植物生理练习题2
光合作用I：植物对光能的吸收与转换
1.叶绿素蛋白是如何进行分类的，它们各有何特点？
如果按色素蛋白所含的叶绿素分类，则主要有两类叶绿素蛋白复合体：叶绿素a蛋白复合体和叶绿素a/b蛋白复合体。这些蛋白复合体上还有胡萝卜素或叶黄素，主要起保护光合系统的作用。
1叶绿素a蛋白复合体
叶绿素a蛋白复合体具有下列的一些共同性质：
①结合叶绿素a，含有 -胡萝卜素；
②为高疏水性蛋白，与反应中心紧密连系；
③它们的分子量一般高于叶绿素a/b复合体；
④它们都是叶绿体基因编码的蛋白（而a/b复合体通常为核编码）。
2叶绿素a/b蛋白复合体
叶绿素a/b蛋白复合体又称聚光复合体或捕光色素蛋白复合体（light harvesting complex，简称LHC），它是类囊体膜上最丰富的蛋白复合体，LHC结合了叶绿素a总量的50％和所有的叶绿素b，LHC不参与光化学反应，只起光能传递的作用。
叶绿素a/b蛋白复合体也具有一些共同的性质：
①结合叶绿素a和b；
②分子量在20～30kDa，并且由核基因编码；
③光诱导合成，在黑暗中生长的植物缺失a/b复合体，在光下合成；
④叶绿素a/b蛋白复合体具有某些共同的氨基酸序列，用免疫方法证明，一种a/b蛋白
复合体的抗体可以与其他a/b蛋白复合体有交叉反应，说明它们在结构上有共性，基因序列分析的结果也表明它们具有某些同源的序列。
2.类囊体膜上的蛋白复合体的分布有何特点，这样的分布特征与它们的功能有
什么联系？
蛋白复合体在类囊体上的分布不仅是非均衡的，而且是动态的。蛋白复合体可以沿类囊体膜侧向移动，特别是捕光色素蛋白复合体和细胞色素Cytb6f复合物在基粒类囊体和基质类囊体间的运动在光能的分配和电子的传递的调控中有非常重要的功能。
3.在类囊体反应中，涉及哪些蛋白复合体，它们的主要功能是什么？
类囊体膜是光合作用中光反应（电子传递和光合磷酸化）的结构基础，光能吸收的捕光色素蛋白复合体、光系统I和光系统II，细胞色素b6f复合体，ATP合成酶。
光合电子传递链上的第一个蛋白复合体是光系统II。光系统II是多亚基的蛋白复合体，它利用光能推动一系列的电子传递反应，导致水裂解为氧和质子，释放出氧气，并将电子传到质醌（PQ）。
细胞色素b6f复合体在PSII和PSI光反应复合体间进行电子的传递，催化还原态的质醌（PQH2）的氧化和质体蓝（PC）的还原；并与此偶联地把质子从类囊体的基质转移到类囊体腔，建立起跨膜的pH梯度，形成合成ATP的动力；此外，它还有调节PSII和PSI间能量分配以及NADPH和ATP比例的功能。
含铜的蛋白质。介于Cytb6/f复合体和PSⅠ之间的电子传递体。铜离子的氧化还原变化传递电子。
光系统I从质蓝素接受电子，利用光能推动电子传递，最终将电子传递到铁氧还蛋白。铁氧化蛋白和铁氧化蛋白—NADP+还原酶，严格地说，铁氧还蛋白是光合电子传递的最终产物此外，铁氧还蛋白也参与循环电子传递。再者，铁氧还蛋白是C，N，S同化的中心，在
碳同化中，铁氧还蛋白还与硫氧还蛋白的还原有关
4.捕光色素蛋白LHCII的结构和功能是什么？
LHCⅡ的单体含有12个叶绿素分子（7个叶绿素a与5个叶绿素b），2个类胡萝卜素分子。LHCⅡ的主要功能是进行光能的吸收和传递，提高捕光面积和捕光效率；此外，LHCⅡ在光能分配的调节以及光保护反应中也具有重要的作用。
自然状态下有生理活性的LHCⅡ是其三聚体。在三聚体形成过程中，首先形成单体，然后形成三聚体。三聚体的形成与磷脂有关。叶绿素在LHCⅡ中的排列保证了其间的适当距离和角度，使能量可以在其间高效地传递。
5.在光合生物中存在哪两类光反应中心，它们有何共同的特点，它们又有何各
自特点？
高等植物的电子传递链的过程中有两个光反应系统，即PSII和PSI。这两个光反应系统具有一些共同的特点，例如它们核心都是由两条对称的多肽组成，它们都利用“特殊对”的叶绿素分子作为中心色素分子或原初电子供体，它们的原初电子受体是一个叶绿素或去镁叶绿素分子，等等，说明这两个光反应中心可能具有共同的进化来源。
这两个光反应中心也有一些完全不同的特点，它们具有不同的最终电子受体，PSII的最终电子受体是质醌，而PSI的最终电子受体是铁氧还蛋白(Ferredoxin)。因此可以将它们分为两类光反应中心：type-I光反应中心和type-II光反应中心。
6.如何证明植物中存在两个串联的光反应系统？
需氧光合生物具有两个光反应中心的发现最初来自观察到红降和双光增益的现象。Emerson发现当用波长在680nm以上的光照射时，虽然在叶绿素吸收的有效范围内，但光合作用的量子产率却急剧下降，称为红降现象（图6.9）。如果在引起红降的光照（如700nm）的同时，在外加一个短波的光照（如680nm），则量子效率可以提高并且有增益，称之为双光增益（图6.10）。红降和双光增益的现象说明了在光合系统中存在两个相互串联的光反应中心
7.光系统II如何进行水的氧化，其中涉及哪些关键装置，氧气的释放步骤如何？
光系统II是多亚基的蛋白复合体（图6.13），它利用光能推动一系列的电子传递反应，导致水裂解为氧和质子，释放出氧气，并将电子传到质醌（PQ）。光系统II推动的反应可以表示为：
光＋PSII
2H2O＋2PQ ——————→ O2＋2PQH2
在水氧化的化学过程中，水被氧化、裂解，放出氧气，需要2分子的水产生1分子的氧气，其中有4个电子的传递，因此PSⅡ需要积累四个氧化等量物以便从两个水分子中提取四个还原等量物（4e/4H+）来产生一个氧气分子
f复合体是如何使质子进行跨膜转移的？
8.细胞色素b
6
Q-循环模型认为：在细胞色素b6f上有两个醌的结合部位：一个是还原态醌（QH2）结合和氧化的部位，称为醌的氧化中心（Q o）；另一个是氧化态的醌（Q）结合和还原的部位，称为醌的还原中心（Q r）。Q o位点在类囊体膜的囊腔一侧，而Q r位点在类囊体膜的基质一侧。此外，在细胞色素b6f复合体上的两个细胞色素b6有所不同，一个称低电位的b6，或b L，与
Q o位点在同侧；另一个称高电位的b6，或b H，与Q r位点在同侧。当QH2在Q o位点被氧化时，第一个电子经QH2→RFe-S→Cyt f→PC途径（亦称高电位电子传递途径）进行传递，而它的第二个电子则经低电位电子传递途径传递，即QH2→Cyt b（b L）→细胞色素b (b H)。QH2失去两个电子的同时，将两个质子释放到类囊体腔中，被氧化成Q。被还原的b H-把Q r位点的Q 还原为半醌阴离子Q-，在下一次QH2电子传递时从基质获取H+，将Q-还原为QH2。这样，每2个QH2在Q o位点氧化就会有4个电子进行传递，2个经高电位电子传递途径将PC还原，另两个传递到Q r位点产生1个QH2，同时，向类囊体腔中释放4个质子，从基质吸收2个质子。这就是一个Q-循环，其总的效果是：氧化1分子QH2为Q，向前传递2个电子，跨膜运转4个质子。
9.ATP合成酶是如何进行ATP的合成的？
化学渗透学说认为：电子传递链的各组分在产生ATP的膜系统中的分布是不对称的，电子在电子传递体的传递过程起着质子泵的作用，因而在膜的两侧形成了pH梯度（ΔpH）及电位梯度。在这个梯度的驱动下，质子穿过内膜上的ATP酶复合物流回到基质，其能量促使ADP 和Pi合成ATP。
变构学说认为：在ATP形成过程中，与ATP合成酶活性密切有关的F0的3个亚基各具一定的构象，分别称为紧张（tight）、松弛（loose）和开放（open），各自对应于底物的结合、产物形成和释放等三个过程。构象的相互依次转化是和质子的通过引起亚基的旋转相偶联的。当质子顺质子电化学梯度流过F0，使亚基转动，亚基的转动引起亚基的构象依紧张→松弛→开放的顺序发生改变，使ATP得以合成并从催化复合体上释放。具体说，ADP与Pi与开放状态的亚基结合；在质子流的推动下亚基的转动使亚基转变为松弛状态并在较少的能量变化情况下，ADP与Pi自发地形成ATP，再进一步转变为紧张状态；
