分子系统地理学及其应用

第26卷　第4期2001年10月动物分类学报ACTA ZOO TAXONOM ICA SIN ICA Vol.26,No.4Oct .,2001

①本研究由中国科学院“青年科学家创新小组”专项基金、国家自然科学基金(编号39970103、30070119)和生物多样性与生态工程教育部重点实验室访问学者基金资助.

②通讯作者.

收稿日期:2000Ο10Ο25,修订日期:2001Ο04Ο041

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分子系统地理学及其应用

①王　静1,2,3)　李　明1)　魏辅文1,2)②　刘定震2)　蒙世杰3)　冯祚建1)(11中国科学院动物研究所　北京　100080,21教育部生物多样性与生态工程重点实验室　北京　100875,

31西北大学生命科学学院　西安　710069)摘要　分子系统地理学是20世纪70年代中期伴随着对线粒体DNA 的认识而开始酝酿发展的。本文回顾了该学科自诞生以来的发展简史,阐述了其研究内容,着重从3个方面介绍了该领域在其它相关学科中的研究进展。总结了该学科存在的问题,并提出重点应解决的3个问题:1)将细胞器基因与遗传信息更为丰富的核基因相结合;2)合生理论在非平衡种群中的发展应用;3)提高对分化时间估计的精确性。

关键词　分子系统地理学,发展,应用.

中图分类号　Q 9591117

系统地理学(Phylogeograp hy )是研究物种及物种内不同种群形成现有分布格局的历史原因和演化过程的一门学科。作为生物地理学的一个分支,系统地理学已不局限于解释现有种群的分布状况,而是进一步探究其分布的起因,阐述其进化历程,分析区域类群在时间上和空间上的发展变化,从而重建生物区系的历史(Avise ,1996,1998)。随着系统地理学研究方法上的拓展和分子生物学实验技术的渗透,出现了一门新的交叉学科———分子系统地理学(Molecular p hylogeograp hy )。分子系统地理学主要采用分子生物学技术,在分子水平上探讨种内的系统地理格局(Phylogeograp hic parttern )的形成机制。它融入了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓,将种内水平上的微进化(Microevolution )和种及种上水平的大进化(Macroevolution )有机结合起来。

目前,分子系统地理学已成为国际上相当活跃的研究领域,近十几年来,研究进展十分迅速。然而我国分子系统地理学的研究没有全面展开,这方面的报道几乎是空白。因此,本文就分子系统地理学的研究历史、研究内容、应用及前景作如下介绍。

1　发展简史

分子系统地理学作为一门新兴学科,在20世纪70年代中期,伴随着对线粒体DNA (mtDNA )的逐渐认识及其研究方法的不断成熟而开始酝酿发展。在高等动物体内,mtDNA 具有显著的母系遗传特性,几乎没有重组现象发生,而且进化速率相当快,约是单拷贝核基因的1～10倍(Brown et al .,1979)。这些独特的优点,使得mtDNA 在种内微进化水平上探讨系统发育关系时,具有很强的优势,这是核基因体系无法达到的。早期的研究主要是应用mtDNA 限制性酶切技术(Brown ,1974;Upholt ,1977),通过对限制性片断长度多态性(Re 2

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striction Fragment Length Polymorphism,RFL P)的比较分析,探讨种群之间的系统发育关系及其系统地理模式。有关这方面的第1篇报道是Avise等(1979)关于囊鼠Geom ys pi netis地理种群间系统发生关系的研究,mtDNA限制性酶切后的带型表明在囊鼠种内可以分成两个明显的种群,即东部种群与西部种群,它们的序列差异至少在3%以上。此外,还进一步确定了这两个种群内部存在的数个单倍型以及这些单倍型群体的系统发生关系。这个研究已被认为是分子系统地理学产生的雏型,从此,这方面的研究逐渐发展起来(Chapman,1982;Berming2 ham,1986)。Avise等(1987)根据他们实验室对多种动物种内群体间的mtDNA的研究结果,对分子系统地理学的理论提出了如下3点假说:1)大多数物种都是由地理种群组成的,这些地理种群在系统树上都占有不同的分枝,这种系统分支的地理分隔格局可称为是系统地理种群结构(Phylogeographic population structure);2)有一定系统地理种群结构的物种在其历史发展过程当中发生过扩散,而且所占有的分布区不存在基因交流的障碍;3)单系群(Monophyletic group)之间系统发育隔离较大,这是由于基因流的长期中断而引起的。这3点假说的提出,进一步丰富了系统地理学的内容。

20世纪90年代以来,分子系统地理学的发展更为迅速。首先在实验技术方面,传统的RFL P由于工作量大、信息含量低、特异性不强等因素,逐渐被操作简便、结果直观的DNA测序技术所取代(de Silva,1993;Talbot,1996),其中PCR技术的广泛应用,可以从微量的DNA 模板中获得大量的拷贝,使DNA多态性分析更加精确,有助于系统地理学家广泛进行不同物种之间的比较。在动物分子系统学研究中最常用的分子标记是mtDNA的D2loop基因(Taberlet,1994;Wooding,1997;Fermando,2000),其它基因如细胞色素b(cytochrome b) (Talbot,1996;Santucci,1998;Gubitz,2000)、t RNA Pro和t RNA Thr(Talbot,1996)、t RNA2 Ile和t RNA2Leu(Redenbach,1999)、12S rRNA(Brown,1998)、16S rRNA(Johnson,1999; Javier,1999)、A TP8和NADH25(Johnson,1999)以及NADH21(Redenbach,1999)等近年来也得到应用;而在植物分子系统学研究中常用的分子标记为叶绿体上的基因(Van Dijk,1997; Schaal,1998;Taberlet,1998)和编码核糖体蛋白的DNA。目前核基因组中的分子标记如微卫星也开始应用于系统地理学的研究中(Johnson,1999;Trevion,2000)。

其次,分子系统地理学在进化遗传学等相关学科中的应用日益广泛(Bermingham,1992; Bernatchez,1998;Milot,2000),特别是在保护生物学中的应用(Avise,1996;Smith,1996; Moritz,1998)使其不再停留在理论阶段,而是具有一定的应用价值,如为保护单元的确定和保护政策的制定提供有力的理论根据。Parkinson等(2000)分析了墨西哥蝮蛇A.taylori11个个体的mtDNA3个基因区段和两个t RNA的序列,着重研究了蝮蛇亚种之间的分子系统地理格局,结果发现位于墨西哥东北区的一个亚种目前只占有较小的地理范围,为保护这一亚种的基因多样性,作者对其保护提出了6点建议。此外,谱系学理论和分子数据在分子系统地理学领域中的应用也越来越广泛,其中包括合生理论(Coalescent theory)在动态种群中的应用和发展(Hudson,1990;Slatkin,1991;Nee,1995)以及改进了的统计学方法和支序法用于分析从遗传标记中获得的实验数据(Neigel,1991;Templeton,1996;Fleischer,1998;Temple2 ton,1998),这些理论和方法都大大推动了分子系统地理学的发展,使其日臻完善。

2　研究内容

分子系统地理学主要探讨种群分化的历史,研究这些种群现有分布格局形成的原因,如是

否是因为曾经经历过气候变化、地壳运动等历史事件的影响,逐渐经过迁移和扩散、集群、甚至灭绝等过程而形成的。虽然历史生物地理学(Historical biogeography )的有关理论可以解释种群分布格局形成的历史因素(Morrone ,1995),但是,这仅局限于种或种上水平,并没有在种内水平上探讨种群的发展历史,而分子系统地理学则从种内水平上描述种群的系统地理格局(Phylogeographic pattern ),进而追溯其形成原因。

分子系统地理学研究的核心是遗传谱系空间分布的历史特征(Avise ,1996),通过种群遗传结构的分析来探讨种内系统地理格局的形成机制、系统发育关系以及现有分布特征,并结合种群的地理分布状况来发现和验证与其相关的地质事件,追溯和揭示种群的进化历程(Avise ,1987,1998;Bernatchez ,1998)。经过大量的研究发现,目前常见的种群系统地理格局现存有5种类型(Avies ,1987),简述如下。

1)系统发育上不连续的种群,分别占有不同的地理区域。这主要是由于地理阻隔,造成基因流的长期中断和一些过渡类型的逐渐灭绝所致。

2)系统发育上不连续的种群,却分布于同一地区内,这些占有同一领域的不同种群是由于基因交流的长期中断,造成彼此之间生殖隔离而形成的。

3)系统发育上具有连续性的种群,其地理分布却不同。形成该格局的原因主要是这些遗传距离很近的种群由于发生替代(Vacarine )而占据不同的地区,但是,由于发生替代的时间并不很长,而且种群内部新产生的突变只是固定在局部范围,还未在种群间散布,因此占有不同地区的种群其遗传距离相差并不远,这种结构可以或多或少的理解为传统种群遗传学中的岛屿模型。

