,引起一组含顺式作用元件CRT/DRE 的抗旱 功能基因表达。在拟南芥等多种植物中,DRE 顺式作用元件普遍存在于干旱胁迫应答基因的启动子中,对干旱胁迫诱导基因的表达起调控作用。 转录因子A BF 和bZIP 可与顺式作用元件A BRE 特异结合,通过依赖A BA 的信号转导途径调控植物对冷害、干旱和高盐碱等环境胁迫的反应 [1] ;MY B 和MY C 可与MY BR 和 MY CR 特异结合,引起相应抗旱功能基因的表达;WRKY 调控 的目标基因启动子是具有W 框的顺式元件,在拟南芥中约有100个WRKY 成员,存在于根、叶、花序、脱落层、种子和维管组织中,参与植物胁迫反应的很多生理过程 [2] 。 1.2 蛋白激酶 目前已知的植物干旱应答有关的蛋白激酶 主要有受体蛋白激酶(RPK )、促分裂原活化蛋白激酶 (M APK )、转录调控蛋白激酶(TRPK )等。RPK 与感受发育和 环境胁迫信号相关;M APK 与植物对干旱、高盐、低温等反应的信号传递有关;TRPK 主要参与细胞周期、染色体正常结构维持等的基因表达[3]。 M AP 激酶级联信号转导途径由M AP 激酶(M APK )与M AP 激酶激酶(M APKK )和M AP 激酶激酶激酶(M APKKK )组 成。植物细胞感受环境胁迫(如损伤、干旱、低温等)后,通过受体蛋白激酶、M APK 4、蛋白激酶C 和G 蛋白等上游激活子顺次激活M APKKK 、M APKK 和M APK 。M APK 被激活后进入细胞核,通过激活特定转录因子引起功能基因的表达或停留在胞质中激活其他酶类如蛋白激酶磷酸酶、脂酶等,最终引起植物细胞对内外刺激的生理生化反应。目前已经在植物中鉴定出多个由干旱胁迫所诱导的与M APK 信号通路有关的蛋白激酶,如A T MPK3、A T MEKK1和RSK 等。利用酵母双杂交系统,M iz oguchi 等证明A T MEKK1参与拟南芥对干旱、高盐、低温和触伤胁迫信号传递的M APK 级联途径[4]。 最近,T aishi 等报道,在拟南芥中有一种蛋白激酶SRK 2C 可响应干旱胁迫诱导,将该基因敲除后的突变体srk2c 对干旱极敏感[5]。另外,用花椰菜病毒的35S 强启动子构建超表达SRK 2C 的转基因植株,其抗旱性也明显增强。 1.3 与第二信使生成有关的蛋白酶 P LC 是主要的磷酸二 酯酶,水解磷酸二酯键,根据水解的磷脂不同,可产生IP3、 DAG 、PA 等。IP3可提高细胞质溶质中的C a 2+浓度,诱导抗 性相关基因的表达[6]。DAG 和PA 可通过诱导活性氧(ROS )的产生,引起相关抗性基因的表达,从而增强植物抗旱性。 C a 2+是最受关注的第二信使,在保卫细胞中,干旱信号 导致C a 2+浓度增加,引起气孔关闭。C a 2+与其受体蛋白钙调素结合发生构象变化,通过C a 2+/C aM 依赖性蛋白激酶 (C DPK )起作用,使蛋白质的S er 或Thr 磷酸化,引起下游信号 传递,使抗旱相关基因表达。 2 功能蛋白 功能蛋白往往是整个水分胁迫调控通路的终 端产物,直接在植物的各种抗旱机制中起作用。当植物遭受水分胁迫时,其本身作为一个有机整体能从各方面进行防御。K azuk o 等将植物水分胁迫功能蛋白分为渗透调节相关蛋白、膜蛋白、毒性降解酶、大分子保护因子和蛋白酶5大类[7]。 2.1 渗透调节相关蛋白 当植物遭受渗透胁迫时,会积累 大量渗透调节物质,如脯氨酸、甘露醇、甜菜碱、可溶性糖和一些无机离子等。这些物质可使植物在胁迫条件下保持吸收水分或降低水分散失,维持一定的细胞膨压,保持细胞生长、气孔开放和光合作用等正常生理过程。现已发现很多渗 安徽农业科学,Journal of Anhui Agri.Sci.2009,37(12):5355-5357,5385 责任编辑 胡剑胜 责任校对 况玲玲
植物抗旱机理研究进展
