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神经生物学

Aging is defined as gradual changes in structure and function which occur with the passage of time,do not result from disease or trauma, and cause increasing probability of death. Although aging may be generalized throughout the body, increasingattention has been paid to the brain as a pacemakerof aging.

Dementia痴呆:an acquired complex of intellectual deterioration which affects at least 2 areas of cognitive function.in the past ,commonly referred to as senility.

细胞凋亡apoptosis又称细胞程序性死亡(Programmed cell death, PCD),是一个由基因调控的细胞主动死亡过程。是指细胞内的一连串的级联生物反应,诱导细胞从形态学上发生变化,最终导致细胞的死亡。

Drug addiction is a chronic, relapsing disorder in which compulsive drug-seeking and drug-taking behavior persists despite serious negative consequences. Addictive substances induce pleasant states (euphoria in the initiation phase) or relieve distress. Continued use induces adaptive changes in the central nervous system that lead to tolerance, physical dependence, sensitization, craving, and relapse.

华勒变性 (Wallerian degeneration):损伤处 远侧段神经纤维的顺行性溃变当轴突损伤时,由于损伤处远侧段轴突脱离了胞体的代谢中心, 因而远侧段神经纤维的全长直至终末都发生溃变,称为华勒变性。因为这种溃变是离心方向的,故称顺行性溃变。

条件免疫反应(Conditional Immune Response):将某一中性刺激(又称条件刺激)与一些能够引起机体免疫反应的刺激(又称非条件刺激)相接合;经强化后,在非条件刺激完全不存在的情况下单独给予该中性刺激,仍然出现近似于或大于单独给以非条件刺激的免疫效应。

干细胞:是一类具有自我复制能力的多潜能细胞,在一定条件下可以分化成多种功能细胞。高度的增殖潜能(自我更新能力或自我维持能力)高度的分化潜能(可分化为多种组织)

胚胎干细胞:胚胎干细胞是指早期胚胎囊胚期胚胎的内细胞群中具有多分化潜能的细胞。
特点可以在体外无限扩增并保持未分化状态,具有分化为胎儿或成体任何组织器官和各种细胞类型的潜能。

成体干细胞:成体干细胞是在成体组织内具有自我更新能力及能分化产生一种或一种以上子代组织细胞的未成熟细胞。如血液干细胞可分化成白细胞、红细胞和血小板; 特点 数量少,难以识别、分离纯化;体外培养时不能长时间增殖;具有可塑性(神经干细胞—造血干细胞);在完全分化前经历一个中间类型即祖细胞阶段。

反射性运动(reflex movement):不受主观意识控制,反应快捷的运动,如各种肌腱反射、伤害性刺激所致肢体回缩反射、眼球震颤和眼球注视等反射性运动。

型式化

运动(patterned movement):主观意识多只控制运动的起始与终止,而运动期间多可自动完成,运动形式固定,具有节律性与连续性,如步行、奔跑、咀嚼等。其调控主要靠中枢型式发生器(central pattern generator, CPG)。各种型式化运动在脑和脊髓内有不同的CGPs。

意向性运动(volitional movement):受意识支配,目的明确,运动形式复杂,一般为后天学习而得,且随实践经验积累运动技巧日渐完善。如书法、绘画、演奏等。

脊髓能将外周感受器的传入信息进行初步整合,具有“闸控”功能,向上传至脑。各种各样的下行指令和脊髓内部的输入,最终都会聚于脊髓前角运动细胞,因此,后者叫“最后公路(final common pathway)”。脊髓本身可完成许多反射活动,具有相应的反射弧装置。脊髓内有不少的CPGs,司理着节律性型式化运动。

脊髓反射:是指反射弧中枢局限于脊髓的反射,包括牵张反射、屈肌反射、对侧伸肌反射、姿势与走动反射等。脊髓反射多数不受意识控制。

牵张反射(stretch reflex)属单突触反射,是最常见的一种肌反射,包括:深反射,肌张力反射

屈曲反射(flexor reflex) 属多突触反射,当肢体受到伤害性刺激时会迅速回撤

对侧伸肌反射(crossed extensor reflex)当伤害性刺激较强时,在一侧肢体屈肌反射后0.2—0.5秒,对侧肢体开始伸张,此为对侧伸肌反射,其生理意义在于使整个身体躲开伤害性刺激,并且保持身体姿势平衡。

前庭脊髓束(vestibulospinal tracts):起自前庭神经内、外侧核,下行至脊髓,兴奋肢体伸肌神经元,抑制肢体屈肌神经元

网状脊髓束(reticulosoinal tracts):分网状脊髓内侧束和网状脊髓外侧束。前者起自脑桥嘴侧和尾侧网状核,止于颈肌和躯干肌以及肢体伸肌的 运动神经元。后者起自巨细胞网状核,支配颈肌和背肌的运动神经元。

前庭脊髓束(vestibulospinal tracts):起自前庭神经内、外侧核,下行至脊髓,兴奋肢体伸肌神经元,抑制肢体屈肌神经元。
主运动区(primary motor cortex)与随意运动的执行直接相关。位于中央前回和中央旁小叶前部。此区的Betz细胞发出的纤维组成皮质脊髓束和皮质脑干束。

运动前区(premotor cortex)与辅助运动区(supplementary motor area)与编制运动程序有关。运动前区位于中央前回前方,辅助运动区位于大脑半球内侧面和背外侧面上部。有实验表明,它们与运动前的准备状态有关。 Roland的实验