4)系统发育上连续的种群,空间分布也连续。这是由于这些种群不存在地理隔离,种群之间相互迁移,存在着广泛的基因交流。

5)系统发育上连续的种群,空间分布具有部分连续性,即一些基因型具有广泛的地理分布,而与其具有同源关系的另一些基因型只占据一特定区域,这种格局的形成,主要是由于地理种群间存在着中度的基因流水平。

对分布于同一地区或不同地区不同类群系统地理学模式的比较,可以探讨影响种群分化的历史,而这些分化最终可能导致新种的形成(Avise ,1994;Hewitt ,1996)。有关这方面的研究,大多集中在对同一分布区内各物种系统地理格局的比较研究上(Avise ,1992;Turner ,1996;Zink ,1996)。如Taberlet 等(1998)就这一问题进行了深入研究,他比较了分布于欧洲的10种动植物的系统地理格局,其中包括哺乳类、两栖类、昆虫类和一些植物,目的在于分析这些物种是否同是因为受到第四纪冰川影响才分化形成现有的种群。研究结果表明,在各个类群之间,其系统地理格局缺乏一致性,各类群的进化速度有所不同,都有各自独立的发展历史,它们只是在第四纪冰期后,建群的路线呈现出一定的相似性。此外,通过“分子钟”推算其种内mtDNA 序列的差异值时发现,这些物种早在冰期之前就有所分化,这就证明了第四纪冰期的影响,并非是这些物种分化的直接原因。然而,澳大利亚热带雨林的景观进化研究则表明,其物种现有的分布格局主要是由于受到第四纪冰期气候的影响,有些种群灭绝,另一些则经过重建而形成的(Schneider ,1998)。在对不同地区、不同类群的系统地理模式的研究中,近年来也取得了一定程度的进展,Bernatchez 和Wilson (1998)根据新北区和古北区淡水鱼类和盐水鱼类mtDNA 序列数据,比较了北部地区和南部地区不同类群的系统地理模式,结果发现,北部地区由于受到更新世冰期的影响,其物种的系统地理模式与未受影响的南部物种明显

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不同,北部物种进化速率快于南部物种,而且mtDNA序列差异与物种分布纬度的负相关也表明北部物种的辐射发生在近代,比南部物种更为年轻,这些都说明冰期对南北两地区的物种形成有着不同的作用。

3　应用

随着现代生物学各分支学科的交叉进行,分子系统地理学已融入到其他相关学科的研究中。目前,分子系统地理学主要集中在种群系统演化、景观进化(landscape evolution)以及保护生物学等领域的研究当中(Bernatchez,1998;Ricklefs,1993;da Silva,1998)。

311　在系统演化中的应用

物种的形成总是经历了一个漫长的进化历程,传统的研究方法常常利用现有的化石资料、比较解剖学、形态学以及行为学的特征来判断该物种的演化史。而在生物进化的进程中,由于“分子钟”效应,遗传物质一般按照一定的速率进化,因而通过各种遗传标记提供的信息,研究者可以分析各分类阶元系统发育和地理分布的关系,推测物种及更大分类单元之间的分化时间,从而重现其系统演化历史。Fermando等(2000)在亚洲象的分子系统地理学研究中,根据来自于斯里兰卡、不丹/印度北部以及老挝/越南的118头大象的DNA序列分析,表明分布在上述地区的亚洲象存在7个单倍型且分成2个明显的不同类群。同时指出与非洲象相比,亚洲象有相对较慢的分子进化速率(约1%/Myr),据此而得出亚洲象的两个地理类群约在215～315Myr前分化形成的。Taberlet和Bouvet(1994)对欧洲棕熊分子系统地理学的研究表明,欧洲大陆棕熊各种群可聚成东欧和西欧两大集群,两大集群是经冰期后在不同的避难所保存下来,并通过不同的途径扩散和迁移,进而形成今天的分布格局。魏辅文等利用非损伤取样法对分布于邛崃、岷山、凉山、相岭和秦岭山系不同大熊猫地理分布格局的研究中发现,目前大熊猫有28个不同的mtDNA基因型,且各山系的线粒体单倍型相互混杂,没有形成独立的地理区域,说明目前大熊猫的地理分布格局虽然是相互孤立的,孤立格局的形成也只是近几十年的事,各种群间到目前为止还无遗传上的隔离(魏辅文等,待发表)。

分子系统地理学在对物种系统进化的研究中提供了两个非常重要的研究思想。第1,通过对每个物种的系统发育分析,并结合其地理分布,可以检测物种形成的空间模型(S patial model)(Harrison,1991);第2,占有同一领域的交互单系群(Reciprocally monophyletic group)由于基因流的长期中断而造成彼此之间的生殖隔离。因此,可以根据不同群体分子系统地理模式的比较来确定生物地理边界和形成该格局的历史演化过程(Avise,1994),也就是说,分子系统地理学为替代生物地理历史(Vicariant biogeographic history)的研究提供了先进的研究手段和方法。这种不同种群的同域分布现象如果仅仅用外部地理环境和气候条件影响解释是不够的,因为这些外部因素对所有种群的作用相同,还应从每一种群独有的内部特征来加以解释(Platnick,1978)。交互单系群的同域分布现象作为一个证据,探讨该区域生物地理历史。Da Silva和Patton(1998)对分布于巴西西部的亚马逊河流域的有袋动物和啮齿动物进行分子系统地理学研究,发现在研究的17个种中,有11个种都是有交互单系群组成,这些群体具有相同的系统地理学模式,表明它们经历了共同的演替历史,这些都与亚马逊河流域地壳构造运动有关,在中新世后期,安第斯山的造山运动是造成这种格局的主要原因。

312　在景观进化以及种内微进化领域的应用

在景观进化以及种内微进化领域的探讨中,分子系统地理学的研究提供了诸如种群扩散

(Durand ,1999;Englbrecht ,2000)、物种形成(Harrison ,1991;Lynch ,1988)、适应性辐射(Milot ,2000)以及物种灭绝进程(Bermingham ,1998;Taberlet ,1998;Schneider ,1998)等方面的信息。由于是从遗传物质的水平上进行分析,因而分子系统地理学较传统方法更为精确和直接。夏威夷群岛由于其独特的地理特征和生物特征(Eldredge ,1995,1997;Carson ,1995),在进化学研究中具有非常重要的意义。Roderick 和G illespie (1998)根据岛上节肢动物的分子系统地理学的研究,将该岛物种形成的模式分为3类:1)单个种广泛分布于整个岛屿;2)由分布于不同岛屿上的单个种辐射形成,或由分布于每个岛屿上的多个种辐射形成;3)由聚集在一特定区域的种辐射形成广布种。同时,他们还发现分布于夏威夷群岛上的大多数类群都具有一个共同的系统地理模式,那就是它们都是沿着群岛的形成链,从最古老的岛屿不断辐射和建群,从而发展到最年轻的岛屿上。形成这种情况的机理可能与遗传因素(奠基者效应、杂交和性选择)或生态因素(栖息地的迁移和寄主转移)的影响有关。Trevion 和Dizon (2000)应用mtDNA 控制区和微卫星位点作为标记,分析了北太平洋特有物种———海豚的113个个体的系统地理模式,发现58个单倍型,可分成两个明显的类群,分别分布在东部海域和西部海域两个地区,而在这两个类群之间还存在它们共有的单倍型类群,也说明了该物种从西到东有一定程度的种系辐射,而且还发现不同性别的个体散布速率不同,雄性具有更强的迁移能力。313　在保护生物学中的应用

对一个分布区内或几个分布区之间的生物多样性进行估测,是确定优先保护区域和制定保护策略的前提条件。由于遗传多样性是生物多样性的核心内容(Ehrlich ,1991;Humphries ,1995),因此制定有效的保护策略应以保护物种的遗传多样性为中心。种内分子系统地理学通过研究物种遗传多样性的空间分布,估计某一区域特征多样性(Feature diversity )水平,评价物种以及其所占有分布领域的保护学价值,从而为保护生物学提供了一个有效的研究手段。此外,还可根据比较系统地理学(Comparative phylogeography )的原理对同域种(Codistributed species )种间系统地理模式加以比较,确定出一定的地理区域,在这些区域内,所有的群落都由于发生过替代(Vicariance ),经历了独立的进化历程(Bermingham ,1986;Avise ,1992),这些独立进化的群落很有可能包含丰富的特征多样性。Da Sliva 和Patton (1998)在对巴西西部的亚马逊河流域的物种进行研究时,发现单系群之间的序列差异较高(4%～13%),说明这些群体都有各自独立的演化历史,并且确定了在这个区域内,物种多样性最为丰富,从而为保护生物学的研究提供了理论基础。比较系统地理学的研究还将在单个种内确定进化显著性单元(ESU Evolutionarily significant units )拓展到在多个种内确定(Moritz ,1994;Vogler ,1994),而且还可根据遗传多样性的空间分布估计物种生物多样性的水平,进而为制定合理的保护计划奠定了基础。