植物抗旱机理研究进展 水资源短缺以及土壤盐渍化是目前制约农业生产的一个全球性问题，全球约有20％的耕地受到盐害威胁，43％的耕地为干旱、半干旱地区。干旱与盐害严重影响植物的生长发育，造成作物减产，并使生态环境日益恶化。在我国，仅2001年华北、西北和东北地区的466.7万hm2稻的种植面积就因为缺水而减少了53.3万hm2。在自然条件下，由于环境胁迫而严重影响了作物生长发育，其遗传潜力难以发挥，干旱、盐渍不仅影响了作物的产量，而且限制了植物的广泛分布，因此，提高作物的抗旱、耐盐能力已经成为现代植物研究工作中急需解决的关键问题之一。现将植物特殊生理结构功能综述如下。 1植物形态结构特征对其耐旱机制的影响 1.1根系 植物根系是植物直接吸收水分的重要器官，它对植物的耐旱功能具有至关重要的作用。纵深发达的根系系统可使植物充分吸收利用贮存在土壤中的水分，使植物度过干旱期。对高粱的根系解剖学研究发现，高粱根系吸水每天以3.4 cm的稳定速率下伸，直到开花后约10 d，在有限水分条件下，吸水的多少由根系深度决定，深层吸水差是由于根长不够所致。此外，根水势能也能反映根系的吸收功能。根水势低，吸水能力强。据报道，高粱根水势一般为-1.22～1.52 Mbar，而玉米仅为-1.01～1.11 Mbar，高粱的吸水能力约是玉米的2倍(Cnyxau，1974)，对干旱的耐受能力也强于玉米。一般认为抗旱性强的植物，根水势低，利于水分吸收。 1.2叶片 作为同化和蒸腾器官的叶片，在长期干旱胁迫下，叶片的形态结构会发生变化，其形态结构的改变与植物的耐旱性有着密切的关系。主要表现在：叶片表皮外壁有发达的角质层，角质层是一种类质膜，其主要功能是减少水分向大气散失，是植物水分蒸发的屏障。厚的角质层可提高植物的能量反射与降低蒸腾，从而增强植物的抗旱性；具有表皮毛，可以保护植物避免强光照射，减少蒸腾；具有大的栅栏组织/海绵组织比和小的表面积/体积比，发达的
PSAG12-ipt基因转化植株研究进展
PSAG12-ipt基因转化植株研究进展 张根良1,2 王文泉2 (1华南热带农业大学农学院, 儋州571737;2中国热带农业科学院热带生物技术研究所, 海 口571101) 摘要: 叶片衰老是一种程序性死亡过程; ipt ( isopentenyl transferas ) 基因转化植株, 可以催化调控内源细胞分裂素合成, 延缓转化株叶片衰老。SAG12 基因启动子能够控制ipt 基因在植株下部衰老叶片中表达。介绍了ipt 基因和SAG12 基因启动子的来源和应用, 以及PSAG12-ipt基因的产生和转化植株在国内的研究概况。 关键词: SAG12 ipt 细胞分裂素叶片衰老叶片衰老是一种典型的细胞程序性死亡, 它表现在叶绿素、脂类、蛋白质和RNA 的减少, 有助于提高植物的适应性; 它可以作为作物选择的一个重要指标来增加作物的遗传改良潜力。目前, 对于叶片衰老的机制已经在生理生化、分子水平得到一定的阐明, 获得了一些与衰老有关的基因。并且发现在衰老进程中, 植物激素, 包括生长素、赤霉素、乙烯、脱落酸和细胞分裂素起着非常重要的作用。其中, 细胞分裂素作为植物衰老过程中的一个关键因子得到了广泛的关注。已有研究通过转化ipt 基因增加植物内源的细胞分裂素, 可以延缓植物叶片的衰老, 增强植物对非生物逆境的抗性。ipt 基因来源于土壤农杆菌( Agrobacterium tumefaciens) 的Ti 质粒, 编码一种异戊烯基转移酶, 催化和调控细胞分裂素的合成。Medford( 1989) 等[1]利用ipt 基因转化烟草和拟南芥, 用来源于玉米的hsp70 作为热诱导启动子,调控ipt 基因的表达, 受热激诱导后的转基因植物表现出叶片衰老的延迟, 细胞分裂素显著增加, 但没有诱导的转基因植物在细胞分裂素增加后, 出现了许多影响生长和发育的有害症状, 如侧芽的脱落, 茎杆和叶面积的减少, 根生长的停止等。Gan 和Amasino( 1995) [2]采用了一种全新的策略来转化ipt基因, 利用细胞分裂素的自调控来减缓转基因烟草叶片的衰老, 而不改变其它的表型性状; 转化的ipt基因处于高度特异的-与衰老相关启动子SAG12 的控制之下, 融合的PSAG12-ipt 基因只在衰老的底部成熟叶片中表达。