疼痛是一种不愉快的感觉和情绪上的感受,伴随着现有的或潜在的组织损伤。疼痛是主观性的,每个人在生命的早期就通过损伤的经验学会了表达疼痛的确切词汇。是身体局

部或整体的感觉。

痛觉产生时序概念:从伤害性刺激介入到痛觉产生,机体需要一个短暂的不同性质的感觉过程。以皮肤感觉为例,刺激触发次序为:
触觉→压觉→震动觉→烧灼感→锐痛→钝痛。从触觉到锐痛,为痛觉的第一阶段,A纤维兴奋。钝痛为第二阶段,C纤维兴奋。

尼氏染色方法(Nissl staining): 是用碱性染料染神经组织的一种方法,神经组织中可与碱性染料结合的主要成份是核酸,神经元胞体中有大量核糖核酸,主要以尼氏小体的形式存在。细胞核中染色质少,故染色浅,但有明显的核仁。神经胶质细胞的核中染色质较多,着色较深,但胞浆不着色。电镜下尼氏小体是许多规则平行排列并相互够通的粗面内质网以及其间的游离核糖体组成。

高尔基技术(Golgi technique) The Golgi (and related) methods work by staining tissue with silver nitrate which is then reduced to silver. This produces uniform dark coloring of the whole neuron . The morphology of dendrites and axon can be studied in detail.

神经束路示踪:利用轴浆运输现象追踪神经元之间联系的一种方法。

免疫组织化学(Immunohistochemistry利用特异性抗体对神经组织中某种特异成份(抗原)进行抗原--抗体反应,达到检测组织细胞内是否有此特异性物质.其本质就是用标记的抗体追踪抗原(以确定组织细胞内的某种化学物质).

原位核酸分子杂交技术(In situ nucleic acid molecular hybridization)简称原位杂交技术。是用标记的NDA或RNA为探针,在原位检测组织细胞内待定核酸序列的方法。根据所用探针和靶核酸的不同,原位杂交可分为DNA-DNA杂交,DNA-RNA杂交和RNA-RNA杂交。

非联合型学习(non-associative learning)指刺激和反应之间不形成明确联系的学习形式,主要指单一刺激长期重复作用时,个体对该刺激的反射性反应增大或减弱的神经过程。

联合型学习(associative learning) 个体能够在事件与事件之间建立起某种形式的联系或预示关系

陈述性记忆:又称外显记忆(explicit memory), 对地点、事件和人物等信息的有意识记忆,并能够用语言来描述;易得易忘

非陈述性记忆:又称内隐记忆implicit memory, 感知、动作、技巧和习惯的无意识操作;不能通过回忆或用语言来描述记忆的内容。难得难忘

●细胞凋亡(apoptosis):又称细胞程序性死亡(Programmed cell death, PCD),是一个由基因调控的细胞主动死亡过程。是指细胞内的一连串的级联生物反应,诱导细胞从形态学上发生变化,最终导致细胞的死亡。

●边缘系统(limbic system)的组成和功能
组成:由边缘叶(扣带回、扣带回峡、海马旁回钩、内环、胼胝体上回、胼胝体下回、胼胝体下区、斜

带角、束状回、隔区、外环)、端脑有关皮质(海马和岛叶)和皮质下结构(杏仁体、上丘脑、下丘脑、丘脑背内侧核、丘脑前核、视前区、中脑被盖脚间核中央灰质)组成。
功能:情绪反应,对内脏功能的调节,学习与记忆,睡眠与觉醒

●Gate Control Theory
闸门控制学说 1965年Melzack和Wall在特异学说和型式学说的基础上,提出了疼痛控制的闸门控制学说,其基本论点是:粗神经纤维和细(C)纤维的传导都能激活脊髓后角的上行的脑传递细胞(T细胞),但又同时与后角的胶质细胞(SG细胞)形成突触联系,当粗纤维传导时,兴奋SG细胞,使该细胞释放抑制递质,以突触前方式抑制T细胞的传导,形成闸门关闭效应。而细纤维传达则抑制SG细胞,使其失去T细胞的突触前抑制,形成闸门开放效应,另外粗纤维传导之初,疼痛信号在进入闸门以前先经背索向高位中枢投射(快痛),中枢的调控机制在通过下行的控制系统作用于脊髓的闸门系统,也形成关闭效应。细纤维的传导使闸门开放,则形成慢性钝通并持续增强。
在脊髓背角存在一种调控疼痛的闸门机制。
疼痛的产生取决于因刺激而兴奋的传入神经纤维种类和闸门的开放状态。
粗纤维兴奋可激活T细胞(脊髓背角上行脑传递细胞)及SG细胞(背角胶质细胞)闸门关闭,阻碍冲动通过,减弱或消除痛觉。
细纤维兴奋抑制SG细胞,失去对T细胞的突触前抑制作用形成闸门开放。
进入闸门前尚可通过中枢的调控机制、下行性控制系统关闭闸门。


髓鞘:髓鞘(myelin sheath)是一层脂肪组织,包裹在某些神经元的轴突外,具有绝缘作用并提高神经冲动的传导速度。功能有三:一是提供轴突与周围组织,例如相邻的轴突之间的电气绝缘,以避免干扰。二是通过一种称为“跳跃式传导”的机制来加快动作电位的传递。三是在一些轴突受损的情况下引导轴突的再生。
髓鞘是包绕在神经元的轴突外部的物质,每隔一段距离便有中断部份,形成一节一节的形状。中断的部分称为“郎氏结”(Ranvier's node)。髓鞘是由施旺细胞(Schwann's cell)或其它类型的神经支持细胞形成的。