分子系统地理学在确定优先保护物种和保护区域的过程中,通常需要3步来完成:首先,必须确定合适的研究区域,可以根据在种水平上的系统地理学、地形发生学(G eomorphology )和景观历史变化等信息,或直接应用遗传数据来确定那些具有分离种群单元(Discrete popula 2tion unit )的区域(Davis ,1992);其次,必须明确在这些区域中,是否发生过演替现象,这可以根据种内系统地理学模式是否一致来判断,或者是根据现有的系统地理隔离和先前确定的生物地理隔离是否一致来判断(Avise ,1990);最后,也是最关键的一步,确定生物多样性最为丰富的区域。除了应用定性分析方法外(Avise ,1992),还应引入恰当的定量分析方法,分析同域种的遗传数据,从而确定具有保护价值的区域(Moritz and Faith ,1998)。Faith (1992)提出的

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PD法(Phylogenetic diversity),为该研究提供了一种有效的定量分析方法,它结合系统发育关系和系统树上的分枝长度(代表DNA序列差异值),预测特征多样性的丰富度。该方法不受研究对象水平的限制,无论是在种群水平、种水平或者是群落水平上都可行(Faith,1996a, b)。Moritz和Faith(1998)应用PD法,根据分布于澳大利亚昆士兰热带雨林的6种鸟类细胞色素b基因序列,计算了它们占有4个地区的PD值,这4个地区分别是:WT(Windsor Table2 land),CT(Carbine Tableland),A T(Azherton Tableland),CR(Cardwell Ranges),结合venn图解分析,发现北部的WT和CT与南部的A T和CR之间的PD值最大,在成对比较中,A T与WT之间的PD值最大,这表明WT应设为优先保护区域。然而,根据特有种的分布而估计物种多样性水平时则发现,CT应为优先保护区域。虽然这两种方法所得的结论并不一致,但它们可以相互补充,在制定保护政策时,可以将这两种方法结合起来。

4　存在的问题与展望

总之,系统地理学试图证实在某一特定地质、生态背景下,一组分类阶元在遗传进化、生物统计、历史分布等方面具有某种一致性,从而推测出其演化史,完成系统重建。分子系统地理学在生态学、系统进化以及生物的保护中应用广泛,但也存在一定的缺陷。首先,分子系统地理学的遗传信息主要源于mtDNA上相关基因如Cytb和D2loop基因的变异,而遗传信息十分丰富的核DNA则由于自身进化速率慢等原因难以用于系统地理学的研究。其次,在某些条件下,分子标记的遗传差异很小,或者各标记位点间出现进化速率的差异,都会导致系统重建的困难。另外,在某些情况下,系统分化时间与系统地理学的解释并不一致(由于特定位点进化速率在时空上的异质性等原因),从而导致“分子钟”理论失效(黄原,1998;Avise,1998)。因此,分子系统地理学下一阶段的理论研究工作重点为以下几个方面:首先,探索新的分析方法,使得核基因及细胞器基因所提供的遗传信息能更好地结合起来;目前虽然核基因组的分子标记已开始应用于分子系统学的研究中,但应用非常少;其次,提高分化时间估测的精确度,这需要古生物学及系统进化研究的进一步深入;再次,发展合生理论在非平衡种群(Nonequilibri2 um populations)中的应用,并且注意提高野外统计的精确度(Avise,1998)。

分子系统地理学提供了在各种分类阶元上,各种生物种群发生、发展、迁移和灭绝的历史,尤其在种内水平上阐明了种群的演化历程,对于我们了解生物的起源及维持因素、更好地保护生物多样性是至关重要的。

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MOL ECUL A R P H Y L O GEO GRA P H Y AND A P PL I CA TI O NS

WAN G Jing 1,2,3)　L I Ming 1)　W EI Fu 2Wen

1,2)

L IU Ding 2Zhen 2)　M EN G Shi 2Jie 3)　FEN G Zou 2Jian

1)(1.Instit ute of Zoology ,the Chi nese Academy of Sciences ,Beiji ng 100080;

(2.K ey Laboratory for Biodiversity Science a nd Ecological Engi neeri ng ,Mi nist ry of Education ,Beiji ng 100875;

3.College of Life Sciences ,Northwest University ,Xi ’a n 710069)A bs t ract

Molecular p hylogeograp hy is a field of study concerned with the p rinciple and p rocess gov 2erning the geograp hic distributions of genealogical lineages ,especially those at the intraspecific https://www.wendangku.net/doc/208982289.html,bining data f rom genetic markers ,these studies reveal the dominant influence of his 2torical events in shaping existing spatial distribution patterns of pop ulations.Molecular p hylo 2geograp hy seeks to test the congruence between the evolutionar y ,demograp hic and distributional histories of taxa against the particular geological and ecological setting of a region and to deter 2mine the chronology of evolutionar y diversification ,in turn ,enable us to retrace the movements events and evolution of the taxa.This paper documents the explosive growth since its inception and notes many studies that have p rovided a link between the traditionall y distinct fields of pop u 2lation genetics and p hylogenetic biology.We focus on the application of molecular p hylo 2geograp hy to related subjects and p ropose that this anal ysis can contribute to broader studies of p hylogenetic ,landscape evolution and conservation in a number of wa ys.First of all ,molecular p hylogeograp hy can p rovide an evolutionar y and geograp hical context for the species comp rising ecological communities ,thus permitting determination of historical influence on patterns of pop u 2lation p hylogeograp hy structure.Secondl y ,molecular p hylogeograp hic analysis will p rovided bi 2ological evidence for landscape evolution ,including the dispersal of taxa through a region ,speci 2ation ,adaptive radiation and extinction.Thirdl y ,an understanding of spatial information on ge 2netic diversit y and identification of evolutionaril y isolated areas can inform conservation strate 2gies.At the end ,this paper closes with p redictions about the major challenges that we will meet in the f uture.These are :1)combination of or ganelle and nuclear gene that encompasses more abundant genetic information ;2)new develop ments in coalescence theor y applied to nonequilibri 2um pop ulations ;3)to increase the p recision with which the timin g of separation events can be es 2timated.Ke y w or ds molecular p hylogeograp hy ,developing ,application.

9344期王　静等:分子系统地理学及其应用　

自然地理学复习题

2009 自然地理考试习题 一、不定向选择3*5=15 1、矿物硬度：矿物受到刻划、研磨等作用时所表现出来的机械强度，称硬度。 矿物硬度大小主要取决于内部结构质点间连接力的强弱，连接力越强，抵抗外力作用的强度就越大，硬度也就越高，反之硬度越低。德国莫氏选择了10种常见矿物，将硬度从小到大排列，分为10级，这就是莫氏硬度计。通常，可将矿物硬度分为软、中、硬和极硬。 2、植物首先出现于哪个地质年代？太古代晚期，海洋里出现了一些原始单细胞 细菌和藻类生物；元古代开始后，藻类植物大发展，海洋中出现了最原始动物。 3、中生代：许多地方气候变干燥，喜湿润的孢子植物出于不适应这种干燥、冷 热多变的环境而逐渐衰退，而更能适应各种环境的裸子植物迅速发展，因此中生代又称裸子植物时代。裸子植物以种子繁殖，但种子裸露没有果实包裹，苏铁、银杏和松柏类是其代表。 4、大气层：大气层不均匀，尤其在垂直方向上，其分子组成、化学和物理性质、 温度和运动状况、荷电等分布不均匀，所以根据大气在垂直方向上的温度、成分、密度、电离等物理性质和运动状况，可以把大气分为5层，对流层、平流层、中间层、暖层、外层。 5、水汽凝结：具备两个条件，一是空气要达到饱和或过饱和状态，二是要有凝 结核。 6、辐射类型：太阳辐射为短波辐射，地面辐射和大气辐射为长波辐射。 7、气压系统：低气压、高气压、低压槽、高压脊、鞍型气压区统称为气压系统。 8、雪线：终年积雪区的下部界限，称为雪线。雪线的高度与气温成正比，与降 水量成反比，受地形影响，一是坡度影响，二是坡向影响。 9、流水地貌的沟谷：是沟谷流水侵蚀所成的槽形洼地，小的仅长10余米，大的 可达数十公里。按期发育程度可分为细沟、切沟、冲沟、坳沟。 10、植物土壤：酸性土植物（ph<6.5），生长在酸性较大的土壤上的植物，如我 国南方红壤、黄壤上的芒箕、马尾松、垂穗石松。碱性土植物（ph>7.5），如生在我国荒漠的珍珠猪毛菜，戈壁藜、尖叶盐爪爪。中性土植物（ph6.5~7.5），如红叶草、猫尾草等以及阔叶林的许多植物。