亚基继续变构成松弛状态，使ATP被释放，并可以再一此结合ADP与Pi进行下一轮的ATP 合成。在ATP的整个合成过程中，主要耗能的步骤是ATP的释放，而非ATP的合成。
10.什么是光能分配的状态I和状态II，植物是如何实现光能在两个光系统间的平衡分配的？
完整叶绿体膜在光下与Mg2+、ATP保温可诱导捕光色素蛋白LHCⅡ磷酸化，同时使吸收的激发能有利于向PSI分配，即诱导状态Ⅱ；而在暗中这一过程可逆转，已磷酸化的LHCⅡ发生脱磷酸化，同时激发能有利于向PSII分配，即诱导状态Ⅰ。
天线移动假说认为：捕光的天线蛋白LHCⅡ磷酸化后，会从PSII分布的基粒类囊体的垛叠区向PSI分布的基质类囊体移动，因此扩大了PSI的捕光面积，使吸收的光能更多的向PSI分配；反之，当LHCⅡ脱磷酸化后，则从基质类囊体向基粒类囊体垛叠区移动，其结果是扩大了PSII的捕光面积，使吸收的光能更多的向PSII分配
11.什么是光抑制，植物体进行光保护的机制有哪些？
光抑制（photoinhibition）是指多余光能对光合作用产生抑制作用，使光合作用的量子效率下降的现象。
在光合生物在进化的过程中，产生了多层次的光保护机制
首先，植物通过各种方式减少光能的吸收，以达到降低光破坏的目的。叶片是光能吸收的主要器官，减少叶面积，在叶表面形成叶毛或表面物质，改变叶与光的角度等都可以降低光能的吸收。例如在高光照的地区，植物叶片常较小；在干燥、高光照的沙漠地区，一些植物的叶变态为刺（当然这和水分平衡也是有关的）。一些植物叶的表面形成叶毛结构，形成角质或腊质层不仅可以减少水分的散失，而且也可以减少光的吸收。
植物细胞中有过氧化氢酶、过氧化歧化酶、抗坏血酸还原酶、谷胱甘肽还原酶、抗坏血酸氧化酶等酶系统，可以使氧自由基、过氧化物等失活，防止对植物细胞的破坏。植物中的酚类化合物、类胡萝卜素等可以直接淬灭单线态氧。
当叶绿素吸收光能较多时，非光化学淬灭就会增加而使多余的激发能通过其他途径被消耗掉。
光合作用 （II ）：光合碳同化
1. 卡尔文循环中的主要酶促反应及其生理意义是什么？
图7-3 核酮糖－1，5－二磷酸羧化酶催化的羧化反应
2. 说明rubisco 的特点及其对光合作用的重要性。
核酮糖-1,5-二磷酸羧化酶/加氧酶(Rubisco)具有双重功能:既能使RuBP 与CO2起羧化反应，推动C3碳循环；又能使RuBP 与O2起加氧反应而引起C2氧化循环即光呼吸。
3. 叶绿体类囊体膜内pH 值和Mg 2+浓度在光暗条件下如何变化？对光合碳循环的意义？
Rubisco 被CO 2与Mg 2＋活化，叶绿体间质中H ＋和Mg 2＋浓度有光暗的变化，光驱动H ＋
从间质到类囊体的囊内腔，间质中pH 从7变化到8左右，这是rubisco 催化反应的最适pH 。
伴随H ＋进入囊内的是Mg 2+从囊内腔到间质中，Rubisco 与Mg 2+ 结合而活化。
光下，rubisco 活化酶经硫氧还蛋白活化后水解ATP ，使rubisco 构象变化、释放RuBP
后才能通过结合CO 2 与Mg 2＋而活化（图7-4）。CO 2结合到rubisco 大亚基活性位点的赖氨酸
的氨基上，形成氨基甲酸酯Lys-NH- CO 2，这样Mg 2+再迅速结合到上面去，此时酶构象发生
变化而具催化功能（图7-5）。 然后rubisco 才能依次结合RuBP 和CO 2，催化羧化反应。 4. 比较光合作用碳代谢的C 3途径和C 4途径。
C 3途径 C 4途径
场所 叶绿体基质 羧化 叶肉细胞细胞质
固定维管束鞘细
CO 2 受体 RuB P PEP
关键酶 Rubisco PEPC 和Rubisco
最初产物 PG OA ??CO 2 -
??CO 2 -??CO 2
“é?2?”“??2?”
RuBP 2??è?¨μ????áo??D????
3￡-á×?á?êóí?á
5.说明光对光合酶的调节及其意义。
虽然CO2同化不直接需要光，但由于需要的同化力来自光反应，而且重要的酶都是光活化的，所以在暗中，由于缺乏同化力ATP与NADPH，催化固定CO2的酶不活跃，加之气孔关闭，CO2减少，因而光合作用、包括CO2同化的卡尔文循环不能继续进行。
6.光呼吸有什么特点？说明C
2循环和C
3
循环的关系。
在光呼吸碳氧化循环中，乙醇酸、乙醛酸、甘氨酸等均为C2化合物，因此，光呼吸碳氧化循环又称为C2循环。rubisco具羧化和加氧双重催化活性， RuBP的羧化或加氧间的竞争使光合碳固定效率降低，所以在叶片中的光合碳代谢实际上是卡尔文循环与光呼吸碳氧化循环整合平衡的结果，卡尔文循环能独立运转，而光呼吸碳氧化循环却依赖于卡尔文循环中RuBP的再生。
两个环间的平衡主要决定于三个因子：rubisco的动力学特性、底物CO2与O2的浓度和温度。rubisco的底物CO2与O2竞争同一活性位点，互为抑制剂，酶催化反应的方向决定于CO2 /O2比值。在提供相同CO2与O2浓度条件下rubisco与CO2的亲和性比与O2的亲和性高几十倍，但是在自然环境空气中，羧化反应仅为加氧反应的3倍，显然，提高CO2浓度可明显抑制光呼吸。当温度升高时，提高了rubisco与O2的亲和力，O2的吸收增加，表现光呼吸增加
光合速率
（CO2mol·m-2·
s-1）
8. 在植物细胞中，蔗糖和淀粉是怎样合成的？
光合作用中，在叶绿体间质中形成的磷酸丙糖经叶绿体被膜上的磷酸转运器与无机磷交换进入细胞质（见图7-7），磷酸二羟丙酮与磷酸甘油醛在醛缩酶催化下形成果糖－1,6－二磷酸（F-1,6-P ），再由果糖－1,6－二磷酸酯酶催化水解形成果糖－6－磷酸（F-6-P ），再在磷酸葡萄糖异构酶与变位酶催化形成葡萄糖－6－磷酸与葡萄糖－1－磷酸（G-1-P ）。在UDPG 焦磷酸化酶（UDP glucose pyrophosphorylase ）催化下，形成UDPG 和焦磷酸。UDPG 是葡萄糖的转移体，可将葡萄糖转移到F-6-P 上，形成蔗糖。
9. 给出一般植物光合作用光强曲线图并加以说明。
图中曲线表示，植物在暗中不进行光合作用，可以测得呼吸释放的CO 2量，随光强增加，光合速率迅速上升，当达到某一光强，叶片光合速率等于呼吸速率时，即吸收的CO 2与释放的CO 2相等，此时测定表观光合速率为零，这时的光强称为光补偿点（light compensation point ）。生长在不同环境中的植物光补偿点不同，一般来说，阳生植物光补
偿点较高，约为10~20 mol ·m -2·s -1；阴生植物的呼吸速率较低，其光补偿点也低，约为1~5 mol ·m -2·s -1。所以在光强有限条件下，植物生存适应的一种反应是低光补偿点，即
能更充分地利用低强度光。
10. 从光合作用机理上来讨论影响光合作用的各种环境因子。
在农业生产中，当选用一定品种后，光合速率主要受光照、CO 2、温度、水分、矿质营养等环境因子的影响。
光对光合作用的影响：阳生植物的叶片厚，栅栏组织细胞长而且层数多，而阴生植物叶片较大且薄。阴生植物叶片叶绿体具有较大的基粒与更多的片层结构；每个反应中心含更多的叶绿素分子，有较高的叶绿素b/a 比值；其PSII 反应中心与PSI 反应中心量为3:1，而阳生植物为2:1。阳生植物叶片叶绿体中含更多的可溶性蛋白，尤其是rubisco 和叶黄素循环成份，因而能更充分利用同化化力、有更高的碳同化能力。
光合作用也与光质有关，在可见光谱范围内，不同波长的光的光合量子效率不同。由于叶绿体色素的吸收高峰在红光和兰紫光部分，所以在能量相等时，红光、兰光效率高于黄mol m ?üê?1a??￡¨|ì-2s -1￡?