●前额叶皮质的分布结构和功能
前额脑区底部和腹内侧前额皮层;背外侧区;前和腹侧扣带皮层

●习惯化:由于刺激重复发生而无任何有意思的结果致使个体对这种刺激(例如警报、防御、攻击)的自发反应减弱或消失的现象。改变刺激的形式或结果,可能是习惯化了的反应重新发生。

●敏感化:又称假条件反射,指在某种刺激(通常是强刺激后),对该种刺激的反应明显增强的现象。

●长期记忆:是能够保持几天到几年的记忆

。它与工作记忆以及短期记忆不同,后二者只保持几秒到几小时。生物学上来讲,短期记忆是神经连接的暂时性强化,而通过巩固后、可变为长期记忆。此外,短期记忆主要由声码所构成,而长期记忆以意码为主要。长时记忆的容量似乎是无限的,它的信息是以有组织的状态被贮存起来的。有词语和表象两种信息组织方式,即言语编码和表象编码。类别:程序性记忆 陈述性记忆 语义记忆 情景记忆 内隐记忆

●短期记忆(英语:Short-term memory)是记忆的一种类型。与长期记忆相比,短期记忆对信息的储存时间较短,信息储存的容量也很有限。短时记忆(short-term memory)简称STM,是个体对注意的信息进行加工和操作的过程。短时记忆(short-term memory)亦称操作记忆、工作记忆或电话号码式记忆。指信息一次呈现后,保持在一分钟以内的记忆。短时记忆中信息保持的时间一般在0.5-18秒钟,不超过1分钟。一般人的短时记忆的广度平均值为7±2个,近年的研究表明,记忆广度和记忆材料的性质有关。

●相同的神经元细胞体汇集在一起,调节人体的某一项相应的生理活动,形成非常复杂的网络,这个复杂的网络就是人体内的信息传递和处理系统。一个神经元发出的神经冲动可传递给多个神经元,一个神经元也可接受多个神经元传来的冲动,一个神经元突起的末梢膨大,形成扣环状与另一个神经元的树突或胞体接触,这种接触点称突触(synapse),神经元之间的接触方式有多种,最常见的是轴突末梢和另一神经元的树突发生接触,称轴—树突触;有的轴突末梢和另一神经元胞体发生接触,称轴—体突触。神经元之间是不连续的,冲动是通过神经递质使突触后神经元兴奋或抑制。突触的传递都是单向的,不能往返或逆向传递。

●神经干细胞是神经系统中一类能自我更新并产生神经元和神经胶质细胞的前体细胞。形态,胞体小,从胞体伸出许多长的神经突;细胞功能,电压控制性钠钾钙通道,神经递质的受体;细胞标志,巢蛋白,MAP2神经元,神经丝蛋白,神经胶质细胞GFAP。
神经胶质细胞的分类,星形胶质细胞,少突胶质细胞,小胶质细胞,雪旺细胞。

●突触联系要得到巩固,大脑海马区需要合成一些新的RNA和蛋白质,以便将突触传递中的暂时性改变转化为突触结构的永久性改变以实现短期记忆变为长期记忆。 建立长期记忆的过程可分为三个阶段﹕初始﹑巩固和稳定。在这三个过程中均存在促成和抑制长期记忆的因素。初始阶段时﹐大脑接受外来刺激信号﹐大脑中非神经细胞血清张素(Serotonin)。血清张素可与相关的神经细胞结合﹐使神经细

胞内产生两个信使﹕蛋白激脢A(PKA)的分子进入细胞核去激活促成长期记忆的分支。丝裂原激活的蛋白激脢(MAPK)转移至细胞核内去破坏抑制长期记忆的分支。
在巩固阶段中﹐促成和抑制两个方面的许多基因被激活。在这一阶段中﹐促成和控制两者之间的平衡控制极为严格。这时抑制方面起着“关卡”的作用﹐只有突出显着的信息才被允许转为长期记忆。不重要的背景或“杂音”在此时过滤排除。在稳定过程中﹐神经细胞合成另外的蛋白质﹐促成神经细胞突触的生长和形态变化,使突触之间的接触更为适宜﹑有效和牢固,因而长期记忆

●在中央沟之前与侧裂之上的部位,为额叶,额叶:也叫前额叶。位于中央沟以前。在中央沟和中央前沟之间为中央前回。在其前方有额上沟和饿下沟,被两沟相间的是额上回、额中回和额下回。额下回的后部有外侧裂的升支和水平分支分为眶部、三角部和盖部。额叶前端为额极。额叶底面有眶沟界出的直回和眶回,其最内方的深沟为嗅束沟,容纳嗅束和嗅球。嗅束向后分为内侧和外侧嗅纹,其分叉界出的三角区称为嗅三角,也称为前穿质,前部脑底动脉环的许多穿支血管由此入脑。在额叶的内侧面,中央前、后回延续的部分,称为旁中央小叶。负责思维、计划,与个体的需求和情感相关。

前额叶皮层是脑系统发育上最后出现、个体发育中成熟最迟的神经组织,它有着丰富的皮层间及皮层下交互联系,是大脑高级认知中枢,在思维、逻辑推理、行为计划和组织、工作记忆及注意力调节等脑高级功能中起关键作用。精神分裂症、抑郁症、多动症、创伤后应激综合症等许多严重危害人类身心健康的疾病都与前额叶皮层功能紊乱密切相关。