GIS在人文地理学方面的应用

浅谈地理信息系统在人文地理学方面的应用 摘要：人文地理学自上个世纪90年代发展迅速，但随着社会的不断进步和地理学研究的不断深入，过去地理学所形成的一套研究方法及技术已不能适应当代学科发展的需求，地理信息系统的及时出现和不断的深入、完善则为人文地理学的发展开辟了一条崭新的道路。本文旨在揭示地理信息系统在人文地理学方面应用的必要性及主要的应用现状，并举例论证地理信息系统在人文地理学方面运用的重要性。 1 绪论 1.1 地理信息系统的概述及发展状况[1] 地理信息系统(Geographic Information System)是近十年来发展起来的一门综合应用系统，它能把各种信息向地理位置和有关的视图结合起来，并把地理学、几何学计算机科学及各种应用对象、CAD技术、遥感、GPS技术、多媒体技术及虚拟现实技术等融为一体，利用计算机图形与数据库技术来采集、存储、编辑、显示、转换、分析和输出地理图形及其属性数据。这样，便可根据用户需要将这些信息图文并茂地输送给用户，便于分析及决策使用。GIS应用遍及金融、电信、交通、国土资源、电力、水利、农林、环境保护、地矿等国民经济各领域。 地理信息系统作为传统学科（地理学、地图学和测量学等）与现代科学技术（遥感技术、全球定位系统、计算机科学等）相结合的产物，正逐渐发展成为处理空间数据的多学科综合应用技术：从计算机技术角度看，其主要是空间数据库技术；从数据收集角度看，其主要是3S（GIS/GPS/RS）技术的有机结合；从应用角度看，其主体是数据互访和空间分析决策的专门技术；从信息共享的角度看，其主体是计算机网络技术。 早期的GIS发展的另一个显著特点是许多与GIS有关的组织与机构纷纷成立，对GIS 知识传播与技术发展起到重要的指导作用。进入70年代，受计算机软硬件技术飞速发展的促进，GIS技术朝实用化方向发展。一些发达国家先后建立了许多专业性的土地管理信息系统和地理信息系统。与此同时，GIS软件市场活跃。GIS技术受到政府部门、商业公司和大学的普遍重视，成为一个引人注目的领域。80年代是GIS普及和推广应用的阶段。随着图形工作站和PC机性能价格比的大为提高，计算机和空间信息系统在许多部门被广泛应用。GIS软硬件的发展使GIS应用从空间数据管理向空间决策支持分析迈进。GIS软件研制和开发也取得了很大成绩，涌现出一些有代表性的GIS软件。 进入90年代，随着地理信息产业的建立和数字化信息产品在全世界的普及，GIS深入到了各行各业乃至千家万户，成为人们生产、生活、学习和工作中不可缺少的工具和助手。 1.2 人文地理学的概述及其传统研究方法的弊端

土壤地理学课后答案

1 怎样理解土壤在地理环境中的地位和作用，以及土壤和人的关系？地位及作用：土壤是地球表层系统的组成部分，处于人类智慧圈、大气圈、水圈、生物圈和岩石圈的界面和相互作用交叉带，是联系有机界和无机界的中心环境节，也是结合地理环境各组成要素的纽带。P6～P7 土壤与人的关系： 为绿色植物光合作用提供协调水分、养分、温度、空气等营养条件，向人类和陆生动物提供食物、纤维物质，故土壤是人类发展的重要自然资源； 通过土壤形成发育过程分解和净化人类生存环境中的污染物和废弃物，因而土壤即是陆地生态系统食物链的首端，又是维持生存环境质量的净化器。 2 解说土壤剖面中的新生体和侵入体，并说明研究它们的意义。 新生体：在土壤形成过程中新产生的或聚积的物质称为新生体。新生体是判断土壤性质，土壤组成和发生过程等非常重要的特征。 侵入体：位于土体中，但不是土壤形成过程中聚积和产生的物体。一般常见耕作土壤，是判断人为经营活动对土壤层次影响所达到的深度，以及土层的来源等的重要依据。

3 土壤形态是怎样形成的，研究土壤形态的意义是什么？、 土壤形态指土壤和土壤剖面外部形态特征上，包括土壤剖面构造、土壤颜色、质地结构、土壤结持性、孔隙度、干湿度、新生体和侵入体。 4 人类应该以什么样的态度来看待和利用土壤？ 5 土壤的基本组成是什么？如何看待它们之间的关系？ 土壤由固相、液相和气相物质组成。 土壤的三类基本物质构成了一个矛盾的统一体，它们互相联系、互相制约，为作物提供必需的生活条件，是封肥力的物质基础。 6 结合我国土壤粒径分级系统，简述进行土壤粒径分级的意义和作用？ 中国土壤料径分级系统为 <0.001mm为黏粒 0.001mm~0.005mm为粗黏粒 0.005~0.01为细粉粒 0.01~0.05为粗粉粒 0.05~0.25为细砂粒 0.25~1.0为粗砂粒 1.0~3.0为细砾 3.0~10.0为粗砾 >10.0为石块。

《土壤地理学》试题集整合版(附答案)解析

《土壤地理学》模拟试卷（一） 一．选择题（每小题2分，共20分。请将答案填在下面的表格内） 1．能源和环境问题已经威胁人类生存的时候“低碳经济”已经成为最热门的话题，在发展低碳农业中提倡发展的“白色农业”是指农业生产中的（） A.微生物利用 B.太阳能利用 C.化学合成物利用 D.水能利用 2. 建立世界上第一个土壤系统分类为首的美国土壤科学家是（） A.史密斯 B.詹尼 C.马伯特 D.道库恰耶夫 3. 18世纪以后，西欧地理学派的三个代表学派中，农业化学学派最主要的代表人物是（） A.李比希 B.法鲁 C.李希霍芬 D.库比纳 4. 土壤中最主要的原生矿物是（） A.氧化物类 B.硅酸盐和铝硅酸盐类 C.硫化物类 D. 磷灰石类 5. 土壤粘土矿物中膨胀性能最强的是（） A.伊利石 B.高岭石 C.蒙脱石 D.绿泥石 6. 土壤毛管空隙和非毛管空隙的孔径界限是（） A.0.1mm B.0.01mm C.0.1um D.0.01um 7. 泰安地区土壤水分类型属于（） A.淋溶型与周期淋溶型 B.非淋溶型 C.渗出型 D.停滞型 E.冻结型 8. 土壤返潮现象是土壤吸收作用的哪种类型（） A.机械吸收 B.物理吸收 C.化学吸收 D.生物 9. 控制土壤形成方向及其地理分布，尤其是地带性分布规律因素是（） A.气候 B.生物 C.母质 D.地形 10. 聚合土体相当于中国土壤系统分类基层分类单元中的（） A.土族 B.土纲 C.土类 D.土系 二、填空题（每空0.5 分，共 10分） 1．土壤的本质特征是和。 2. 水解作用的三个阶段是、和。 3.世界上有关土壤分类和肥力评价的最早专著是。 4.土水势主要包括、压力势、和重力势。

植物分子亲缘地理学研究以樱亚属植物为例

植物分子亲缘地理学研究 以樱亚属植物为例 1．植物分子亲缘地理学的概况 植物亲缘地理学（Phylogeography）是A vise等提出的有关历史性植物地理学观念，是研究物种及种内居群形成现有分布格局的历史原因和演化过程的一门学科，着重于对过往历史重建、探讨物种演化关系与地质事件之间的相关性并推测物种传播路径等问题（A vise，1987）。作为植物地理学的一个分支，亲缘地理学已不局限于解释现有种群的分布状况，而是进一步探究其分布的起因，阐述其进化历程，分析区域类群在时间上和空间上的发展变化，从而重建生物区系的历史。 1．1植物分子亲缘地理学的产生 传统植物地理学主要研究生物随时间变化形成的空间分布式样，并解释这种分布式样形成的原因，可分为历史植物地理学和生态植物地理学两部分内容。历史植物地理学处理大范围尺度、跨越百万年的进化过程，生态植物地理学处理短时间内、小空间范围的生态过程，两者之间的时间界限是更新世冰期及其产生的效应。植物地理学强调高分类阶元的地理分布模式，相对地，亲缘地理学的研究则偏重于近缘物种或种内居群间的研究（王静，2001）。 在不同时代的地层中遗留下来的植物化石和孢粉，是我们对第四纪不同时期植被迁移模式进行研究的有力证据（邓德山，2002）。然而，能够说明问题的孢粉和化石资料较少，不能对物种及整个植物区系的植物地理历史做出正确、完整的解释，因此需要用其它类型的证据和方法去更准确、客观地研究生物冰期避难所及其在冰期后的迁居路线。随着植物亲缘地理学研究方法上的拓展和分子生物学实验技术的渗透，出现了一门新的交叉学科一植物分子亲缘地理学。植物分子亲缘地理学主要采用分子生物学技术，在分子水平上探讨种内的系统地理格局的形成机制，它融入了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓，将种内水平上的微进化和种及种上水平的大进化有机结合起来（Brown，1974）。植物分子亲缘地理学研究的核心是探讨居群分化的历史，研究导致居群现有分布格局形成的历史原因，系统发育关系以及现有分布特征，同时结合种群的地理分布状况发现、验证与其相关的地质历史事件、追溯和解释种群的进化历程（A vise，1987）

地理信息系统在人文地理学的应用

资源环境学院毕业实习论文(小组) 论文题目：地理信息系统在人文地理学中的应用 专业班级：资源环境与城乡规划管理11级 小组成员：秦晓龙刘娇娇周俊希王飞牛桂东王培鑫指导老师：汪潇老师 2014年 12 月