简要介绍了ipt基因编码特性和SAG12 启动子在ipt 表达中的作用, 以及表达基因在转化植株中的应用。 1 叶片抗衰老基因ipt 的产生和作用 植物激素在植株生长和发育中具有重要的作用, 其中细胞分裂素参与了细胞分裂的调控、延缓衰老和促进侧芽的生长; 这使研究学者试图通过改变内源细胞分裂素含量来控制这些过程。但是植物本身的细胞分裂素合成相关基因并没有分离得到,使得根癌农杆菌中的ipt 基因得到了广泛的关注。1984 年Akiyoshi 等从根癌农杆菌中将编码异戊烯基转移酶( ipt)的基因分离了出来, 并阐明了异戊烯基转移酶是细胞分裂素生物合成步骤中的一个关键限速酶, 它促
六种植物抗旱性的研究
六种植物抗旱性的研究 王超 （山东农业大学园艺科学与工程学院泰安271018） 摘要：黄刺玫、牡丹、芍药、马兰、沙拐枣、蜀葵都是抗旱性比较强的植物，本文主要从六种植物的形态特征、根冠比、叶片解剖构造、叶片保水能力、水分饱和亏五个方面研究了其抗旱机理，其结论是叶片的形态特征和构造减少了叶片水分散失、提高了水分利用效率，叶片保水能力强，根冠比比值较大，当受到干旱胁迫时，6种苗木水分饱和亏缺大至都呈上升趋势。 关键词：抗旱性；黄刺玫；牡丹；芍药；马兰；沙拐枣；蜀葵 Reach about drought resisting of Six kinds plant Wang-chao (College of Horticulture Science and Engineering, Shandong Agricultural University, Tai’an, Shandong 271018) Abstract:Rosa xanthina , peony , peony , Ma Lan , sand honey raisin tree , hollyhock all are the comparatively strong nature plant fighting a drought, the main body of a book the aspect dissecting structure , the blade mainly from form characteristic , root cap of six kinds plant ratio, the blade guaranteeing five water abilities , saturated get a beating of moisture content has studied it's the mechanism fighting a drought , whose conclusion has been that blade's form characteristic and structure have decreased by blade moisture content dissipating , have improved the moisture content utilization ratio , the blade guarantor water ability has been strong , root cap ratio has been bigger, Should arid coerce time, moisture content saturation is 6 kinds nursery stock short assuming an uptrend greatly extremely。 Key word: Drought resistance; Rosa xanthina; Peony ; Ma Lan; Calligonum mongolicum; Hollyhock 1 引言 植物的地理分布，生长发育以及产量形成等均受到环境的制约。干旱是对植物生长影响最大的环境因素之一。世界上干旱半干旱区遍及50多个国家和地区，其总面积约占陆地总面积的三分之一，且有逐年增加的趋势。在我国华北、西北、内蒙古和青藏高原绝大部分地区属于干旱半干旱地区，约占全国土地总面积的45﹪。由于全球荒漠化