●翼板的发生系统
神经管分化后,整个管形成“内菱外方”的形状
? 中央管的背侧—顶板
? 中央管的腹侧—底板
? 套层的背侧部—翼板
发生感觉神经元
? 套层的腹侧部—基板
发生运动神经元
? 翼板与基板间—界沟
腹运动区和背感觉区的界线
①脊髓由神经管的尾段分化发育而来。②神经管的神经上皮细胞不断分裂增殖,并迁移至上皮的外周,分化为成神经细胞和成神经胶质细胞,形成套层;成神经细胞长出突起,伸至套层外周,形成边缘层;原来的神经上皮停止分化,变为室管膜层。③神经管两侧壁由于套层中成神经细胞和成神经胶质细胞的增生而迅速增厚,腹侧部形成左、右基板,背侧部形成左、右翼板。④基板形成灰质前角,其中的成神经细胞分化为躯体运动神经元;翼板形成灰质后角,成神经细胞分化为中间神经元。⑤若干成神经细胞聚

集于基板和翼板之间,形成侧角,分化为内脏运动神经元。⑥边缘层由于灰质内神经细胞突起的生长和神经胶质细胞的产生而增厚,发育为白质。⑦神经管的管腔演化为中央管。

脑壁的演化与脊髓相似
由于套层的增厚,使侧壁分成了背侧的翼板和腹侧的基板

1)端脑和间脑的侧壁大部分形成翼板,基板甚小
*端脑套层中的大部分细胞都迁至外表面,形成大脑皮质
*小部分细胞聚集成团,形成神经核
*边缘层分化为大脑白质

2)中脑、后脑和末脑中的套层细胞多聚集成细胞团或细胞柱,形成各种神经核
*翼板中的神经核多为感觉中继核
*基板中的神经核多为运动核

3)小脑是由后脑两侧翼板的背侧部分对称性增厚发育而成

*其套层的部分细胞迁移到边缘层表面形成小脑皮质
*其余的成神经细胞形成小脑中的核群
*边缘层发育成小脑白质

中枢神经系统的发生和发育过程。
人胚胎发育至第三周时,外胚层开始出现称为神经板的区域。神经板的内侧微微增厚,中间部分下陷,出现一个浅槽,形成神经沟。第三周末,神经板增厚部分的边缘渐渐隆起,形成神经褶。在神经沟不断加深的同时,两侧神经褶的边缘向内侧合拢,这时神经板的中段开始出现分节。第四周时,分节不断增多,两侧神经褶开始在第四体节处连接融合,这即是形成神经管的开始。接着,神经褶闭合过程向神经板的两端扩展,最后形成两端开孔的神经管。由于神经板两端发育不同,神经管的头端部分变得更为宽大,将来发育成脑,而较为狭窄的尾端部分伸延生长得较快,则发育成脊髓。当出现第20体节时,神经管的前端开孔封闭。稍后,在第26体节形成时,尾孔闭合。这时,神经管壁的细胞增生加快,每8小时,数量约增加1倍。快速的细胞增生不仅使神经管伸长,而且引起神经管发生弯曲,这种弯曲在头端尤为明显。第四周时,神经管的头端形成了前、中、后3个脑泡。由于脑壁各部分发育不均,相继出现了3个脑曲:第Ⅰ脑曲凸向背方,位于中脑,亦称中脑曲;第Ⅱ脑曲发生在后脑与脊髓交界处,也凸向背方,称为颈曲;约在第六周时,出现第Ⅲ脑曲,称为脑桥曲。脑曲出现的同时,脑的各部分分化加快。第五周时,胚胎的脑已初步形成5个部分:前脑泡发育成端脑和间脑;中脑泡发育为中脑;后脑泡即为菱脑,以后发展成为小脑、脑桥及延髓。

●神经系统的发生和发育过程
人胚胎第3周:胚盘→原条→脊索→神经板→神经沟→神经管→神经嵴
神经板→神经沟→神经管、神经嵴
神经管→CNS (脊髓、脑)
前脑→(端脑 间脑)
中脑→中脑
菱脑→{后脑

→(脑桥 小脑) 末脑→(延髓)}

神经管是中枢神经的原基
头端膨大部分 — 脑的基础
其余部分 — 脊髓的基础
二弯曲(头曲、颈曲)— 4周
三脑泡(菱脑泡、中脑泡、前脑泡)
三弯曲(头曲、桥曲、颈曲)— 5周
五脑泡(末脑泡、后脑泡、中脑泡、间脑泡和端脑泡)

●细胞凋亡的形态学特征:
无溶酶体和细胞膜的破裂
无细胞器的肿胀
无内容物外溢
无炎症反应
细胞皱缩变小
胞质浓缩
内质网扩张呈空泡与细胞膜融合
染色质DNA断裂、降解
染色质向核膜边聚
核仁裂解

●细胞凋亡的主要生物化学特征:(DNase,DNaseⅡ活化,Nuc-18)→染色质DNA降解→寡聚核苷酸片段(长度为180-200bp及其倍数的DNA片段)DNA Ladder→(钙蛋白酶,谷氨酰胺转移酶)→诱导细胞骨架破坏→细胞皱缩和胞质内蛋白质交联→维持凋亡小体完整保证细胞内涵物无外溢

●凋亡和坏死的区别
凋亡 坏死
参与生理及病理过程,发生反展相对慢*仅参与病理过程,发生及发展快
病理过程往往可以被调节*病理过程很难被调节
受特异基因调控,有新蛋白质合成*不受特异基因调控,蛋白质合成减慢
有特异的蛋白水解产物*无特异的蛋白水解产物
细胞形态变化特征*细胞形态变化特征
细胞皱缩,胞体缩小,裂解成凋亡小体 细胞器完整保持一定功能,无线粒体肿胀 细胞膜始终完整,内容物不外溢,无炎症反应*细胞膜完整性早期消失,通透性增加,整个细胞肿胀,细胞被裂解,细胞膜破裂,胞浆外溢,有炎症反应。细胞器肿胀(线粒体肿胀),溶酶体破坏
核膜破裂,核染色质浓缩并聚集,早期边缘化,后期片段化*染色质固缩,破裂
DNA被降解为180-200bp的片段,电泳呈“梯状”*DNA被随机降解为任意长度的片段,电泳呈 “弥散状条带”
有凋亡小体存在*无