地理信息系统在人文地理学中的应用 秦晓龙刘娇娇周俊希王飞牛桂东王培鑫 摘要：随着人文地理学研究的不断深入，旧式的研究技术与方法逐渐不能满足研究的需要，而地理信息系统技术的不断完善与发展为人文地理学的研究提供了一条崭新的渠道。本文简要的描述了地理信息系统技术与人文地理学的概况，以及地理信息系统在人文地理学中的几大应用，并较为详细的进行了美国密尔沃基（Milwaukee）市城市建设日常管理以及中国河南省主体功能区规划研究的案例分析。 关键词：地理信息系统；人文地理学；规划与研究；应用与发展 Application of geographic information system and in human geography Abstract：With the deepening of human geography research, technology and method of the old style gradually can not meet the research needs, and geographic information systems technology provides a new channel for thestudy of human geography. This paper briefly describes the general situation ofthe geographic information system technology and humanistic geography, and describes several applications of geographic information system in human geography.A detailed analysis of city construction and daily management of Milwaukee and main functiongs regionalization of henan province, china. Key words：Geographic information system ;human geography ;p rogramming and research ; a pplication and development 人文地理学的研究急需走定量与定性、静态与动态、微观与宏观相结合的发展道路。强调其研究方法的动态性、社会性和反馈性。地理信息系统技术为人文地理的研究开辟了崭新的信息渠道，而且利用地理信息系统的空间分析功能，结合人文地理的专家知识，还可建立各种类型的辅助决策模型，帮助决策者作出最佳的决策，大大提高决策的效率和科学性，增强了人文地理学解决实际问题的能力。此外，人文地理的研究也为地理信息系统的发展提供了理论依据。 1 绪论 1.1 地理信息系统的概述及发展状况 地理信息系统(Geographic Information System)是近十年来发展起来的一门综合应用系统，它能把各种信息向地理位置和有关的视图结合起来，并把地理学、几何学计算机科学及各种应用对象、CAD技术、遥感、GPS技术、多媒体技术及虚拟现实技术等融为一体，利用计算机图形与数据库技术来采集、存储、编辑、显示、转换、分析和输出地理图形及其属性数据。这样，便可根据用户需要将这些信息图文并茂地输送给用户，便于分析及决策使用。

鹅掌楸属群体遗传结构及分子系统地理学研究

鹅掌楸属群体遗传结构及分子系统地理学研究作为被子植物中最原始的类群，木兰科植物对研究有花植物的起源、分布和系统发育有重要价值。木兰科（Magnoliaceae）鹅掌楸属（Liriodendron）为第三纪孑遗树种，现仅存两个种，即鹅掌楸（L. chinense Sarg.）和北美鹅掌楸（L. tulipifera Linn.）。 鹅掌楸和北美鹅掌楸是典型的东亚-北美间断分布“种对”。是植物群体遗传学和分子系统发育地理学的理想材料。 本研究以北美鹅掌楸、鹅掌楸31个自然群体及5个子代群体为研究对象，利用SSR分子标记检测鹅掌楸属树种天然群体的遗传结构及子代遗传多样性，分析种内不同群体的遗传分化及亲缘关系，比较鹅掌楸种间遗传多样性及遗传分化，以及鹅掌楸及其子代的遗传多样性和群体间分化。检测群体、家系及个体三层次的遗传变异分配程度。 同时，通过对特定基因序列（cpDNA的psbA-trnH和trnT-trnL基因片段及nrDNA ITS序列）的克隆测序，推测鹅掌楸属植物第四纪冰期的避难所，以探讨鹅掌楸属群体地理分布形成的原因。主要研究结果如下：鹅掌楸天然群体遗传结构。 利用14对SSR引物对12个鹅掌楸天然群体的318个个体的遗传多样性进行扩增检测，发现鹅掌楸天然群体有较高的遗传多样性（H_e=0.7385）。鹅掌楸群体之间存在中等的遗传分化（Fst=0.1956）以及低水平的基因流 （N_m=1.0283）。 此外，在其中6个群体中检测到显著的瓶颈效应。Mantel检验结果表明， 鹅掌楸天然群体遗传距离和地理距离存在极显著相关性（r=0.5011, P=0.002）。

土壤地理学第一章

土壤地理学绪论/第一章 1.土壤剖面：自地表直至母质的土壤纵切面 2.单个土体：它是土壤剖面的立体化,是土壤类型基层单元的最小体积单位。 3.聚合土体：有两个或两个以上的单个土体所组成的群体。 4.土壤：是覆盖在地球表面能够生长植物的疏松层。 5.土壤肥力 是指土壤为植物生长供应和协调水肥气热的能力。（是土壤的基本属性）6.土壤生产力 土壤在一定的管理系统下能生长某种植物或植物系列的能力。 原生矿物 是指土壤中各种岩石只受到不同程度的物理风化而未经化学风化的碎屑物，其原来的化学组成和结晶结构均未改变的矿物。 次生矿物 定义：原生矿物在风化和成土过程中新形成的矿物称为次生矿物，它包括简单盐类、次生氧化物和铝硅酸盐类 次生矿物的分类： 1）简单盐类：碳酸盐、重碳酸盐、硫酸盐、氯化物等。 2）次生氧化物（类型及其特性) 氧化硅类：土壤新生体（蛋白石-玉髓）。 氧化锰类：土壤新生体，使土壤具有金属光泽。 氧化铁类（包括氢氧化铁）：种类较多，使土壤染色:红色、砖红色、棕色、黄色氧化铝类（包括氢氧化铝）：调节土壤的酸碱平衡，起到“两性胶体”的作用。2）次生铝硅酸盐类矿物 包括伊利石、蒙脱石、高岭石等。它们是构成土壤粘粒的主要成分。 结构：晶体是由硅氧四面体片和铝氧八面体片是由四个氧原子围绕一个硅原子，形成具有四面构造而得名。一系列的硅氧四面体通过共同氧原子联结成平面，形成一个片状的四面体层，或称硅氧片。两种基本晶片连接而成的薄片层状结晶体。 根据晶层结构分类为： 1∶1型非胀塑性矿物典型代表是高岭石和埃洛石。 2∶1型膨胀性矿物典型代表是蒙脱石和蛭石。 2∶2型膨胀性矿物典型代表是伊利石、蛭石。 土壤有机质 定义：是泛指土壤中以各种形态和状态存在于土壤中的各种含碳有机化合物。 分类： 普通土壤有机质:糖类、蛋白质、脂肪类等。 土壤腐殖质: 胡敏酸、富里酸等，60-70

地理学科发展前沿专题_考试答案

一 地球表层各种自然现象和人文现象以及它们之间相互关系和区域分异 二 地球科学传统——强调自然要素在地球表层的相互作用； 区位传统——强调人类活动在地球表面的空间组织； 人地关系传统——强调人类活动与自然环境的相互作用； 区域传统——是第二和第三个传统在特定区域的结合。 三 （1）空间表达（2）认识自然系统与过程（3）认识人文系统与过程（4）认识环境演变与污染过程（5）认识地方与区域 四 可持续发展是既满足当代人的需求，而又不危及后代人满足其需求的发展。它是一个综合概念，其内涵包括生态持续发展、经济持续发展和社会持续发展三个方面，生态持续发展是基础，经济持续发展是条件，社会持续发展是目的。 五 地理学的基本理论包括地域分异理论、空间结构和组织理论及人地互动理论等。地域分异理论鉴别、表达和解释地理要素在区域分布上的差异性以及要素之间的因果关系，是地理分析的基础；空间结构和组织理论把多个要素的地域分异在不同的空间尺度上组织起来，运用空间分析的方法解释这些要素在一定区域乃至全球尺度上的相互作用及其变化过程；人地互动理论包含了地理学家关于人类对地球的适应性、改变以及地球的反馈等方面的研究。 六 七 (主要由人类活动引起的)可能改变地球系统生命支撑能力的全球性环境变化。 冰川退缩：高山生态系统对全球变暖十分敏感，一些冰川出现减少或退缩现象，如天山乌鲁木齐河源1号冰川、乞里马扎罗山。 湖泊水位下降与面积萎缩：青海湖近百年来水文下降了约12米。 世界多个国家水资源进一步短缺，由丰水国转向缺水国。 海平面上升50 cm将使受灾(淹没和风暴潮)人口增加到9200万；上升100cm，受灾人口将达到11800万(没有考虑人口增长的因素)。 作物产量：中高纬地区为正效应，低纬地区为负效应；产量变化的区域差异较大；因CO2的肥料效应，某些国家和地区初期增产，而后期由于高温胁迫而减产。对中国全国平均水平来讲气候变化对作物产量的影响是正效应。