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绿光。
11.按功能列出与光合作用有关的矿质元素。
氮素营养状况不同的叶片的光合速率与其Rubisco的活性密切相关；
K+不足时会使Rubisco羧化活性降低。Ca2+直接与光合放O2有关，并且影响气孔的运动。
12.在生产实践中如何应用光补偿点、光饱和点、CO
2补偿点、CO
2
饱和点的知识？
植物的光补偿点和光饱和点随其它环境条件变化而变化。当CO2浓度增高时，光补偿点降低而光饱和点升高；温度升高时，光补偿点升高。植物的光补偿点和光饱和点显示了植物叶片对强光和弱光的利用能力，代表了植物的需光特性和需光量，即可利用光的上下限。在选用某地区栽培作物品种及正确选择间种、套作的作物以及林带树种搭配方面，在决定作物的密植程度方面有重要的参考价值。要想提高产量，从光量方面可考虑如何降低作物的光补偿点，而提高作物的光饱和点，以最大限度地利用日光能。
不同植物的CO2饱和点与补偿点不同，特别是C3植物和C4植物有较大的区别。一般C4植物的CO2饱和点比C3植物低。C4植物的CO2补偿点也比C3植物低（图7-23）。如C3植物小麦的CO2补偿点约为50l·L-1左右；而C4植物玉米的CO2补偿点约0-l·L-1。因此，在低CO2浓度时，C4植物的光合效率高于C3植物。为什么C3植物与C4植物的CO2补偿点会有如此大的区别？主要在于他们固定CO2的羧化酶不同，C4植物的PEPC与叶肉细胞胞质中的HCO3－的亲和力较高，而且经苹果酸形成而浓缩CO
2，降低了维管束鞘细胞中的光呼吸，因而能更充分地利用低浓度CO2进行光合作用，所以CO2补偿点明显低于C3植物。
CO2补偿点也受其它环境因素的影响，在温度升高、光照较弱、水分亏缺等条件下，CO2补偿点上升，光合作用下降。在温室栽培中，加强通风、增施CO2可防止植物出现CO2“饥饿”；在大田生产中，增加有机肥，经土壤微生物分解释放CO2，能有效地提高作物的光合效率。
13.冬季在温室中栽培蔬菜，采取哪些农业措施来提高植物的光合速率？
延长照光时间，适当增加光强。
14.作物光能利用率不高的原因有哪些？怎样提高作物群体光能利率？
第八章植物的呼吸代谢及能量转换
1、什么是呼吸作用？测量植物呼吸作用的指标有哪些？
呼吸作用又称为呼吸代谢。植物的呼吸代谢是指植物以碳水化合物为底物，经过呼吸代谢途径降解，产生各种中间产物和能量，供给其他生命活动过程之需要。
呼吸作用的生理指标
呼吸商：呼吸底物在呼吸过程中所释放的CO2的量和吸收的O2的量间的比值称为呼吸商（respiratory quotient，简称R.Q.）：
放出的CO2摩尔数
呼吸商（R.Q.）＝——————————……………………………… 8.2
吸收的O2摩尔数
呼吸强度又称呼吸速率（respiratory rate），是指单位重量的呼吸材料，在单位时间内进行呼吸所消耗的O2或释放的CO2数量。
2、植物如何进行淀粉和蔗糖的降解？
淀粉水解为葡萄糖过程涉及多种酶的催化，其中最主要有三种酶，即-淀粉酶、-淀粉酶和淀粉磷酸解酶。只有-淀粉酶可以作用于完整的淀粉粒。-淀粉酶随机地作用于直链淀粉和枝链淀粉的1,4-键使淀粉粒分解。对于直链淀粉-淀粉酶可以将其最终水解为含有两个葡萄糖的麦芽糖。-淀粉酶作用于淀粉的非还原端将淀粉水解为-麦芽糖。
淀粉磷酸解酶从淀粉的非还原端开始分解淀粉，产生葡萄糖-1-磷酸。
枝链淀粉的分枝是由各种去分枝酶（debranching enzyme）进行水解的。主要有三类：枝链淀粉酶（pullulanase）、异构淀酶（isoamylase）和限制性糊精酶（limit dextrinase）经这些酶作用脱去分支的淀粉可以进一步被淀粉酶或淀粉磷酸解酶分解。淀粉水解产生的麦芽糖经麦芽糖酶催化水解产生2分子的葡萄糖。
植物中淀粉分解为六碳糖的过程发生在叶绿体和淀粉体中。
在植物中蔗糖可以经两条途径分解。
细胞质中的蔗糖被蔗糖合成酶（sucrose synthase）分解。蔗糖合成酶利用UTP将蔗糖分解为果糖、UDP-葡萄糖和无机磷酸。蔗糖水解的另一途径是利用蔗糖酶（invertase）将蔗糖水解为果糖和葡萄糖。
3、比较植物和动物的糖酵解和三羧酸循环，说明其不同之处。
4、丙酮酸是如何进入线粒体并进行氧化反应的？
丙酮酸是通过丙酮酸转运器（pyruvate translocator）输入线粒体基质的。丙酮酸进入线粒体基质后，经丙酮酸脱氢酶系催化，氧化脱羧产生NADH、CO2和乙酸；乙酸通过硫酯键与辅酶A（CoA）结合，形成乙酰辅酶A。
5、什么是氧化磷酸化？氧化磷酸化的基本过程是如何进行的？
6、什么是交替途径，它是如何进行的？
除了NADH和FADH2的电子传递途径之外，大多数植物具有交替途径（alternative pathway），进行氧的还原。这一途径对氰化物、迭氮化物和一氧化碳等抑制NADH和FADH2的电子传递途径的抑制剂不敏感。因此也称抗氰呼吸或氰不敏感呼吸、抗霉素A不敏感呼吸、氧肟酸敏感呼吸等等。
一般认为，交替途径与NADH和FADH2的电子传递途径的分支点在泛醌。由于正常的NADH 和FADH2的电子传递途径从泛醌往下主要是一些细胞色素电子载体，因此也可将之称为细胞色素途径（cytochrome pathway）。而在交替途径中，电子可能从泛醌传递给一种黄素蛋白，然后通过交替氧化酶再传递到氧
7、植物体中有哪些非线粒体的末端氧化体系？
多酚氧化酶，抗坏血酸氧化酶，过氧化物酶和过氧化氢酶，乙醇酸氧化酶体系。
8、什么是化学渗透学说？
化学渗透学说认为：电子载体在线粒体内膜的几何分布使得当电子进行传递时，质子会跨膜进行转移，从线粒体基质转移到膜间隙。由于线粒体膜对质子是不通透的，因此可以建立起跨膜的质子电化学势梯度（proton electrochemical gradient），或者也可以称为质子动势（proton motive force）：
△P＝△E－Z△pH …………………………………………… 8.5 其中△E为跨线粒体内膜的电位差，内膜外为正而内膜内为负；Z＝2.303RT/F（在25℃时约为59）；△pH为跨膜的质子浓度差（pH差）。
9、ATP是如何合成的？
结合转化机制认为：在ATP的合成过程中，主要耗能的步骤是ATP的释放，而非ATP 高能键的形成；亚基上有核苷酸的结合位点并具有开放（open）、松弛（loose）和紧张（tight）三种构象，F1的3个亚基分别处于不同的构象，并分别对应于底物（ADP和P i）的结合、产物形成和释放等过程；当质子顺质子电化学梯度通过时，会引起亚基的旋转，结果引起3个亚基构象的依次转化，完成ADP和P i的结合，ADP和P i的高能磷酸键的合成，并使ATP得以从催化复合体上释放。