边缘系统的组成与功能。
边缘系统所包括的大脑部位相当广泛 ,如梨状皮层、内嗅区、眶回、扣带回、胼胝体下回、海马回、脑岛、颞极、杏仁核群、隔区、视前区、下丘脑、海马以及乳头体都属于边缘系统。边缘系统的主要部分环绕大脑两半球内侧形成一个闭合的环,故此得名。边缘系统内部互相连接与神经系统其他部分也有广泛的联系。它参与感觉、内脏活动的调节并与情绪、行为、学习和记忆等心理活动密切相关。
边缘系统的功能主要有:①边缘系统具有调节内脏活动的功能。如刺激哺乳动物边缘系统环路的后眶回、扣带回、岛叶、颞极梨状皮层、后海马皮层等部都可以出现呼吸、心血管和其他内脏活动的变化。边缘系统的许多部位,还接受内脏神经传入的冲动。在正常情况下

,这种传入冲动对于边缘系统调节内脏活动具有重要意义。边缘系统内的一些神经元,本身就是敏感的感受器。这些感受装置对于调节动物的体温、消化液的分泌以及进食活动都有作用。②边缘系统与感觉功能。电刺激外周神经,可以引起边缘系统相应部位电活动变化。高等哺乳动物边缘系统许多部位都接受外周及内脏的传入冲动。这些传入冲动可能对海马结构等边缘系统部分的神经元产生调制性影响,从而影响情绪变化和学习与记忆功能。刺激边缘系统某些部位可以影响痛阈,甚至可以阻断感觉信息在中枢神经系统内的传递。③边缘系统与情绪。在整个边缘系统中,下丘脑有些部位的活动与情绪反应关系较为密切。在情绪发生的过程中,下丘脑的活动具有重要意义,但必须有大脑皮层参与。④边缘系统与睡眠。边缘系统中的后眶回、副嗅皮层、视前区以及下丘脑前部统称基底前脑区。很早就发现当使用电流刺激这一区域时,动物出现睡眠反应。如果损毁基底前脑区,会导致睡眠失调。此外,边缘系统对维持觉醒有重要作用。

短期记忆转变为长期记忆的分子机制
一种短期记忆转化为一种长期记忆,需要在大脑内部发生一些改变,来保护记忆免受竞争性刺激的干扰或伤病的破坏。这种依赖于时间,借此在我们的记忆中获得一种永久性记录的过程,被称为巩固。记忆细胞与分子部分的巩固,一般发生在学习过程的最初几分钟或几个小时,并使一些神经元或神经元组合发生改变。系统水平的巩固——涉及操控个体记忆处理过程的脑网络的重组,可能需要几天乃至几年的时间,巩固过程要缓慢得多。影响表述性记忆(对一般事实和特殊事件的回忆)的巩固过程,依赖于大脑中海马区和其他一些内侧颞叶结构的功能。在细胞水平上,记忆表现为神经元结构和功能方面的改变。一些新的突触可能会形成,以便一些新的神经元网络进行沟通联系(突触是神经元之间的连接纽带,神经元通过它们进行信息交换)。现有突触也会得到强化,以加强神经元间的联系。突触联系要得到巩固,大脑海马区需要合成一些新的RNA和蛋白质,以便将突触传递中的暂时性改变转化为突触结构的永久性改变。随着时间的推移,支配一切的大脑系统也会发生改变。首先,海马区与新皮层(大脑的最外层)中的某些感觉加工区协同工作,形成新的记忆。在新皮层范围内,某一事件的各个表征根据内容,分布在多个大脑区域。例如,视觉信息由大脑背面枕叶中的初级视觉皮层加工处理,而听觉信息则由大脑两侧颞叶中的初级听觉皮层加工处理。一旦某种记忆形成,海马

区迅速将这些分布的信息组合成一种记忆,因而分布于各个感觉加工区的表征起着索引作用。随着时间的推移,细胞和分子水平的改变为强化这些新皮层区之间的直接联系提供了方便,记忆也就不再依赖于海马区。当海马区受伤或因神经变性障碍而受到损伤,新记忆的形成受到阻碍时,也不会影响到已巩固的过往事件的记忆。

前额叶皮质(prefrontal cortex,以下简称前额叶)是位于大脑前部的皮质结构,恰好位于我们脑门的“后方”。从进化上来讲,前额叶是最晚发展的皮质结构之一,在人类尤其发达。人类的前额叶约占大脑皮质总面积的三分之一,直到青春期才渐趋成熟。前额叶与其他脑部结构的纤维非常复杂,功能繁多,但大致说来,前额叶参与部分记忆功能(工作记忆等,如记电话号码),主要负责高级认知功能,比如注意、思考、推理、决策、执行任务等等。前额叶 - 负责思维、计划,与个体的需求和情感相关。
前额区的共同特点可归纳为:①各层均厚(但有的区则是Ⅱ、Ⅲ、Ⅴ层厚,有的区是Ⅴ、Ⅵ层厚);②内、外颗粒层均存在(Ⅱ层含有颗粒细胞和小锥体细胞);③第Ⅲ层厚,可分为三个亚层,Ⅲ3的锥体细胞大;④第Ⅴ层厚,又可分为二个亚层,Ⅴ1有大锥体细胞、Ⅴ2细胞小;⑤Ⅵ层中厚,细胞丰富;⑥皮质细胞呈柱状排列。