马建华版现代自然地理学复习思考题答案++

绪论 简答题 1、现代自然地理学发展的特点。 研究管理和保护地球的问题，解决人类面临的人口、资源、环境和发展问题，前沿领域包括全球环境变化及其响应。相比于传统的定性描述，现代自然地理学更强调认识变化过程、揭示变化原因、提出管理对策，运用定性和定量相结合的系统分析，运用遥感与地理信息系统等新兴技术手段。 2、简述自然地理学的研究对象。 自然地理学的研究对象包括天然的和人为的自然地理环境，它具有一定的组分和结构，分布于地球表层并构成一个地理圈。 第一章地球 名词 1、经线：通过地轴的平面和地球表面相交成为圆，其中连接南北两极的半圆弧为经线。 2、经度：某地所在经线与本初子午线之间的角距，即这两个经线平面在地轴上的夹角。 3、岛屿：被海洋所环绕，但面积远比大陆小的小块陆地。 简答题 1、地球表面有哪些基本特征？ 1）太阳辐射集中分布于地表，太阳能的转化亦主要在地表进行。 2）固态、液态、气态物质同时并存于地表，各界面上的物质相互渗透，三相物质相互转换，形成多种多样的胶体物质和溶液系统。 3）地球表面具有其特有的、由其本身发展形成的物质和现象。 4）相互渗透的地表各圈层之间，进行着复杂的物质、能量交换和循环。 5）地球表面存在着复杂的内部分异。 6）地球表面是人类社会发生、发展的环境。 2、简述地球自转的地理意义。 1）地球自转是确定地理坐标的基础。 2）地球自转决定昼夜更替，并使地表各种过程具有昼夜节奏。 3）地球自转使所有在北半球作水平运动的物体都发生向右偏转，在南半球则向左偏。 4）地球自转造成同一时刻、不同经线上具有不同的地方时间。 5）月球和太阳的引力使地球体发生弹性形变，在洋面上则表现为潮汐，而地球自转又使潮汐变为方向与之相反的潮汐波。 6）地球的整体自转运动同它的局部运动如地壳运动、海水运动、大气运动等，都有密切的关系。 3、简述地球的圈层分化并着重介绍地球的外部构造。 原始地球是一个接近均质的物体，没有明显的分层现象。地球圈层的分化过程同整个地球的温度变化密切相关。放射性

土壤地理学复习重点(整理)

1.土壤：土壤是覆盖在地球陆地表面上能够生长植物的疏松层。 2.土壤肥力：土壤肥力是指土壤为植物生长供应和协调养分、水分、空气和热量的能力。 3.土壤系统：土壤系统是由固相（矿物质和有机质）、液相（土壤水分和土壤溶液）和气相（土壤空气） 三相物质相互联系、相互作用组成的有机整体，表现出肥力、能量交换和净化功能。 4.土壤生态系统：土壤与其地上部生物和地下部生物之间进行复杂的物质与能量的迁移、转化和交换， 构成一个动态平衡的统一体，成为生物同环境之间进行物质和能量交换的活跃场所。 5.土壤圈：覆盖于地球陆地表面和浅水底部的土壤所构成的一种连续体或覆被层，犹如地球的地膜。 6.单个土体和聚合土体：单个土体是土壤剖面的立体化形式，作为土壤的三维实体，其体积最小。面积 的大小取决于土壤的变异程度。聚合土体，两个以上的单个土体组成的群体，称为聚合土体。 7.土壤剖面：从地面垂直向下的土壤纵断面称为土壤剖面。 8.土层：土壤剖面中与地表大致平行的层次，由成土作用而形成的，因此，称为土壤发生层，简称土层。 9.土壤的组成包括哪些？它们之间的相互关系如何？ （1）土壤组成：土壤是由固相（矿物质、有机质）、液相（土壤水分）、气 相（土壤空气）等三相物质组成的。 （2）相互关系：土壤固相（矿物质、有机质）、液相（土壤水分）、气相（土 壤空气）之间是相互联系、相互转化、相互作用的有机整体。 10.土壤矿物质包括哪些类型？什么叫原生矿物？土壤中主要原生矿物有哪 些？它们的性质如何？ （1）土壤矿物质包括：土壤矿物质主要来自成土母质，按其成因可分为原生矿物和次生矿物两大类。 （2）原生矿物：指各种岩石受到不同程度的物理风化，而未经化学风化的碎屑物，其原来的化学组成和结晶构造均未改变，颗粒较粗，有些表面可能受到轻微蚀变，部结晶仍然完好。 （3）土壤中主要原生矿物及性质①硅酸盐、铝硅酸盐类矿物：是土壤多种营养元素的来源。②氧化物类矿物：这些矿物都极稳定，不易风化、对植物的养分意义不大。③硫化物类矿物：极易风 化，成为土壤中硫素的主要来源。④磷酸盐类矿物：是土壤中无机磷的重要来源。 11.什么叫次生矿物？次生矿物有哪些？特点如何？# （1）次生矿物：大多数是由原生矿物经风化后重新形成的新矿物，其原来化学组成和构造都有所改变而不同于原来的原生矿物，颗粒纤细，结晶较差，甚至是极细的非结晶质颗粒。 （2）主要次生矿物及特点：①简单盐类：是原生矿物经化学风化后的最终产物，结晶构造都较简单，常见于干旱和半干旱地区的土壤中。②次生氧化物矿物：多样，颜色鲜艳③次生铝硅酸盐类： 是构成土壤粘粒的主要成分，具结晶构造。 12.土壤风化过程有哪些类型？各类型风化过程如何？ （1）物理风化：通过①温度作用或温差效应、②结冰作用或冰劈作用、③风的作用、④流水的作用，产生了与原岩石、矿物化学成分相同而粗细不等的碎屑物质覆盖在岩石表面。 （2）化学风化：通过①溶解作用、②水化作用、③水解和碳酸化作用、④氧化作用、⑤溶解作用，形成可溶性盐类，都是养料成分，为植物提供营养；形成了次生粘土矿物，在土壤肥力中作用 巨大；形成了残留矿物，如：石英在土壤中以粗大砂粒存在。 （3）生物风化：①机械破坏作用（根劈作用）②化学破坏作用（主要通过新代来完成）。为母质中增加了岩石和矿物中所没有的N（氮）素和有机质。 13.矿物分解可分为哪些阶段？各阶段有何特点？# （1）碎屑阶段：物理风化作用下，岩石矿物发生机械粉碎，形成碎屑风化壳。 （2）钙淀积阶段：生物化学作用加强，CaCO 3 不断聚积，形成钙淀积风化壳，同时生成次生黏土矿物。 （3）酸性硅铝阶段：盐基大量淋失，次生黏土矿物堆积。 （4）富铝化阶段：盐基彻底淋失，硅酸大量淋失，Al 2O 3 、Fe 2 O 3 残积。 14.粘土矿物的结构有哪些特征？各类型粘土矿物的性质如何？# （1）粘土矿物粒径小于0.001mm，是土壤矿物中最细小的部分，具有活动的晶格、呈现高度分散性，并具有的吸附代换性能、能吸收水分和膨胀，因而具有明显的胶体特性，称为粘土矿物。 （2）性质见11题次生矿物。 15.土壤有机质是什么？其来源如何？主要组成分有哪些？

地理知识在生活中的应用

地理知识在生活中的应用 学习对生活有用的地理，学习对终身发展有用的地理是地理“新课标”最基本的理念，倡导开展地理观测、地理考察、地理实验、地理调查和地理专题研究等实践活动。这就要求我们的教学应尽量还原生活，并尽量贴近学生的生活实际，将教学活动置于逼真的社会背景之中，从而激发学生学习地理的强烈愿望，将教学的目的要求转化为学生的内在需要，让他们在生活中学习，在学习中更好地生活。 在日常生活中，存在着许多的地理问题，地理知识无处不在、无时不在。同时，当今社会中的许多热点问题，如人口、资源、环境、可持续发展、政治、战争等，也与地理环境密切相关。我们要引导学生注意观察生活中的地理现象，善于发现身边的地理问题，用所学的地理知识去指导自己的生活实际，解释生活中的地理现象，探究生活中的地理问题，也就是“从生活中来，到生活中去”，从而实现地理知识的自身价值。 学习生活中的地理可以从以下几方面入手： 1 利用现代化的大众传媒 看电视、听广播、上网、读书、看报是现代人生活中必不可少的内容。这些现代的和传统的媒体所提供给我们的是包罗万象的信息，其中地理知识则处处有，时时有。看电视是我们休闲娱乐的主要方式，电视也是一种很有效的信息媒体。许多电视台常常播放有关地理方面的节目，质量高，趣味性强。 2 开发乡土地理资源 家乡的地形、土壤、气候、民情风俗、历史沿革都可以纳入学习地理的大课堂。初中学生大多好奇、求知欲望强，引导他们学会观察身边的生活，感受到地理知识就在自己的生活中，乡土地理正好能够担当此任。学习“地图上的方向”，我们可以画一幅学校所在地区的地图，以本学校为参照物来研讨“上北下南，左西右东”，联系实际指出学校周围的建筑物位于本校的什么方向等等。然后，逆反之，再分别指出本校位于它们的什么方向。这样学到的“方向”是取自生活的，必然也能用于生活，经得起生活的考验。再如学习“昼夜长短的变化”可以拿夏天升国旗时已艳阳高照，而冬季却夜色未消来对比例证。 3 解析热点问题 关注国际时事，了解国内新闻不仅是一种生活时尚，同时还带给我们丰富的地理知识。地球是一个大家庭——地球村，关心世界上每天发生的事，就是关心我们自己。通过对当前国内外热点的背景、缘由、过程、发展趋势等的剖析从而了解发生地的自然地理环境、人文地理状况。