10、植物的呼吸代谢途径有哪些调控位点？
第十章韧皮部运输与同化物分配
1、如何证明植物体中的同化物运输是通过韧皮部运输的？
早期植物学家所做的树皮环割的观察。由于树木的韧皮部在树的树皮部分而木质部在树的树干部分，如果将树木或枝条茎部的一圈树皮用手术完全除去，这样韧皮部就会被完全截断而木质部依然畅通。被环割的树或枝条通常可以在相当长时间内正常生活，环割以上的叶的蒸腾照常进行，但是环割以下部位的树皮逐渐枯竭死去，而环割以上部位的树皮则仍然健康，在环割部位上方的树皮会逐渐膨大起来，这是由于在树叶中生产的同化物的运输被阻断并在环割处积累所致。据此可以推测光合作用生产的同化物主要是在韧皮部中进行运输的。
利用放射性同位素示踪的方法可以更加精确地证明同化物是在韧皮部进行运输的。带放射性同位素的物质可以通过多种途径引入植物体内，例如可以在叶面或切除叶片的叶柄直接饲喂带有放射性同位素的蔗糖，也可以用含有放射性碳同位素的CO2饲喂特定叶片，利用植物光合作用固定CO2将放射性同位素引入植物体内。比较常用的方法是饲喂14C同位素CO2的方法。经植物叶光合作用固定CO2的作用，放射性同位素14C被转化到光合同化物中，因此光合同化物的运输可以通过对其放射性的监测进行研究。对于同位素的监测有放射性测定仪和放射性自显影等方法。利用放射性同位素的方法已经证明同化物的运输是在植物韧皮部进行的。
2、筛管和伴胞各有哪些类型，它们各有哪些形态解剖上的特征？
被子植物的筛管分子是高度分化的细胞。成熟的筛管分子是细长的筒状细胞，直径约20～40m，长度为100～500m。成熟筛管分子中缺少许多正常细胞具有的细胞器，例如细胞核、高尔基器、液泡、核糖体以及微管和微丝等，但是筛管分子仍然有一些线粒体和滑面内
质网。筛管分子首尾相接串联在一起形成一个“管道”，称为筛管(sieve tube)。筛管中筛管分子的端壁上形成多孔的特化筛域叫筛板(sieve plate)。筛板是在筛管分子分化过程中逐步形成的。在筛管分子的分化过程中，相邻筛管分子间胞间连丝扩大，胞间连丝扩大的部位会发生胼胝质的沉积并逐步突破细胞壁的中胶层形成穿孔，即筛孔。筛孔的孔径可达0.5m 或更宽，筛孔面积约占筛板总面积的50%。
裸子植物中的筛分子是筛胞。筛胞的特化程度不如被子植物的筛管分子。筛胞也是细长的筒形细胞，长度可达1mm，筛胞的两端成斜面，不具备筛板，筛孔区通常在两侧。筛胞中没有P-蛋白存在。由于筛胞间没有直接的通道相连，因此同化物在裸子植物筛胞内的运输机制可能与被子植物筛管分子的运输机制完全不同。
在成熟叶片的小叶脉伴胞至少具有三种类型，普通伴胞(ordinary companion cell)、转移细胞(transfer cell)和中间细胞(intermediary cell)
普通伴胞普通伴胞具有叶绿体，叶绿体中有发育完好的类囊体。普通伴胞除了与筛管分子之间有大量胞间连丝之外，在其他部位很少有胞间连丝。这些细胞中的物质必须通过质外体途径进入伴胞，再进一步进入筛管。
转移细胞转移细胞与普通伴胞类似，也仅与筛管分子间具有大量胞间连丝，但是转移细胞具有另一个显著的特征，即转移细胞的细胞壁向内形成许多指状内突，特别是那些不与筛管分子相邻的壁。细胞壁的这种内突使转移细胞与质外体空间的接触面积极为扩大，增加了细胞跨膜运输的能力。
中间细胞中间细胞的叶绿体不含淀粉，类囊体常发育不完全，细胞中有大量的小液泡。中间细胞最重要的特征是与周围细胞，特别是和鞘细胞间有大量的胞间连丝相联系。因此中间细胞的功能是通过共质体途径吸收溶质。
3、P－蛋白是指哪一类蛋白，它们的可能功能是什么？
P-蛋白在筛管分子中可以有多种存在形式，例如管状、丝状、颗粒状、结晶状等等，这些存在形式往往与植物种类和筛管分子的成熟程度相关。在幼嫩的筛管分子中，P-蛋白在细胞质中形成扭曲盘绕的球形或纺锤形蛋白结构，称为P-蛋白体(P-protein body)。细胞成熟后，P-蛋白形成管状或丝状的结构。
P-蛋白的功能可能是防止筛管中汁液的流失。在筛管中通常需要维持较大的压力用于筛管的集流运输。当筛管发生破裂或折断时，筛管内的压力会将筛管汁液挤出筛管因而造成营养物质的流失，如果不把受伤的筛管堵住，植物就可能会因“血流不止”而死亡，因此，筛管的及时堵漏是很重要的。在筛管发生断裂时，P-蛋白会随汁液流动并在筛板处堵塞通道从而防止汁液的进一步流失。
4、什么是同化物运输的源和库，源库间的同化物运输存在哪些规律？
源(source)是指生产同化物以及向其他器官提供营养的器官，例如绿色植物的成熟叶片、种子萌发时的子叶或胚乳组织；而库(sink)是指消耗或积累同化物的接纳器官，例如幼叶、根、花、果实、种子等。“源”和“库”是相对的概念。
源库运输的规律
1) 就近运输；2) 向生长中心运输；3) 优先在有维管束相连接的源库间运输；4) 维管束的并接(anastomosis)。
5、什么是压力流动学说？有哪些研究证据支持该学说？
压力流动学说认为筛管的液流是靠源端和库端渗透势所引起的膨压差所建立的压力梯度来推动的。在源端韧皮部进行溶质的装载，溶质进入筛管分子后细胞渗透势下降同时水势也
下降，于是木质部的水沿水势梯度进入筛管分子，筛管分子的膨压上升；另一方面，在运输系统的库端，由于韧皮部的卸出，库内筛管分子的溶质减少，细胞渗透势提高，同时细胞水势也提高，这时韧皮部的水势高于木质部，因此水沿水势梯度从筛管分子回到木质部，引起筛管分子膨压的降低。这样就在源端和库端形成膨压差。由于源－库端的膨压差，筛管中的汁液沿压力梯度从源向库运动。筛管中汁液的运动本身并不需要能量，但是在源库端进行的装载和卸出则是消耗能量的。能量主要用于建立和维持源库两端的压力差。
韧皮部的运输机制如果符合压力流动学说，就必须具备以下条件：
1筛管间的筛孔必须是开放的
利用快速冷冻和固定技术得到的电镜结果表明筛管分子中P-蛋白常位于筛管分子的外周或者分布在整个管腔，位于筛孔的P-蛋白沿孔道或以疏松的网状分布。在葫芦科、甜菜、豆类等许多植物中都观察到这样的筛孔的开放状态。这些观察结果是符合压力流动学说的。。最近利用共聚焦显微镜技术对蚕豆(Vicia faba)中筛管分子在活体状态下荧光分子的运输过程进行了观察，结果表明筛管孔道在活体中是开放的。
2在同一筛管中没有双向运输的发生
对于筛管分子中运输方向的观察一般是通过在筛管中装入示踪物如荧光染料，然后根据示踪物的运动方向来确定筛管集流的方向。常常可以观察到示踪物在茎的不同维管束中沿不同方向的运动。因此目前对筛管分子中物质运输方向的观察结果是支持压力流动学说的。
3. 筛管运输本身并不需要能量