干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展
新疆农业大学 专业文献综述 题目: 干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 姓名: 库热·巴吐尔 学院: 林学与园艺学院 专业: 园艺（特色经济林） 班级: 041班 学号: 043231142 指导教师: 海利力·库尔班职称: 教授 2008年12月19日
干旱胁迫及植物抗旱性的研究进展 摘要：干旱(水分亏缺)是我国北方沙漠化地区植物生长季的主要环境胁迫因子。本文从植物干旱的种类，植物对水分胁迫的生理反应，抗旱机理，植物水分胁迫的研究方法等几个方面，探讨植物抗旱研究的进展，存在问题及发展趋势，和干旱和高温在生理水平对植物光合作用影响机制的最新研究进展进行了综述，并对以后的相关研究进行了一些分析。 关键词：干旱胁迫；植物抗旱性，干旱机制 干早(Drought)是限制植物生长发育，基因表达和产量的重要因子[1-4]，是气象与环境质量的指标，是指在无灌溉条件下，长期无雨或少雨，气温高，湿度小，土壤水分不能满足农作物的需要,使作物的正常生长受到抑制，甚至枯死,造成减产或无收的一种自然现象，一般分为大气干旱和土壤干早[5-6]。全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52.5%,其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%[7]。植物的抗旱性是指植物在大气或土壤干旱条件下生存和形成产量的能力，抗旱性鉴定就是按植物抗旱能力大小进行鉴定，评价的过程[8-10]。前人对于植物抗旱性的研究作了大量的工作，并在许多方面取得了突破性进展，为干旱半干旱地区的农林业生产提供了理论基础。但这些研究都具有一定的局限性，主要表现为现有研究结果多数是针对植物某个或几个方面进行研究，如某些生理或生化指标，而这些研究指标只在某一时间范围内起有限的作用，用这些具有时间限制的少数几个指标来阐明植物抗旱的途径，方式和机理，或进行耐旱性评价都难以反映植物的真实情况，甚至会使某些最关键的问题被忽略。因此，本文对植物干旱胁迫及抗旱性方面的一些研究成果及存在的问题进行了探讨。 1 干旱胁迫 干旱是一个长期存在的世界性难题，中国水的问题始终是个大问题，水的安全供给问题引起了世界各国的关注。中国的干旱缺水问题目前已引起党中央，国务院和全社会的关注，中国的水危机不是危言耸听,而是既成事实。干旱缺水将成为我国农业和经济社会可持续发展的首要制约因素。 1.1 干旱胁迫的类型及特点 干旱形成有两种主要原因，并形成两类干旱。一是土壤干旱。由于连年干旱,雨量过少，每年降雨量约在200～300mm，地下水位又较低,土壤中水分根本不能满足植物生长，如无灌溉,作物将受干旱之害。二是大气干旱。植物的水分亏缺是由于蒸腾失水超过吸水而产生的,即使在土壤水分充足的情况下，晴天的中午也常常产生干旱。气温高,强烈的太阳辐射显著促进蒸腾;由于土壤干燥,地温低,根的机能低下，使吸水受到抑制。都能使植物产生水分亏缺，特别是二者同时产
植物抗旱研究进展
植物抗旱性研究进展 摘要：本文主要总结了一些与植物抗旱相关的因素，比如叶片结构、小分子代谢物、激素以及抗旱相关的基因等，探讨植物抗旱研究的进展、存在问题及发展趋势。 关键词：抗旱叶片小分子代谢物植物激素抗旱基因 Abstract：This article mainly talks about the factors of drought-resistant, such as leaf structure, small molecule metabolites, phytohormone, and other drought-related genes and exploring the progress of the study, existing problems and developing trends. Key words: drought-resistant leaf small molecule metabolites phytohormone drought-related genes 干旱是一个长期存在的世界性难题，全球干旱半干旱地区约占陆地面积的35%，遍及世界60多个国家和地区。