分子系统地理学及其应用

第26卷　第4期2001年10月动物分类学报ACTA ZOO TAXONOM ICA SIN ICA Vol.26,No.4Oct .,2001 ①本研究由中国科学院“青年科学家创新小组”专项基金、国家自然科学基金(编号39970103、30070119)和生物多样性与生态工程教育部重点实验室访问学者基金资助. ②通讯作者. 收稿日期:2000Ο10Ο25,修订日期:2001Ο04Ο041 431 分子系统地理学及其应用 ①王　静1,2,3)　李　明1)　魏辅文1,2)②　刘定震2)　蒙世杰3)　冯祚建1)(11中国科学院动物研究所　北京　100080,21教育部生物多样性与生态工程重点实验室　北京　100875, 31西北大学生命科学学院　西安　710069)摘要　分子系统地理学是20世纪70年代中期伴随着对线粒体DNA 的认识而开始酝酿发展的。本文回顾了该学科自诞生以来的发展简史,阐述了其研究内容,着重从3个方面介绍了该领域在其它相关学科中的研究进展。总结了该学科存在的问题,并提出重点应解决的3个问题:1)将细胞器基因与遗传信息更为丰富的核基因相结合;2)合生理论在非平衡种群中的发展应用;3)提高对分化时间估计的精确性。 关键词　分子系统地理学,发展,应用. 中图分类号　Q 9591117 系统地理学(Phylogeograp hy )是研究物种及物种内不同种群形成现有分布格局的历史原因和演化过程的一门学科。作为生物地理学的一个分支,系统地理学已不局限于解释现有种群的分布状况,而是进一步探究其分布的起因,阐述其进化历程,分析区域类群在时间上和空间上的发展变化,从而重建生物区系的历史(Avise ,1996,1998)。随着系统地理学研究方法上的拓展和分子生物学实验技术的渗透,出现了一门新的交叉学科———分子系统地理学(Molecular p hylogeograp hy )。分子系统地理学主要采用分子生物学技术,在分子水平上探讨种内的系统地理格局(Phylogeograp hic parttern )的形成机制。它融入了分子遗传学、种群遗传学、系统发育学、统计学、行为学、古地理学和历史生物地理学等学科的精髓,将种内水平上的微进化(Microevolution )和种及种上水平的大进化(Macroevolution )有机结合起来。 目前,分子系统地理学已成为国际上相当活跃的研究领域,近十几年来,研究进展十分迅速。然而我国分子系统地理学的研究没有全面展开,这方面的报道几乎是空白。因此,本文就分子系统地理学的研究历史、研究内容、应用及前景作如下介绍。 1　发展简史 分子系统地理学作为一门新兴学科,在20世纪70年代中期,伴随着对线粒体DNA (mtDNA )的逐渐认识及其研究方法的不断成熟而开始酝酿发展。在高等动物体内,mtDNA 具有显著的母系遗传特性,几乎没有重组现象发生,而且进化速率相当快,约是单拷贝核基因的1～10倍(Brown et al .,1979)。这些独特的优点,使得mtDNA 在种内微进化水平上探讨系统发育关系时,具有很强的优势,这是核基因体系无法达到的。早期的研究主要是应用mtDNA 限制性酶切技术(Brown ,1974;Upholt ,1977),通过对限制性片断长度多态性(Re 2

高考地理大气专题例题

专题二大气运动规律 考向一大气的受热过程与气温 1.(2019·全国Ⅱ卷,6～8)积云为常见的一类云,其形成受下垫面影响强烈。空气在对流过程中,气流携带来自下垫面的水汽上升,温度不断下降,至凝结温度时,水汽凝结成云。水汽开始凝结的高度即为积云的云底高度。据此回答(1)～(3)题: (1)大气对流过程中上升气流与下沉气流相间分布,因此积云常常呈( ) A.连续层片状 B.鱼鳞状 C.间隔团块状 D.条带状 (2)积云出现频率最高的地带是( ) A.寒温带针叶林地带 B.温带落叶阔叶林地带 C.亚热带常绿阔叶林地带 D.热带雨林地带 (3)在下垫面温度决定水汽凝结高度的区域,积云的云底高度低值多出现在( ) A.日出前后 B.正午 C.日落前后 D.午夜 2.(2015·四川卷,4)雾是悬浮在近地面空气中的大量微小水滴或冰晶。图示为“中国年平均雾日空间分布图”。据材料回答下题: 与四川盆地内秋、冬季节多雾直接相关的是( ) A.秦岭阻挡冷空气南下 B.气流受地形阻挡抬升 C.受暖湿的东南季风影响显著 D.晴朗的夜间地面辐射冷却强 3.最新研究发现,鸟粪可以降低北极的气温。每年迁徙至北极地区的鸟类产生的鸟粪被微生物分解后,会释放约4万公吨的氨,氨与海水浪花喷洒出的硫酸盐及水分子混合后,形成大量悬浮在空气中的尘埃颗粒。这些尘埃颗粒物不仅集中在鸟群附近,而且在整个北极均有分布。

左图示意大气受热过程,右图示意北极地区海鸟。据此回答(1)～(2)题: (1)鸟粪对北极地区气温影响的主要环节是( ) A.①增强 B.②增强 C.③增强 D.④增强 (2)该影响最明显的季节是( ) A.春季 B.夏季 C.秋季 D.冬季 4.(2015·海南卷,23)阅读图文资料,回答下列问题: 死谷长约225千米,宽8～24千米,低于海平面的面积达1 408平方千米。该地夏季气温经常超过49 ℃,最高曾达57 ℃,是北美洲夏季最炎热的地区。 分析死谷夏季炎热的原因。 考向二大气运动(热力环流、三圈环流、季风环流) 1.(2019·海南卷,19～20)山谷风是山区昼夜间风向发生反向转变的风系。白天太阳辐射导致山坡上的空气增温强烈,暖空气沿坡面上升,形成谷风;反之,则形成山风。祁连气象站位于祁连山中段的山谷中,山谷风环流较为强盛。下图示意2006年8月24日该气象站记录的山谷风风向、风速的变化。据此回答(1)～(2)题: (1)祁连气象站所在地谷风的风向是( )

跨学科知识整合在地理教学中的运用教案

跨学科知识整合在地理教学中的运用教案摘要本文通过一些具体事例来阐述跨学科知识整合在高中地理教学中的重要作用、以及如何准确地、巧妙地、灵活地运用好跨学科知识整合,是新时期地理教师上好课的关键。 关键词地理教学跨学科知识整合运用 当代科学发展的一个新趋势是综合化,即各门相关学科在纵向深入的同时,又横向渗透和结合,形成跨学科知识的研究。为此,我们有必要对传统的分科型课程加以改革,使之既有相对完整的学科知识体系,又更加有利于人们对事物的整体认识。众所周知, 地理学科是一门介于自然学科与社会学科之间的边缘学科,也可以说是一门交叉学科,她具有十分明显的跨界性和综合性,长期的分科教学人为的割裂了这种联系。现在我们许多地区进行的"3+x"综合考试就是为了有机地加强学科间知识的内在联系,有效地促进了跨学科知识的整合。 一、跨学科知识整合在地理教学中的作用 所谓地理教学中跨学科知识的整合,就是围绕某一教学目标,选取有价值的教学资源有效地融合到地理教学过程中,通过渗透、互补,形成知识体系的过程和结果。为了使学生学到比较全面的知识,我们在地理教学中应注重打破学科固有的疆界,主动开展合适的、有针对性的跨学科知识整合,使学生容易理解和接受,从而获得新知识,达到预期的教学效果。因此,在地理教学中巧妙地利用跨学科知识的整合,可以克服学科教学中知识支离破碎等问题,使学生学到比较完整的知识。 二、准确把握跨学科知识的整合 当前新课改正在深刻地、全面地影响着中学地理教学,单纯的传递知识已经不能为广大学生所接受。新教材强调案例教学,直接对知识进行陈述的篇幅较少,教材有些内容对我们的学生不一定适合,学生已不能像以往那样把教材作为预习、学习

旅游地理学课后习题完整版

旅游地理学课后习题完 整版 集团档案编码：[YTTR-YTPT28-YTNTL98-UYTYNN08]