闸门控制理论gate control theory:痛神经元和脊髓神经元形成突触,后者又称 T 细胞,但痛神经激活T细胞的能力不是固定不变的。形象的说,在痛神经和脊髓的突触连接处,有一个闸门。闸门控制着痛神经激活 T 细胞的能力。若痛神经元的动作电位能激活T细胞的动作电位,那么闸门打开;如果痛神经元激活,但是不能引起T细胞的活动,闸门关闭。脑的活动能关闭闸门。脑中的认知加工控制闸门的开与关。一般情况下,T 细胞活动达到阈限时,感到疼痛。

细胞凋亡是指为维持内环境稳定,由基因控制的细胞自主的有序的死亡。细胞凋亡与细胞坏死不同,细胞凋亡不是一件被动的过程,而是主动过程,它涉及一系列基因的激活、表达以及调控等的作用,它并不是病理条件下,自体损伤的一种现象,而是为更好地适应生存环境而主动争取的一种死亡过程。
细胞凋亡与细胞程序性死亡(PCD)PCD是个功能性概念,描述在一个多细胞生物体中某些细胞死亡是个体发育中的一个预定的,并受到严格程序控制的正常组成部分。pcd代表的不是细胞对外来损伤的效应,而是对内在环境改变的反应,仅存在与发育细胞。细胞凋亡则是一个形态学的概念,描述一件有着一整套形态学特征的与坏死完全不同的细胞死亡

形式,既可存在于发育细胞,也可存在于成体细胞。但是一般认为凋亡和程序性死亡两个概念可以交互使用,具有同等意义。

细胞凋亡与坏死的区别:虽然凋亡与坏死的最终结果极为相似,但它们的过程与表现却有很大差别。
坏死(necrosis):坏死是细胞受到强烈理化或生物因素作用引起细胞无序变化的死亡过程。表现为细胞 胀大,胞膜破裂,细胞内容物外溢,核变化较慢,DNA降解不充分,引起局部严重的炎症反应。
凋亡是细胞对环境的生理性病理性刺激信号,环境条件的变化或缓和性损伤产生的应答有序变化的死亡过程。其细胞及组织的变化与坏死有明显的不同。

翼板:脊髓发生时,套层演化形成腹侧左右两个基板背侧,左右两个翼板顶壁和底壁为顶板和底板界沟,前正中裂,后正中隔。于脊髓灰质前角背侧部形成左右两个翼板,翼板形成脊髓灰质后角若干成神经细胞聚集于基板和翼板之间,形成脊髓灰质侧角。脊髓的背侧部分由胚胎时期神经管的翼板发展而成,主要接受感受器的传入信息。

神经系统起源于神经外胚层,由神经管和神经嵴分化而成。

一、组织发生
中枢神经系统神经管
1、神经管:人胚第3周初,脊索诱导其背侧中线的外胚层,神经外胚层形成神经管,神经管前段膨大,衍化为脑
后段较细,衍化为脊髓。

2、神经嵴:在神经管形成过程中,神经褶边缘的一些神经外胚层细胞随神经管的形成而下陷,在神经管外侧形成左右两条细胞索,称神经嵴,神经嵴分化为周围神经系统的神经节、神经胶质细胞和肾上腺髓质嗜铬细胞等。

3、神经管上皮发育:早期的神经板为单层柱状上皮,称神经上皮(neuroepithelium)。当神经管形成后,管壁变为假复层柱状上皮。
(1)早期结构:内界膜:神经管腔内面有一层膜;神经上皮细胞:假复层柱状上皮细胞;外界膜:为上皮的基膜。
(2)结构发育:内界膜原来的神经上皮细胞停止分化,变成一层立方形或矮柱状细胞,称室管膜层。套层:神经上皮细胞不断分裂增殖,部分细胞迁至神经上皮细胞的外周,成为成神经细胞。之后,神经上皮细胞又分化出成神经胶质细胞,也迁至神经上皮细胞的外周。于是,在原神经上皮细胞的外周由成神经细胞和成胶质细胞构成一层新细胞层,称套层。边缘层:套层的成神经细胞起初为圆球形,很快长出突起,突起逐渐增长并伸至套层外周,形成一层新的结构,称边缘层。随着成神经细胞的分化,套层中的成胶质细胞也分化为星形胶质细胞和少突胶质细胞,并有部分细胞进入边缘层。

4、神经细胞发育成神经细胞属分裂后细胞

,一般不再分裂增殖。起初为圆形,称无极成神经细胞,以后发生两个突起,成为双极成神经细胞,双极成神经细胞朝向神经管腔一侧的突起退化消失,成为单极成神经细胞,伸向边缘层的一个突起迅速增长,形成原始轴突,单极成神经细胞内侧端又形成若干短突起,成为原始树突,于是成为多极成神经细胞,各极成神经细胞进一步生长分化为各极神经细胞。

5、胶质细胞发育胶质细胞的发生晚于神经细胞,成胶质细胞首先分化为各类胶质细胞的前体细胞,即成星形胶质细胞和成少突胶质细胞;成星形胶质细胞分化为原浆性和纤维性星形胶质细胞;成少突胶质细胞分化为少突胶质细胞;神经胶质细胞始终保持分裂增殖能力。
中枢神经系统脊髓
二、脊髓的发生
1、组织发生:神经管的下段分化为脊髓脊髓基本保持了上述五层结构:内界膜、室管膜层成为室管膜、套层分化为脊髓灰质、边缘层分化为白质、外界膜,其管腔演化为脊髓中央管。