我国是一个干旱和半干旱面积很大的国家，干旱半干旱的面积约占国土面积的52. 5%，其中干旱地区占30.8%，半干旱地区占21.7%。而干旱胁迫造成农作物减产，给农业生产带来极大的经济损失。因而对植物抗旱性的研究就显得尤为重要。 1. 植物叶片与抗旱性 植物吸收的水分主要是通过叶片蒸腾作用散失到体外，因此叶片的结构以及生理特征对植物的抗旱有着重要的作用。不同的植物筛选出的抗旱性评价指标不尽相同，通常认为，叶片的角质层越厚，表皮层越发达，栅栏组织越厚且排列紧密，气孔密度大，栅栏组织/海绵组织厚度比值较大，叶片组织结构紧密，上表皮细胞较小者抗旱性较强[1][2]。肖冰雪等[3]对牧草叶片解剖结构与抗旱性关系研究中表明，“阿坝”硬秆仲彬草、“阿坝”垂穗披碱草旱生结构特点明显：角质层厚、气孔下陷、维管束导管发达，具有较强的抗旱能力。刘红茹等[4]对延安城区10种阔叶园林植物叶片结构及其抗旱性研究中表明10种植物叶片均具备抵抗干旱环境的解剖结构，表皮、角质层、栅栏组织、叶脉、维管束等较为发达，气孔主要分布在下表皮。另外，叶片的一些其它结构也与抗旱相关，比如泡状细胞在植物缺水时，发生萎蔫，叶片内卷成筒状以减少水分蒸腾作用[5]，发达的叶脉促进植物吸水率从而有利于植物贮藏水分[6]。
干旱胁迫对植物的影响
干旱胁迫对植物影响 摘要：胁迫严重影响着植物的生长发育,如干旱胁迫，可造成经济作物产量的逐年大幅下降[1],它们不能逃避不利的环境变化, 它 们需要快速的感应胁迫刺激进而适应各种环境胁迫。大多数植物遭受干旱逆境后各个生理过程都会受到不同程度的影响。我们都知道 ,水分在植物的生命活动中起着重要的作用，不仅是光合作用的原料之一，而且还维持着植物的正常体态。因此，我们要用各种预防途径来减少干旱对植物的影响。 关键词：干旱胁迫植物影响 Drought stress impact on plants Abstract : stress seriously influence the plant growth and development, such as drought stress, which can cause economic crop production has fallen dramatically year by year [1], they cannot escape from adverse environmental change, they need fast induction stress stimulation and adapt to various environmental stresses. Most plants by drought adversity after various physiological processes are subject to the influence of different level. As we all know, water in the plant life activities play an important role, not only is one of the raw material of photosynthesis, but also maintains the normal posture of plants. Therefore, we want to use a variety of preventive ways to minimize the effects of drought on plant.