第一章绪论 1、试分析闲暇、游憩和旅游之间的关系。 闲暇是指人们扣除工作时间、睡眠时间、其他基本需求满足之外剩余的时间。 游憩一般是指人们在闲暇时间所进行的各种活动。 旅游是指在闲暇时间所从事的游憩活动的一部分。是在一定的社会经济条件下产生的一种社会经济现象，是人类物质文化生活的一个部分。一个显着特点是要离开居住地或工作的地方，短暂前往一个目的地从事各种娱乐活动，同时，旅游目的地要提供各种设施以满足需要。 2、旅游地理学的研究对象是什么？ 旅游地理学是研究人类旅行游览、休憩疗养、康乐消遣同地理环境以及社会经济发展相互关系的一门学科。 3、旅游地理学的基本研究内容有哪些？ 旅游产生的环境及其地理背景；旅游者行为规律；旅游流（旅游需求）预测；旅游通道；旅游资源评价；旅游地演化规律和重要旅游地研究；旅游环境容量；社区旅游；新兴旅游；旅游开发的区域影响；旅游规划。 4、试分析旅游地理学与地理学科及旅游学科之间的关系。 （1）旅游地理学是地理学的一部分，它属于人文地理学的一个分支，但与自然地理学和经济地理学都关系密切。 （2）旅游地理学也可以认为是介于地理学和旅游学科之间的边缘学科。 （3）旅游活动涉及的内容极其广泛，旅游地理研究，要涉及到很多其他学科的知识，旅游地理研究者要学习，掌握这些学科与旅游相关的基本知识。 第二章旅游地理学发展简史 20世纪30年代初，麦克默里发表了《游憩活动与土地利用的关系》一文，被公认为旅游地理学的开世之作。 1、试述旅游地理学发展的社会经济背景。 国外学科发展史

2020年高考地理微专题17 旅游地理

微专题17 旅游地理 1.（湖北省华中师大附中2020届高三教学质量联合测评） [地理——选修3：旅游地理]（10分） 科普旅游是集科普和旅游为一体的新兴旅游产品，其目的在于使游客在旅游的过程中得到科普。在国家日益重视提高国民科学素质的背景下，科普旅游近年来在国内应运而生。 西走廊戈壁、沙漠和绿洲广布，包括张掖、武威、金昌、酒泉（代管敦煌）、嘉峪关五市和酒泉卫星发射基地。作为丝路明珠的历史文化名城和中国高新科技的集聚地，河西走廊是甘肃旅游国际化、品牌化发展的中心和首位发展区，其一体化联动发展将快速推进甘肃旅游步入升级转型的新时代。 简述河西走廊发展科普旅游的主要优势并提出发展建议。 2.（四川省成都市树德中学2019—2020学年高三11月阶段性检测）（地理——选修 3：旅游地理） 首里城位于冲绳岛那霸市（下图），这里曾是琉球王宫，19 世纪被日本吞并。琉球王宫历史悠久，其特殊的耐湿木质建筑与桐油红瓦外观每年吸引许多游客到来。然而，首里城的永续性难以保存，在过去已经历多次维修与重建。2019年10 月31 日首里城发生第五次火灾，市长表示损失难以估计，或许要花10 年重建甚至无法复原。 与我国九寨沟相比，从旅游资源的角度看，首里城的独特价值是什么？并为“首里城的永续性难以难以保存”分析原因。

3.阅读材料，回答问题。 材料一 2018年7月5日下午17时45分左右，两艘载有127名中国游 客的船只在返回泰国普吉岛途中，突遇特大暴风雨，分别在珊瑚岛和梅通岛倾 覆。 材料二据曼谷报道，2018年黄金周期间，从事中国线路的泰国旅游公 司，业务下滑50%，损失惨重。这跟一系列负面事件尤其沉船事件似乎有关。下图为普吉岛地理位置示意图。 泰国旅游业出现的问题，对我国海岛旅游业的启示。 4.茜草工业遗址位于沪州市江阳区茜草街道，面积约160亩。茜草工业老厂区是泸州工业发展历史的见证，具有重要的历史文化价值，主要有四川长江工程起重机有限责任公司、四川长江挖掘机有限责任公司、四川长江液压件有限责任公司等公司，是当年沪州“三线建设”的典型代表与主力军，在泸州历史上刻下了“三线建设”的烙印。工业遗址已于2018年2月对公众开放。 列举茜草工业遗址的旅游资源，并设计工业遗址的旅游项目。 5.（2019-2020年度河南省高三上学年期末考试） [地理——选修3：旅游地理]（10分） 米堆冰川位于藏东南的念青唐古拉山与伯舒拉岭的接合部，冰川主峰海拔为6800 m，雪线海拔只有4600 m，末端海拔仅2400 m。米堆冰川靠近川藏公路，规模大，进入方便，是藏东南海洋性冰川的典型代表。特征典型，类型齐全，以发育美丽的拱弧构造闻名，是罕见的自然奇观。在这里，冰川、湖泊、农田、村庄、森林等融会在一起，是一处人与自然和谐相处的典范。 简述米堆冰川发展冰川旅游的优势条件及前往该处旅游需要注意的事项。 6.（陕西省汉中市2019—2020学年高三第六次质量检测）6.阅读材料，回答问题。

浅谈地图在地理教学中的应用

浅谈地图在地理教学中的运用

“没有地图就不可能有地理学，没有地图也就无法进行地理教学。”地图作为地理学的重要工具，在中学地理教学中具有举足轻重的地位。地理学研究的对象是地理事物的分布 规律，要了解分布情况，就需要把所研究的各项地理要素落实到地图上，在这一点上，地图是其他任何工具无法取代的。正如前苏联著名地理学家、地理教育家乌申斯基说过：“把图片带进教室，就是哑巴也会说话了。”由此可见，地理图片在地理教学中的重要作用了。 地图和地理的关系是十分密切的，地图是地理学表达地理事物的基本手段，很多地理 事物只有用地图表示出来才明确易懂。而在初中地理教材中，地图又占据了相当大的比重。 所以让学生学会阅读地图，分析地图，是地理教学的基本任务之一，学会读地图也是学生又必须掌握的基本技能之一。利用地图进行教学是地理教学最重要的方法、最突出的特点。地图作为学生学习地理最重要的工具，是“地理学的第二语言”，教会学生使用地图的方法， 培养学生查图的习惯，就像语文老师教会学生查字典一样重要。所以学好地图，并运用好地图，对初中学生来讲，就显得至关重要了。 地理教材中不仅有普通地图、专题地图，还有各种各样的插图、图表、照片等。这些 图像信息容量大，知识精度高，因此，教师在使用地理教材的过程中，应注重图像的分析和运用，充分发挥图像的教育功能。 1、以图激趣 在地理教学过程中，借助地图导入新课，使其充当教学过程的桥梁，既能加深学生对新 课题的印象，又使课堂教学过程流畅跌宕，充满魅力。可利用教学挂图、课本插图、地理景 观图、地理模型图等，让学生通过接触那一张张五颜六色的彩图，一幅幅精美流畅的板图板画，一件件生动逼真的地理教具模型，产生欢愉的情绪和浓厚的兴趣，从而诱发思维的动机。此时，教师再有意识地设置一些形象生动、灵活多样的悬念和疑问，学生定会产生迫切的探根究源的心理，思维活动也会迅速进入活跃状态。利用地图激发学习兴趣，既调动了学生学习地理知识的主动性和积极性，又可加深学生对课题更深层次的理解。 2、以图启智 地理所研究的对象是十分广阔的，地理现象也非常复杂，学生不可能都亲自去感知。在中国地理的教学中，不可能到全国各地进行实地考察、观测，甚至一个小村庄也难以做到， 世界各地更是如此。因此，一切地理事物的直观感觉只能从地图上来获得，借助地图，就能一览无余了。在地理教学中，我们需要经常运用教学挂图、黑板略图、课本插图等地图辅助教学。在课堂教学中围绕地图不断提出问题来启迪学生，加强思维训练，使学生在内容生动具体，主题明确的图像的学习过程中，从形象的、感官的具体事物入手，逐步形成抽象的、 理性的科学知识，并且还能培养学生的读图、用图能力。 3、教学过程中对地图的看析绘忆 地图是重要的地理语言，是学习地理的特有工具，运用地图进行教学是地理课的最大特 点。因此，让学生学会看图、析图、绘图、忆图就显得很必要。通过这些基本能力的训练， 不仅可以使学生学到许多丰富的地理知识，而且能够极大地提高课堂教学的质量，提高学生分析问题和解决问题的能力。 （1）看图 看图旨在培养学生的地图意识，熟悉地理事物的分布，增强对地图的认知能力。运用地图的关键在于掌握读图技能，养成读图的良好习惯，而读图正是学习地理的向导。要达到正确观察图像，就要首先明确看什么、怎么看。 有的图像密密麻麻、五颜六色，如果不明确看的对象和看的内容，那么看的效果是难以得到保证的。因此，当一幅图展现在学生眼前时，首先强调图像的名称，让学生明确这是属于什 么类型的图；其次是熟悉图例，因为图例是图像内容的语言，它可以引导学生明确图上的符号、代号、注记和比例关系等内容所代表的地理事物；最后根据教学内容要求，引导学生有