2、套层演化形成腹侧左右两个基板背侧,左右两个翼板顶壁和底壁为顶板和底板界沟,前正中裂,后正中隔。
(1)神经管的两侧壁由于套层中成神经细胞和成胶质细胞的增生,而迅速增厚腹侧部形成左右两个基板基板形成。脊髓灰质前角背侧部形成左右两个翼板,翼板形成脊髓灰质后角若干成神经细胞聚集于基板和翼板之间,形成脊髓灰质侧角。
(2)神经管顶壁和底壁都薄而窄,分别形成顶板和底板。

(3)由于基板和翼板的增厚,在神经管的内表面出现了左右两条纵沟,称界沟。

(4)由于细胞继续增多,左右两基板之间出现一纵沟,称前正中裂。而左右两翼板增大向内侧推移并在中线愈合,愈合处形成一隔膜,称后正中隔。

3、脊髓发育 胚胎第3个月之前:脊髓与脊柱等长,其下端可达脊柱的尾骨第3个月后:由于脊柱增长比脊髓快,脊柱逐渐超越脊髓向尾端延伸,脊髓的位置相对上移。至出生前:脊髓下端与第3腰椎平齐,仅以终丝(为拉长成线状的软脊膜)与尾骨相连。由于节段分布的脊神经均在胚胎早期形成,并从相应节段的椎间孔穿出,当脊髓位置相对上移后,脊髓颈段以下的脊神经根便越来越斜向尾侧,至腰、骶和尾段的脊神经根则在椎管内垂直下行,与终丝共同组成马尾。

(三)脑的发生
中枢神经系统端脑
1、脑早期结构胚胎第4周末,神经管头段形成三个膨大,即脑泡由前向后分别为前脑泡、中脑泡和菱脑泡

2、结构演变 至第5周时,前脑泡的头端向两侧膨大,形成左右两个端脑,以后演变为大脑两半球而前脑泡的尾端则形成间脑中脑泡,演变为中脑菱脑泡演变为

头侧的后脑和尾侧的末脑,后脑演变为脑桥和小脑末脑演变为,延髓脑的内腔成为脑室和中脑导水管。

3、脑壁结构发育脑壁的演化与脊髓相似由于套层的增厚,使侧壁分成了背侧的翼板和腹侧的基板。

(1)端脑和间脑的侧壁大部分形成翼板,基板甚小端脑套层中的大部分细胞都迁至外表面,形成大脑皮质小部分细胞聚集成团,形成神经核边缘层分化为大脑白质。

(2)中脑、后脑和末脑中的套层细胞多聚集成细胞团或细胞柱,形成各种神经核翼板中的神经核多为感觉中继核基板中的神经核多为运动核。
(3)小脑是由后脑两侧翼板的背侧部分对称性增厚发育而成。
组成编辑本段回目录

脊椎动物的中枢神经系统脊椎动物的脑位于颅腔内,脊髓位于椎管内。脊椎动物的中枢神经系统从胚胎时身体背
中枢神经系统中枢神经系统的组成
侧的神经管发育而成。神经管的头端演变成脑,尾端成为脊髓。神经管腔在脑内的部分发展演变成为脑室,在脊髓部分演变成为中央管。脑在开始时是3个脑:前脑泡、中脑和菱脑泡,以后又衍化成为端脑、间脑、中脑、小脑、脑桥和延髓。

脊椎动物的中枢神经系统内许多神经纤维是有髓鞘的,它们聚集在一起时,肉眼观呈白色,称白质。相反,神经细胞体集中的部位,肉眼观呈灰色,由大量神经细胞体和树突上大量突触组成,称灰质。中枢神经系统内由功能相同的神经细胞体集聚组成的,具有明确范围的灰质团块叫做神经核。在脊髓中进行的神经活动,主要是按节段进行的反射性活动;但脊椎动物的许多活动都带有整体性,这有赖于脑与脊髓之间联系来完成。在中枢神经系统内出现了许多纵向走行的神经纤维束。在脑和脊髓的左、右两侧之间也有许多连合纤维,其中最粗大的是大脑两半球之间的胼胝体。

脊髓还保留着原来神经管的模式,灰质居中央管的周围,而白质围于灰质的表面。脊髓的背侧部分由胚胎时期神经管的翼板发展而成,主要接受感受器的传入信息。腹侧部分由基板发育而成,其功能是运动性的。脑干的颅神经核的位置按其感觉、运动的性质,基本上与脊髓的排列方式相似,但由于脑室的形状变化,当然,不如脊髓那样明显而整齐。脑干中的一些既非感觉又非运动性的神经核,如红核、橄榄核等,则位于脑干的不同部分。由于脑室及众多的神经束和传导束的出现,脑干的构造比脊髓要复杂得多。大脑及小脑的灰质主要分布在表层,分别称为大脑皮层和小脑皮层;而白质则在深层。
结构编辑本段回目录

中枢神经系统是人体神经系统的最主体部分,包括脑和脊髓,其主要功

能是传递、储存和加工信息,产生各种心理活动,支配与控制人的全部行为。
中枢神经系统中脑
(一)脑 人类的脑是由约140亿个脑细胞构成的重约1400克的海绵状神经组织。脑是中枢神经系统的主要部分,在构造上,按部位的不同分为前脑、中脑和后脑三大部分,分别具有不同的功能。