植物抗旱性处理方式
植物抗旱性干早处理方法 干旱是世界范围内普遍存在的问题，全球约三分之一的土地面积处于干早和半干旱地区，因此，国内外学者在植物对干早胁迫响应方面进行了大量的研究。根据试验内容和对试验进度控制的需求，干旱处理方法大致分为以下几种：(l)‘盆栽法通过人为控制盆栽植物的土壤含水量，以达到模拟植物所处的干旱环境。草坪护栏根据控制水分的方式的不同，又分为控水法和缓慢干旱法。①控水法，即控制土壤含水量，使植物处于几种水分胁迫梯度下，以监测、对比不同水分胁迫梯度植物的生长和生理活动情况，从而分析植物对不同水分梯度的响应情况；②缓慢干旱法，根据植物的生长发育阶段，人为控制土壤含水量每日的脱水量和速率，经一定时间达到干旱程度，从而根据时段进行观测植物对干旱环境的响应。目前盆栽方法的优点是试验进程较容易控制，结果可靠，但由于室内外环境差异，势必与田间植物生长存在差异.东莞护栏。 (2)大气干早处理法研究外界干旱气候环境对植物产生的影响中，空气湿度是造成干早环境的主要因子，此方法主要通过使植物生长在能控制空气湿度的干旱室中，或给作物叶面喷施化学干燥剂等方法模拟干早环境，经过设置不同时间的处理，形成不同程度的干旱环境，从而分析植物对外界空气湿度变化的响应情况。此方法的优点是制造干旱环境较为精确，但需要的资金也相对较多，难以大面积、大批量进行试验，同时依旧存在与田间自然环境条件存在差异的问题.(3)高渗溶液处理法使用不同浓度的高渗溶液如聚乙二醇、甘露醇、蔗糖、生理盐水等，对植株进行处理，形成植物生理干早，从而进行测定相应的生理指标。目前此方法存在争议较大。 (4)田间试验鉴定法此方法是指在田间进行栽植和测定指标试验，根据控水方式的不同分为两类，一类是将供试种在不同地区的试验地上栽种，以自然降水造成干旱胁迫，直接按照植物产量或生长状况来评价植物种的抗旱性；另一类是将供试种直接种于一个地区的田间试验地，以人工灌水来控制土壤含水量，形成有差异的水分环境，使植物生长受到影响，以此来评价植物种的抗旱性。这种方法主要以产量指标来评价植物的抗旱性。 此方法较简便易行，即能反映出植物在真实地田间干旱环境下的生长情况，又有产量指标，结果较有说服力，但受环境的影响较大，尤其是降水，年际间变幅较大，使每年鉴定的结果难以重复。 (5)分子生物学方法分子生物学法是近年来主要研究的方法，结果精确，其主要特点是不需要经过干早胁迫，直接找出标记指示植物抗旱的基因，或与抗旱性状相近的基因，用基因追踪技术(如限制性片段长度多态性盯LP)，对抗旱基因进行定位和标记，通过基因鉴别来反映植物抗旱性。但此方法目前尚处于研究阶段，成本较高
植物抗逆性研究进展
植物抗逆性研究进展 V A菌根真菌对植物吸收能力及抗逆性的影响研究进展 接种菌根真菌是一种提高农作物产量和质量的比较经济有效的新方法。V A菌根侵染能扩大寄主植物根系的吸收面积;能够改善水分运输,抵抗水分胁迫,提高植物抗旱性能;能够增强植物对矿物元素和水分的吸收能力,改变菌根根际土壤环境,并在根际生态系统中起重要作用。V A菌根真菌也可通过植物根系获得碳水化合物及其他营养物质,从而形成营养上的共生关系为植物提供生长所必需的氮等矿物营养;增强寄主植物光合作用及水分循环运转;提高植物对各种病虫害的抗性。可见,V A菌根真菌对植物的生长具有极其重要的生态价值和经济价值。 电场处理对毛乌素沙地沙生植物抗逆性影响的研究进展 自2002年以来,将电场技术应用于毛乌素沙地沙生植物抗逆性研究中,结果表明,恰当的电场处理更有利于种子的萌发及苗的生长,增强了其抗旱抗寒能力。 多胺与植物抗逆性关系研究进展 在逆境条件下,植物会改变生长和发育类型以适应环境。许多研究表明,在各种逆境协迫下,植物体中多胺水平及其合成酶活力会大量增加,以调节植物生长、发育和提高其抗逆能力,这种反应对逆境条件下的植物可能有意义。