一些可以耐受短期低温的植物比如甜菜，使其叶柄的一段处于1℃的低温，这时组织的呼吸被抑制了90％，而韧皮部的运输在受到暂短的抑制后可以逐步恢复到正常水平。把南瓜(Cucurbita pepo)叶柄置于100％的氮气和黑暗条件下，运输部位的有氧呼吸被完全抑制但是运输过程依然进行。因此造成运输抑制的原因可能是筛孔的堵塞而非不能满足运输的能量需求。
4. 在源端和库端存在膨压差
对源端和库端筛管分子的膨压可以进行直接测定，根据目前所得到的源库端膨压的测定值，我们可以发现源端总是具有比库端更高的膨压值。
源端和库端筛管分子的膨压值也可以通过从渗透势和水势计算得到源库两端所需的膨压差值是0.12到0.46MPa。因此源库端存在的膨压差是足以推动筛管集流的运行的。
6、什么是韧皮部的装载？韧皮部的装载包括哪些途径和类型？韧皮部装载途径及类型和参与装载的细胞的结构和所运输的糖的种类有何关联？
韧皮部装载(phloem loading)包括光合产物从成熟叶片中叶肉细胞的叶绿体运送到筛管分子-伴胞复合体的整个过程，其中包括三个步骤：第一个步骤是光合作用产物从叶绿体外运到细胞质。在白天，光合作用生产的磷酸丙糖从叶绿体外运到细胞质，然后转化为蔗糖；在夜里，叶绿体中的淀粉水解为葡萄糖，之后被运送到细胞质并转化为蔗糖；第二个步骤是蔗糖从叶肉细胞运输到叶片小叶脉的筛管分子-伴胞复合体附近。这个过程往往只涉及几个细胞的距离，因此也称为短距离运输(short-distance transport)；第三个步骤是筛管分子装载(sieve element loading)，即蔗糖进入筛管分子-伴胞复合体的过程。
韧皮部装载可以通过质外体途径也可以通过共质体途径。
韧皮部装载类型是和小叶脉伴胞类型、筛管分子－伴胞复合体与周围细胞间胞间连丝的
密度以及糖的运输形式等因素相关的。
首先取决于伴胞类型和筛管分子-伴胞复合体与周围细胞胞间连丝的密度。普通伴胞和转移细胞除了与筛管分子间有大量胞间连丝外，与周围的其他细胞缺少胞间连丝的连络，因此光合产物进入筛管必须经过质外体的途径。而中间细胞与周围细胞间有大量的胞间连丝存在，因此光合产物可以经过共质体的途径进入筛管。
筛管分子-伴胞复合体与周围细胞胞间连丝的密度在不同植物种属中有相当大的差异。一般可以根据其密度的大小分为类型1、类型2a和类型2b，即有大量胞间连丝存在，有中等密度的胞间连丝存在和几乎无胞间连丝存在三种类类。不同类型间胞间连丝的密度差异约有10倍，从类型1到类型2b的差异可达1000倍。
韧皮部装载的途径还与所运输糖的形式有关。以蔗糖为同化物运输形式的植物种属大多数都利用质外体韧皮部装载途径，这些植物在小叶脉的伴胞类型通常为普通伴胞或转移细胞，在筛管分子-伴胞复合体与周围细胞间很少有胞间连丝，为类型2b。例如甜菜，许多豆科植物等。而具有共质体韧皮部装载途径的植物种属除蔗糖外还运输棉子糖、水苏糖等多聚糖，这类植物的小叶脉通常具有中间细胞类型的伴胞，在筛管分子-伴胞复合体与周围细胞之间有大量的胞间连丝，为类型1，例如锦紫苏(Coleus blumei)、西葫芦(Cucurbita pepo)和甜瓜(Cucurnis melo)等。
在同一植物中可以有混合的装载途径，例如寡糖通过共质体装载而蔗糖通过质外体装载，不同的糖通过不同途径平行地进入不同的筛管分子-伴胞复合体。不同的韧皮部装载途径还可以发生在不同等级的叶脉中，质外体途径的韧皮部装载发生在较高等级的叶脉中，共质体途径的韧皮部装载发生在较低等级的叶脉。因此，韧皮部的装载可能还有其他的类型和装载机制有待我们去揭示。
7、在不同的装载途径中，糖是如何被运出和运入细胞或在细胞间进行运输的？
质外体途径中质子泵将质子泵出细胞，在质外体中形成较高的质子浓度，建立起细胞内外的质子梯度。质外体中的质子趋向于向细胞内扩散，在细胞膜上的特殊载体可以利用质子的顺电化学梯度的扩散将细胞外的溶质蔗糖与质子共同转运至细胞内，这种运输方式称为蔗糖－质子同向运输(sucrose-proton symport)或共运输(cotransport)。
聚合物陷阱模型认为：共质体途径中叶肉细胞光合作用中产生的蔗糖和肌醇半乳糖苷通过胞间连丝从维管束鞘细胞扩散进入中间细胞后，在中间细胞中蔗糖被用于合成棉子糖和水苏糖因而被消耗掉，这样就维持了蔗糖从维管束鞘细胞到中间细胞的顺浓度梯度的运输，同时由于合成的棉子糖和水苏糖具有较大的分子量而无法通过扩散经胞间连丝回到维管束鞘细胞，而中间细胞和筛管分子间的胞间连丝的较大通透性可以允许中间细胞中合成的棉子糖和水苏糖扩散进入筛管分子，这样被运输的糖（棉子糖和水苏糖）在中间细胞和筛管分子中就会提高。
8、什么是韧皮部的卸出？植物体如何进行同化物卸出？
9、什么是光合作用产生的同化物的配置，同化物的配置受哪些因素的调控？
植物将光合固定的碳转移到不同代谢途径的调节作用称为配置(allocation)。
10、什么是同化物的分配？源和库之间的关系如何影响同化物的分配？
植物体中有规律的光合同化物向各库器官输送的模式称为分配(partitioning)。
源叶的代谢受库需求的调节：虽然库器官对同化物的需求最终要依赖于源叶的光合作用，但是库的需求对源叶的代谢有非常重要的调节作用。
光合叶中同化物（淀粉、蔗糖和己糖）是否发生积累可能是联系库需求和光合作用的重要因素。其可能的作用机制有以下几方面：
（1）磷酸的可利用性当库需求降低时，光合作用可能会由于叶绿体中磷酸浓度的降低而受到限制。当库需求低时，蔗糖的合成会降低，可用于通过磷酸转运器与叶绿体中磷酸丙糖交换的磷酸就会减少。
（2）糖的调节作用高水平的糖会使许多光合作用的酶的转录速度和基因表达降低。如前所述，较长期源库比例的改变会引起源细胞代谢的变化，这个变化的时间进程是和基因表达的变化相一致的。
植物的生长、分化和发育
1.植物与动物生长发育特点的主要区别是什么？
植物发育是从胚胎发生开始的，胚胎构成了植物体的基本轮廓，建立了植物生长发育的基本模式；同时还形成了植物持续生长所需要的分生组织，使成年植物可以继续繁衍新的器官和组织。
与动物发育不同的是，植物发育是一个持续进行的过程。本章将讨论植物根和茎中分生组织的分裂特性，以及控制这些分生细胞的分裂方向的各种因素。
2.简述植物生长、分化和发育的概念
植物的生长（growth），是指植物在体积、重量、数目等形态指标方面的增加，是一种量的变化。植物分化（differentiation）是指植物细胞在结构、功能和生理生化性质方面发生的变化，是一种反映细胞之间区别的质的变化。而所谓发育（development），则是植物生长和分化的总和，
3.何谓植物细胞分裂周期？周期素（cyclin）和周期素依赖蛋白激酶（CDK）是如何控制
细胞周期的？
4.植物细胞分化的四步模式是什么？举例说明。
一般地，植物细胞的分化应该有下述四个事件的顺序发生：1、诱导细胞分化信号的产生和感受；2、分生细胞特征基因的关闭以及分化细胞特征基因的表达；3、形成分化细胞结构和功能的基因表达；4、前述基因表达导致的细胞结构和功能上的分化成熟。植物维管细胞的分化过程，较好地反映了上述细胞分化的四步模式。