1、后脑位居脑的后下部,其中包括三部分。(1)延脑,位于脊髓的上端,与脊髓相连,呈细管状,大如手指。延脑的主要功能在于控制呼吸、心跳、吞咽及消化,稍受损伤即危及生命。(2)脑桥,位于延脑之上,是由神经纤维构成的较延脑为肥大的管状体。脑桥连接延脑与中脑,如果受损可能使睡眠失常。(3)小脑,位于脑桥之后,形似两个相连的皱纹半球,其功能主要是控制身体的运动与平衡。如果小脑受损,即丧失身体自由活动的能力。

2、中脑位于脑桥之上,恰好处在整个脑的中间。中脑是视觉和听觉的反射中枢。在中脑的中心有一个网状的神经组织,称为网状结构。网状结构的主要功能是控制觉醒、注意、睡眠等意识状态。网状结构的作用扩及脑桥、中脑和前脑。中脑与后脑的脑桥和延脑合在一起,称为脑干。脑干是生命中枢。

3、前脑是脑的最复杂部分,也是最重要的部分。前脑主要包括五部分。
(1)大脑皮质 大脑皮质是中枢神经系统中最重要的部分,平均厚度为2.5~3.0毫米,面积约为2200平方厘米,上面布满了下凹的沟和凸出的回。分隔左右两半球的深沟称为纵裂。纵裂底部由胼胝体相连。大脑半球外侧面,由顶端起与纵裂垂直的沟称为中央沟。在半球外侧面,由前下方向后上方斜行的沟称为外侧裂。半球内侧面的后部有顶枕裂。中央沟之前为额叶。中央沟后方、顶枕裂前方、外侧裂上方为顶叶。外侧裂下方为颞叶。顶侧裂后方为枕叶。胼胝体周围为边缘叶。每叶都包含很多回。在中央沟的前方有中央前回,后方有中央后回。大脑半球深部是基底神经节,主要包括尾状核和豆状核,合称为纹状体。其机能主要是调节肌肉的张力来协调运动。

(2)边缘系统 边缘系统是位于胼胝体之下包括多种神经组织的复杂神经系统。边缘系统的构造与功能尚不能十分确定,在范围上除包括部分丘脑和下丘脑之外,还包括海马和杏仁核等。海马的功能与学习、记忆有关,杏仁核的功能与动机、情绪有关。

(3)丘脑是卵形的神经组织,其位置在胼胝体的下方,具有转运站的功能。从脊髓传来的神经冲动,都先中止于丘脑,然后再由丘脑分别传送至大脑皮质的相关区域。如丘脑受损,将使感觉扭曲,无法正确了解周围的世界。

中枢神经

系统下丘脑
(4)下丘脑位于丘脑之下,其体积虽比丘脑小,但功能比丘脑复杂。下丘脑是自主神经系统的主要控制中心。它直接与大脑皮质的各区相连,又与主控内分泌系统的脑垂体连接。下丘脑的主要功能是控制内分泌系统、维持新陈代谢、调节体温,并与饥、渴、性等生理性动机及情绪有关。如下丘脑受损,将使个体的饮食习惯与排泄功能受到影响。

(5)脑垂体位于下丘脑之下,其大小如豌豆,在部位上虽属于前脑,但在功能上则属于内分泌系统中最主要的分泌腺之一。此外,胼胝体连接大脑两半球,使两半球的神经网络得以彼此沟通。

(二)脊髓上接脑部,外连周围神经,31对脊神经分布于它的两侧。脊髓的活动受脑的控制。来自躯干、四肢的各种感觉信息通过感觉神经传送至脑,进行高级的分析和综合;脑的活动也要通过运动神经传至效应器。脊髓本身也可以不经大脑完成许多反射活动,如牵张反射、膀胱和肛门反射等。
功能编辑本段回目录

中枢神经系统像是一部容器巨大的信息加工器,加工的结果可以出现反射活动、产生感觉或记忆。例如动物遇到
中枢神经系统中枢神经系统调节功能

伤害性的东西,会逃避躲开,这是一种反射动作。在这个反射动作中,伤害性刺激所引起的信息,传入中枢,经过中枢的加工,再经运动神经传出,引起了肌肉的活动。中枢神经系统接受传入信息后,可以传到脑的特定部位,产生感觉,这一点在人类是可以根据主观的经验明确地报告出来的,在动物或许也有同样或类似的“感受”。有些感觉信息传入中枢后,经过学习的过程,还可在中枢神经系统内留下痕迹,成为记忆。

中枢神经系统在完成上述功能活动时,有一个非常重要的特征,即协调与整合。协调指整体作用中的各个作用结合成为和谐运动的过程。整合是指把单独的、部分的活动变成为一个完整的活动过程。在这里,输出不再与输入呈一对一的关系,可以是多个输入,转化成单个输出,或者相反。例如,当左腿屈曲时,右腿为了支持体重一般都是伸直的,而左腿屈肌是收缩的,伸肌却是松弛的。这些活动都体现了中枢神经系统的协调与整合作用。

如果从有机体与环境之间的相互关系来看,则中枢神经系统的功能可以归纳成两类:主动作用与对抗作用。对抗作用就是对抗外界环境给予机体的刺激,力图维持机体活动的原先状态,在生理学上称稳态性作用。这对保持机体生理状态的相对稳定,对于各种生理正常功能的进行有着重要的意义。各种先天的反射性活动,基本上都是属于这一类,如体温调节反射,食物引起

的胃肠活动反射等。另一类作用并非由明显的外界刺激所引起而是由机体主动发动的,称主动作用,这在高等动物尤为明显,如猫向老鼠扑去,如人们随意想发动某个动作等。在这两种活动的基础上还可经过学习,获得新的行为。

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