就目前的资料来看,多胺之所以能提高植物的抗逆性其机制可能是:①通过气孔调节和部分渗透调节控制逆境条件下水分的丢失。Liu等的研究表明,多胺以保卫细胞中向内的K+-通道作为靶点,调节气孔的运动[10]。多胺还可作为渗透调节剂,其积累可增加细胞间渗透,部分调节水分丢失。②调节膜的物理化学性质。多胺可与膜上带负电荷的磷脂分子头部及其他带负电的基团结合,影响了膜的流动性,同时也间接地调节膜结合酶的活性。③多胺可影响核酸酶和蛋白质酶特别是与植物抗逆性有关的保护酶活性,保护质膜和原生质不受伤害。④清除体内活性氧自由基和降低膜脂过氧化。⑤调节复制、转录、翻译过程。 尽管多胺对植物抗逆性起积极作用,但植物的各种抗性性状是由多个基因控制的数量性状,很难用转基因的方法将如此众多的外源基因同时转入一种植物中并进行表达调控,更何况还有很多与抗性有关的基因尚未发现,这说明植物抗性机制是复杂的。迄今,多胺合成代谢中的3个关键酶ADC、ODC、SAMDC已在许多植物中得到了纯化和鉴定,它们的基因也从多种植物中克隆,并采用转基因技术获得了一些认为多胺可提高植物抗性的证据,但多胺在植物中的载体是什么,植物对多胺的信号感受和传递途径怎样,多胺通过怎样的信号转导通路作用于植物的抗性基因,作用于哪些抗性基因,进而在转录和翻译水平上调控这些基因的表达,控制胁迫蛋白的水平,都还不清楚。因此,采用各种手段,特别是分子生物学的方法研究多胺对植物作用的多样性和提高植物抗胁迫的分子机制、多胺作用的信号转导是值得考虑的 多效唑提高植物抗逆性的研究进展 多效唑是英国ICI有限公司在20世纪70年代末推出的一种高效低毒的植物生长延缓剂和广谱性的杀菌剂[1],因此它对多种植物都有调节生长的效应。多效唑还能引起植物体内一系列的代谢和结构变化,增强植物的抗逆性[2],并兼有杀菌作用。本文仅就多效唑提高植物的抗逆性方面作一简要综述,以期为该领域的研究提供借鉴。 钙与植物抗逆性研究进展 钙是植物必需的营养元素,具有极其重要的生理功能。植物在缺钙条件下,出现与缺钙有关的生理性病害,如苹果果实缺钙可导致苦痘病、水心病和痘斑病等在采前或贮藏期间的生理病害[1]。早在19世纪,钙就被列为植物必需营养元素,并与氮、磷、钾一起称为“肥料的四要素”。钙有“植物细胞代谢的总调节者”之称,它的重要性主要体现在钙能与作为胞内信使的钙调蛋白结合,调节植物体的许多生理代谢过程[2,3],尤其在环境胁迫下,钙和钙调素参与胁迫信号的感受、传递、响应与表达,提高植物的抗逆性[4]。近十几年来,有关钙素营养生理及钙提高植物抗逆性的研究已取得许多进展,现综述如下。 目前,国内外对钙生理及抗逆性研究已经取得了很大进展,但是前人的工作主要侧重于外源钙对植物的影响,对细胞内钙的作用的细节研究得不够深入细致。以下几个方面的问题亟待深入研究:(1)植物是如何感受到逆境信号以及这些信号是如何由激素传导的;(2)激素是如何把逆境信号通过细胞膜传递给钙信使系统的；(3)钙信使系统如何一步步激活靶酶将逆境信号转变为植物体内的生理生化反应从而使植物适应环境胁迫的;(4)钙信使系统与其它胞内信使是如何一起协调调节植物激素的生理反应的。相信随着植物生理学和分子生物学的发展及研究的一步步深入,人们对以上这些问题一定会有日益透彻的认识。这些问题的解决,将使钙生理及抗逆性的研究更加深入,使钙素营养的研究和应用走向新的辉煌 硅与植物抗逆性研究进展 果聚糖对植物抗逆性的影响及相应基因工程研究进展 果聚糖是一类重要的可溶性碳水化合物,其在植物中的积累可提高植物的抗逆性。本文除了介绍果聚糖的有关知识外,重点综述了果聚糖对植物抗逆性的影响,并从果聚糖对渗透的调节,对膜的保护,在低温、干旱条件下果聚糖相关酶活性变化方面阐述了果聚糖抗旱、抗寒机制。此外,综述了提高果聚糖积累方面的基因工程研究进展及存在的相关问题。