在拟南芥中，皮层薄壁细胞接受生长素信号后，诱导同型异源框基因（homeobox gene）ATHB-8的表达。已知同型异源框基因是与器官分化密切相关的基因，是分化细胞的特征基因。该类基因编码转录因子蛋白，调节细胞分化所需的下游基因的表达。在植物导管分子细胞分化过程中，已经得到鉴定的这类下游基因有编码蛋白酶的基因和编码核酸酶的基因，这两类基因的产物参与导管分子最后成熟时的细胞自溶过程。
可以看出，在导管分子的分化过程中，表现出典型的四步模式，依次是诱导信号生长素的产生和感受、分化细胞特征基因ATHB-8的产生、分化所需的功能基因如蛋白酶基因和核酸基因的产生，最终导致细胞自溶形成成熟的导管分子。
5.什么是极性？为什么说极性是植物细胞分化的基础？举两例加以说明。
所谓极性（polarity），是指植物器官、组织或细胞在形态结构、生化组成以及生理功能
上的不对称性。
植物细胞的极性是基因表达控制的，同时也与该细胞在组织内的位置有关。另外，各种环境条件，如光照梯度、温度梯度甚至电势梯度的影响，也会改变细胞极性，影响其分裂方向和分化方向。例如墨角藻（Fucus）的大小孢子在海水中结合生成的合子（zygote）最初缺乏细胞壁，完全是一个无极性的球形细胞，但是在由上而下的单向光线的照射下，合子形成后的几个小时之内便形成了以细胞内单向钙离子流为特征的极性（图11-4），此时改变光线照射方向可以改变细胞极性的方向，但是10～14小时后，细胞壁形成，细胞内细胞骨架的固定作用将细胞分为两极：叶极（thallus pole）和根极（rhizoid pole）。随后发生的第一次分裂也是不均等分裂，形成原叶细胞（thallus cell）和根细胞（rhizoid cell）。
6.什么是位置效应？试举例说明。
7.植物胚胎发育的三个阶段是什么？
胚胎发生的第一阶段为球形胚（globular stage embryo）阶段 (图 11-7D)，受精卵进行精确的同步分裂形成一个对称的多细胞球；第二阶段为心形胚（heart stage embryo）阶段 (图 11-7E and F)，在球形胚一端的两侧发生快速的细胞分裂，形成两个对称的子叶原基，构成一个两侧对称的心形胚；第三阶段为鱼雷形胚（torpedo stage embryo）阶段 (图11-7G)，胚轴开始伸长，子叶原基进一步发育，形成鱼雷形胚。
8.植物胚胎发育过程中建立的三个植物生长发育的基本模式是什么？
植物胚胎发生过程中奠定的植物生长发育的基本模式，首先是植物器官的径向构造模式（radial structure pattern）；其次是植物的轴向发育模式(axial developmental pattern)；最后是将来分化发育各种植物器官的初生分生组织（primary meristems）。
植物生长物质与植物发育
1.植物激素、植物生长物质、植物生长调节剂的定义是什么？
植物生长物质（plant growth substances）是指一些小分子化合物，它们在极低的浓度下便可以显著地影响植物的生长发育等生理功能，包括天然存在的植物内源激素和人工合成的植物生长调节剂。
植物生长调节剂（plant growth regulator），即那些在农业和园艺生产中使用的一些化合物，这些化合物在微量使用的情况下，对植物生理过程具有显著的调节作用。
植物激素是植物内源产生的有机化合物，在极低浓度的条件下，对植物的生理过程发生显著的影响。
2.活性生长素的结构特征是什么？
从化学结构上看，具有生长素生物活性的化合物的分子结构特征有如下三点：1、具有一个芳香环，2、具有一个羧基侧链，3、芳香环和羧基侧链之间有一个芳香环或氧原子间隔。
3.生长素生物合成有几种类型？
色氨酸依赖途径和非色氨酸依赖型合成途径。
4.什么是生长素的极性运输？生长素极性运输的机理如何？试设计一个试验证明生长素
的极性极性运输性质？举例说明生长素的极性运输性质？
生长素的运输主要是从顶端向茎基部的运输（向基性运输，basipetally transport）。这种单一方向的运输模式称为极性运输（polar transport）。
生长素极性运输有两个重要的步骤：首先，生长素在质子势和化学势的推动下从细胞壁通过质膜流入细胞；其次，细胞内生长素在化学势的推动下借助于细胞基端的载体蛋白流出细胞。
通过磷脂双层膜的被动扩散和质子势驱动的协同运输。IAA的pKa=4.75，因为原生质膜上的质子泵的作用，细胞壁内的pH一般被维持在pH5左右，在这个pH条件下，将近半数生长素的侧链羧基处于一种非解离的状态，表现较强的亲脂性，根据相似相溶的原理，非解离的生长素比较容易通过扩散透过质膜。试验也证实，降低细胞壁内的pH可以促进IAA流入细胞。
生长素进入细胞还存在着一种由载体介导的主动运输途径。在这个途径中，质膜上的特异载体将一个IAA-输送到细胞内的同时，也将两个H+协同运输到细胞内。因为这种运输可以被质膜两侧的质子势差推动，所以比单纯扩散更有利于生长素在细胞内的积累。
5.简述生长素促进细胞伸长生长的酸生长理论。
生长素促进细胞伸长生长的效应是非常迅速的，从处理到发挥效应之间的滞后时间大约是10分钟，同时伴随着细胞壁的酸化。细胞壁中的膨胀素（expansin）在细胞壁的酸生长过程中起着疏松细胞壁的作用。膨胀素不仅可以在酸性缓冲液中恢复细胞壁的伸展性，甚至可以疏松完全由纤维素组成的滤纸！膨胀素疏松细胞壁的原理是它在酸性条件下可以弱化细胞壁多糖组分间的氢键。
6.活性赤霉素和非活性赤霉素的结构特征是什么？
活性赤霉素有若干结构特征，1、几乎所有的赤霉素都有7位碳原子上的羧基，这也是活性赤霉素必须的结构特征；2、C19-GAs的相对生物活性比C20-GAs要高；3、3β-羟基、3β，13-二羟基或1，2不饱和键是赤霉素具有最高生物活性的特征，如GA1,GA4, GA3, GA7, GA32等（参见图12-14E、F、G）；
具有2β-羟基的赤霉素不具备生物活性，实际上2β-羟基的引入是植物使赤霉素非活化的调节机制，例如GA29
7.简述赤霉素生物合成的三个阶段及其关键酶。
步骤一：环化反应生成贝壳杉烯
贝壳杉烯合成酶
步骤二：氧化反应生成GA12醛
细胞色素P450的单加氧酶
步骤三：由GA12醛形成所有其他的赤霉素
关键酶是以2-酮戊二酸作为辅助基质的双加氧酶和3β－羟化酶。
8.什么是赤霉素生物合成的器官特异性？
高等植物中不同的器官组织、不同发育阶段内起调节作用的赤霉素种类不同，相应的生物合成途径也不尽相同，也就是说，赤霉素生物活性及其生物合成具有器官特异性。
9.简述赤霉素促进大麦种子胚乳消化的作用机制.
赤霉素和受体结合后，首先激活了质膜上的G蛋白。G蛋白介导的信号传递系统；活化了既存的活化因子；活化因子和GA-MYB基因的抑制子结合；合成GA-MYB蛋白；MYB蛋白，α－淀粉酶基因启动子上的GA响应元件结合；诱导α－淀粉酶合成；分泌到胚乳中发挥作用。
10.简述赤霉素的生理功能.
赤霉素促进植物茎节的伸长生长；
调节植物幼态和成熟态之间的转换；
赤霉素抑制玉米雄花发育在一些双子叶植物上，外源赤霉素会促进雄花的形成；
打破休眠，促进种子发芽；
11.植物细胞分裂素有哪些种类?活性细胞分裂素有哪些？
12.细胞分裂素生物合成的关键酶是什么？
13.生长素和细胞分裂素协同控制细胞分裂周期的机制是什么?
14.以组织培养中根/芽分化为例说明生长素和细胞分裂素是如何控制植物器官分化的。
较高的生长素/激动素比例可以刺激生根，相反地，较高的激动素/生长素比例可以刺激芽的发生。而适中的生长素和激动素比例可以维持愈伤组织的生长而不发生分化
15.设计试验证明细胞分裂素具有延迟衰老和诱导同化物积累的效应
用细胞分裂素处理植株上的一个叶片，那么即使其他的叶片发黄脱落，这片处理叶片仍然会保持绿色；甚至一个叶片上的一个小点用细胞分裂素处理后，周围其他组织开始衰老，该点仍然会维持绿色。
细胞分裂素可以诱导营养成分从植物的其他部位转移到叶片或果实中。用同位素标记试验证明，营养物会优先向细胞分裂素处理的叶片或组织移动并发生积累。细胞分裂素是作为一种指引同化物移动方向的信号，诱导营养物向其移动(图12-29)。细胞分裂素处理使植物建立了一种新的源库关系。
16.脱落酸的分子构型有哪些？天然脱落酸的分子构型是什么？
ABA侧链具有不对称的2，3位双键存在，所以2位上羧基的取向不同就决定了ABA具有顺式和反式两种构型。几乎所有生物合成的ABA都是顺式构型，所以通常ABA指的就是cis-ABA。
17 为什么说植物中脱落酸的生物合成主要是C40途径？
17.种子发育和休眠过程中脱落酸有哪些生理作用？
种子中的ABA对种子的发育和成熟具有重要的生理作用。首先ABA促进了胚胎耐干燥性的形成。因为干燥脱水会严重破坏细胞膜及细胞器的结构，在种子胚胎发育中后期，种子中形成一种晚期胚胎富含蛋白（LEA），起着增强胚胎抗干燥性的作用。LEA蛋白的合成受ABA 的调节和控制。
ABA对维持种子休眠具有重要作用。在种子休眠的控制中，ABA是与其他激素，尤其是
与GA协同作用的。例如在许多植物种子发育过程中，ABA水平的高峰期与种子内GA水平的低峰期重合，而在休眠打破时，GA水平的高峰期与种子内ABA水平的低峰期重合；这暗示抑制型激素ABA和促进型激素GA在种子生长发育过程中是此消彼涨的关系
18.脱落酸是如何控制气孔开闭的？
（1）ABA和受体结合激活下游的信号传递途径；
（2）ABA诱导膜上钙离子通道的开放，R型Cl-通道的活化，质膜的快速去极化反应；（3）促进了S型Cl-通道的开放，进一步延长和加速质膜的去极化过程；
（4）ABA诱导IP3的生成；
（5）IP3诱导液泡上钙离子通道的开放，使液泡内钙离子释放到细胞质内；
（6）胞质钙离子浓度的增加激活Cl-通道的开放，抑制内向的K+通道，这种阴离子的净流出使质膜的去极化得到进一步的加强和维持；
（7）ABA刺激胞内pH升高；
（8）活化外向K+通道，促进K+的外流。导致保卫细胞膨压下降，气孔关闭
19.为什么说脱落酸是逆境激素？
植物体内的脱落酸水平不仅在水分胁迫条件下升高，而且在盐胁迫、低温胁迫甚至高温胁迫等逆境条件下脱落酸水平都会升高。因为几乎所有的这些逆境条件都会直接或间接地诱导植物细胞发生水分状态的变化，例如使细胞的膨压下降等，而细胞的膨压变化会诱导脱落酸合成的增加。
脱落酸在植物抗逆生理中的具有重要作用，外源脱酸处理会增强植物抵抗霜冻和盐害的能力。
20.简述乙烯生物合成途径及其关键酶。
21.简述促进和抑制乙烯合成的因素。
乙烯生物合成促进因素
果实成熟诱导的乙烯。果实成熟时，乙烯的合成速率迅速增加。乙烯生物合成的增加伴随着ACC合成酶、ACC氧化酶活性的增加。
逆境诱导的乙烯。许多逆境因素如干旱、淹水、冷害或机械损伤等，都会增加乙烯的生物合成
生长素可以诱导乙烯的合成。
乙烯生物合成抑制因素
氨基乙氧基乙烯基甘氨酸（AVG）和氨基氧乙酸（AOA），钴离子(Co2+)乙烯生物合成抑制剂，
银离子是乙烯生理作用的最有效的抑制剂，但是并不抑制乙烯的合成。
CO2在高浓度(5％～10%)情况下可以抑制乙烯的许多生理作用。反式环辛烯（trans-cyclooctene）是目前发现的最强的一种乙烯竞争性抑制剂。
22.什么是乙烯的三重反应？
所谓乙烯的三重反应（triple response）就是当植物幼苗放置在含有适当浓度乙烯（0.1 pL L-1以上）的密闭容器内，会发生茎伸长生长受抑制、侧向生长（即增粗生长）、上胚轴
水平生长的现象(图12-37A)，这就是所谓的三重反应。
23.乙烯在果实成熟过程中有什么作用？如何利用基因工程技术获得耐储藏番茄？
24.举例说明乙烯的生理作用。
土壤中萌发的幼苗遇到障碍时，产生乙烯诱导上胚轴水平生长饶过障碍，有利于幼苗长出地面。同样的道理，乙烯对双子叶植物上胚轴顶端弯钩伸展的抑制，也是有利于保护幼苗长出地表的性质。
乙烯是促进果实成熟的激素。外源施用乙烯可以加速果实的成熟，而且在果实的自然成熟过程中，也伴随着乙烯高峰的产生。
乙烯促进叶片衰老，外源乙烯或ACC处理叶片，可以促进叶片衰老，而用外源细胞分裂素则延迟衰老；其次，叶片内源乙烯发生量与叶片失绿和花瓣褪色程度呈正相关。
乙烯促进离层形成离层细胞在乙烯的诱导下，合成并分泌大量的纤维素酶、果胶酶等细胞壁水解酶类，使离层细胞壁发生裂解，离层细胞分离，最后导致叶片脱落。
乙烯可以诱导茎段、叶片、花茎甚至根上的不定根发生。乙烯的这种生理效应需要较高的浓度（10 μL/ L）。乙烯还能够刺激根毛的大量发生。
乙烯抑制许多植物开花，例如乙烯可以抑制芒果开花。但是乙烯能诱导和促进菠萝及其同属植物开花，所以在菠萝栽培中被用来诱导同步开花，达到坐果一致的目的。
第十三章植物激素作用机理
1、什么是生长素的早期反应基因和次级反应基因？
生长素和受体结合后，经过一系列的信号传递途径，最终活化一些转录因子（transcription factors），这些转录因子进入核内后可以控制特定基因的表达。生长素诱导基因根据转录因子的不同可以分为两类：早期基因（early genes，），或称初始反应基因（primary response genes）和晚期基因（late genes），或称次级反应基因（secondary response genes）。
2、列举若干与乙烯信号传递有关的拟南芥突变体？为什么说ETR1蛋白是乙烯受体蛋白？
3、简述植物体内的乙烯信号转导途径。
乙烯与细胞膜受体结合后，CTR1是受体之后信号转导途径中的第一个蛋白质，EIN2位于CTR1的下游，最终启动了生理反应，如生长、衰老、脱落等。
第十四章植物的运动
1、词解释：向性运动，向光性和向重力性，感性运动，生物钟和近似昼夜节奏。
向性运动（tropic movement）指植物器官对环境因素的单方向刺激所引起的定向运动。
向光性（phototropism）植物感受光信号刺激引起的弯曲生长。
向重力性（gravitropism）：植物感受重力的刺激，在重力方向上发生生长反应的现象。感性运动（nastic movement ）对环境刺激的反应，与向性运动不同的是与刺激的方向无关，多数在特殊结构部位的细胞膨压发生变化，属于膨压运动；但也有生长运动。
为适应周期性变化的环境，很多生命活动具有内源周期性或节奏性变化。内源性节奏周期不是准确的24h, 而在20～28h之间，这样的周期性变化叫做近似昼夜节奏(circadian rhythm)或生物钟(biologic clock) 。
2、例说明植物运动对植物生命活动的意义。
3、植物向性运动的主要特点是什么？用实验证明植物接受光信号和发生反应的部位。
向性运动一般包括三个步骤
（1）感受刺激（perception），植物体的感受器官接受环境因素刺激；
（2）信号转换（transduction），感受部位的细胞将刺激转换为细胞内的物理或化学信号；（3）生长运动，植物的生长部位发生不均匀生长，植物对刺激的感受器官和生长部位往往是分开的。
4、试述植物向光性和向重力性运动的可能机理。
在光照下，生长素自顶端向背光侧运输，背光侧的生长素浓度高于向光侧，使背光侧生长较快而导致茎叶向光弯曲。
单侧照光引起生长抑制物质在向光和背光侧的不对称分布，向光侧生长抑制物质多于背光侧，从而生长受抑制
根冠柱细胞中淀粉体向重力方向沉降，对两侧内质网产生不同的，压力，刺激Ca2+释放，Ca2+与CaM结合激活质膜ATPase，Ca2+和IAA不均匀分布，
下侧积累超适浓度IAA，抑制下侧生长，根向下弯曲。
5、列举说明淀粉体是植物根中的重力感受器的证据。
感受重力的部位是根冠，人们立刻对根冠进行了仔细的观察，发现根冠的柱细胞中含有许多特殊的造粉质体或称淀粉体（amyloplast），这些淀粉体较大，其中含几个大的淀粉粒，并且可发生位移。将根从垂直向水平方向放置时，这些淀粉体会向重力方向沉降；重力刺激反应的最短时间――阈时（presentation time）和淀粉体沉降的速度相关，某些植物在12～20秒；用低温或激素处理使淀粉体中的淀粉被耗尽后，根对重力的敏感性降低，而淀粉粒重新出现后就恢复向重力性；用激光切去拟南芥根尖含淀粉体的中央柱细胞，则其根的生长失去向重力性；仅有小淀粉体的玉米突变体对重力的反应减弱；一种不能进行光合作用的玉米突变体hcf-3的幼苗没有向重力的反应，但用蔗糖饲喂后，根冠中出现淀粉体，同时也具有了向重力性反应。淀粉体的密度比较大，易于沉降。所有这些实验证据说明这种可沉降的淀粉体具有感受和传递重力信息的功能，这种特殊的淀粉体类似于某些动物的“平衡石”（statolith）。当根直立向重力方向时，这些淀粉体对根冠柱细胞中的周边内质网
（peripheral ER）的压力是均匀分布的，当根横向时，对细胞两侧内质网的压力不均并迅速下沉，以此来传导重力信号
6、讨论植物激素和植物运动的关系。
7、设计实验证明Ca2+ 参与了根的向重力性运动信号传递。
于Ca2+ 是许多刺激转导途径中的胞内信使，在根的向重力性反应中，Ca2+ 也起第二信使作用。当玉米根冠用Ca2+的螯合剂EDTA处理后，根对重力失去敏感性，再提供Ca2+，则恢复向重力性，但根的伸长生长至少在几小时内没有受到影响；如果阻止Ca2+ 在根中的移动，则根失去向重力性；将含Ca2+的琼脂块靠近根尖的一侧，则根向这一侧弯曲。这些实验都说明Ca2+ 和CaM在向重力性反应中起重要作用。
8、什么是生物钟？其特点和意义是什么？
为适应周期性变化的环境，很多生命活动具有内源周期性或节奏性变化，内源性节奏周期不是准确的24h, 而在20～28h之间，这样的周期性变化叫做近似昼夜节奏(circadian rhythm)或生物钟(biologic clock) 。
生物钟特点是内源节奏，自由运转，有周期和振幅，并且可以被调拨。
生物钟使植物能感知在季节变化周期中，日照长度有规律的变化，识别一年的时间进程，作出相应的反应，如从营养生长转变为适于开花的节奏程序；秋季日照逐渐缩短时，从旺盛的生长转向休眠等。
植物的光控发育
1、名词解释：黄化现象和光形态建成，光敏色素，光周期现象，临界日长与临界暗期，光
周期诱导。
黑暗中生长的双子叶植物幼苗的下胚轴伸长、茎细长柔弱、顶端弯勾不伸直、叶片小且不扩展、缺乏叶绿素而呈白色或黄色，叶绿体发育不正常，许多酶的活性也低；黑暗中生长的单子叶植物上胚轴或第一节间特别长、叶片卷紧不伸展。这是所谓的暗形态建成（skotomorphogenesis），或称黄化现象（etiolation）。
而在光下生长的植物，下胚轴弯钩伸直、叶片展开、叶绿体发育完善、合成叶绿素、叶片转绿，能正常进行光合作用以获得碳素和能量，使植物生长正常而强壮，这是一种低能量反应，只需较弱的、短时间的光照，通过对膜功能的影响、诱导基因表达等一系列细胞反应，就能导致明显的细胞分化、结构和功能的变化、表现于组织和器官建成等形态变化，这就是植物的光形态建成（photomorphogenesis），亦称光控发育作用。
2、形态建成对于植物有何重要意义？
3、植物光形态建成的受体有哪几类？各有什么特点？
植物的光受体（photoreceptor）包括三类：
光敏色素（phytochrome）接收红光和远红光信号；
隐花色素或称蓝光 / 紫外光－A受体（cryptochrome或blue / UV-A receptor），接收蓝