摩尔根

摩尔根

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人物简介

托马斯·亨特·摩尔根 (Thomas Hunt Morgan) 是美国进化生物学家，遗传学家和胚胎学家。发现了染色体的遗传机制，创立染色体遗传理论，是现代实验生物学奠基人。于1933年由于发现染色体在遗传中的作用，赢得了诺贝尔生理学或医学奖。主要成就：美国实验胚胎学家、遗传学家、基因学说的创始人、美国全国科学院院长、美国遗传学会主席、实验动物学和实验医学学会会员。

不平凡的一生

1866年9月25日，摩尔根诞生于美国肯塔基州的列克星敦。孩提时代的摩尔根经常在肯塔基的山区和农村漫游。每逢夏天，他都到马里兰西部母亲的老家去作客，这使他有机会探寻和收集化石。他还曾经与美国地质调查队一起在肯塔基山区工作过两个夏天。所有这些活动，使摩尔根熟谙了大自然的历史，并在他的一生中留下1880年，摩尔根进入肯塔基州立学院的预备部，两年后进入院本部(现在的肯塔基大学)学习。1886年以最优异的成绩获得动物学理学士学位。他深受他的老师、地质学家克兰多尔和一位同学卡斯尔的影响而走上了科学的道路。卡斯尔比摩尔根早毕业两年，并于1884年到约翰霍普金斯大学当化学研究生。也许是受卡斯尔的影响，也可能是因为自己的母亲家住在巴尔的摩的缘故，摩尔根也考上了霍普金斯大学的研究生。在进入研究生院前的一个夏天(1886年)，摩尔根曾在波士顿的麻省安尼斯昆博物学海洋生物协会工作，这是他第一次接触海洋生物。1890年他完成了对海蜘蛛的研究，并得到博士学位。此后，勃鲁斯奖学金使他得以继续留在霍普金斯进行博士后训练。1891年秋天，他任教于布林马尔学院，直到1904年E·B.威尔逊邀请他到哥伦比亚实验动物学系任教为止。从1904年到1928年，摩尔根一直是哥伦比亚大学实验动物系的一名成员，1928年他辞职去加利福尼亚工学院了深刻的印象。建立生物科学部，并留在那里积极从事科学和管理工作，直到1945年病故。摩尔根在他的学术生涯中，在从事研究和教学工作的同时，还参加了许多专业组织和活动。他是美国遗传学会会员、美国形态学会会员(1900年任主席)、美国博物学家学会会员(1909年任主席)、实验生物学和医学学会会员(1910一1912年任主席)、美国科学进展协会会员(1930年任主席)。他还担任过1932年在纽约举行的第六届国际遗传学会议的主席，又是美国哲学学会和美国国家科学院的成员。通过国家科学院，他直接参与国家研究委员会的活动，特别是1921年到1940年，在国家研究委员会的创建阶段更是如此。除了诺贝尔奖金外，摩尔根还得到了大量的科学荣誉，例如1924年获得达尔文奖章，1939年获得美国皇家学会的科普莱奖章。1904年摩尔根与LV·桑普森(SamPson)结婚，桑普森是摩尔根在布林马尔任教时的学生，一位技术高超的细胞学家。她对丈夫的工作怀着浓厚的兴趣。在他们的四个孩子上学后，她又重新回到实验室，在果蝇的研究工作中作出了重大的贡献。

胚胎学研究

实验胚胎学是摩尔根的早期工作，它与正常胚胎发育密切相关。这是因为在十九世纪九十年代初，特莱希与W.罗克斯(Roux)展开激烈的争论，焦点在于胚胎细胞的分化究竟是由内在因素吸遗传)还是由外部因素(环境)所制约的。摩尔根对去核和有核的海胆和文昌鱼卵片进行了研究。1902年他的工作是研究各种因素(如氯化铿)对蛙卵卵黄的作用，包括对第一个卵裂球的损伤。摩尔根清楚地看到，环境因素可能在某些限度内影响胚胎的发育，但是决定发育的根本因素仍在于胚胎本身：胚胎的组织与特定的胚胎区之间的相互作用。摩尔根在早期胚胎发育研究方面的另一兴趣是成年动物已丢失或受伤的组织(或器官)的“再生”。还在霍普金斯当学生时，他就研究过蛆妇的再生。后来又继续对扁虫、水母、硬骨鱼和有纤毛的原生动物进行了研究。1901年，摩尔根发表了他的第一部主要著作-----《再生》。摩尔根认为发育和再生在一定程度上是事先安排好的，但它们并不只是原存结构的展开。不同结构之间具有特定的相互作用。摩尔根强调说，发育生物学家的职责就是寻找控制这些相互作用的一般规律，只靠描述性解剖学是无法做到这一点的，它也需要实验分析的方法。

基因理论的研究

1911年，摩尔根提出一种设想，如果基因以线性方式排列在染色体上，就应该有一些可以根据它们的相对距离来作图的方法。当时人们已经知道了旧的“交叉型”学说，它是1909年由詹森提出来的。摩尔根认为，两条同源染色体联会时发生部分的交换，而后，两个基因在染色体上分离，它们之间常常发生高频的交换。这样，通过观察两个性状，就可知道创门是否在同一染色体上。子代中两个性状分离的频率，可能表明染色体发生交换的频率。摩尔根等人创造了一种巧妙的“三点测交”法来确定基因之间的相互位置关系。当时已经知道染色体是一种念珠状的线条，如果三个基因位点在一条直线上，则它们具有直线距离相加减的关系。因此，如果以三个基因间的交换值作为三者之间距离测定的标准，就可以确定基因是否是直线排列的间题。摩尔根等人首先从x染色体上的三个基因开始工作，它们是白眼、黄翅和二裂脉基因。经过三点测交，他们证明这三个基因的相互顺序为:二裂脉基因、白眼基因和黄翅基因。因此，摩尔根等人就得出了基因在染色体上呈直线排列的重要结论。他的学生斯特蒂文特根据这一原则第一次作出了果蝇的染色体图。到1913年，他们已经在x染色体上确定了35个基因的相对位置，在第二染色体上发现了26个基因并全部定位，第三染色体上的22个基因也已准确定位。这样，他们就提出了连锁群的概念，即每一条染色体上的基因都连在一起，构成一个连锁群。摩尔根据此预言，果蝇肯定还有一个第四连锁群存在。这一预言不久就得到实验确认。

1915年，摩尔根和他的三位学生斯特蒂文特、布里奇斯和缪勒合作，完成了他最享盛名的著作—《孟德尔遗传之机制》，全面总结了果蝇研究的成果，第一次尝试把遗传学中的一切问题都与染色体行为挂上钩。该书确认了孟德尔定律的正确性，并大大发展了孟德尔的思想。1926年，摩尔根出版了《基因论》一书，全面提出了基因理论：（1）基因是“染色体的物质微粒”，是遗传单位；（2）基因位于染色体上，呈线性排列；（3）基因在细胞分裂时能产生一套同样的基因；（4）有时基因能够变异，并保持其改变了特性；（5）每个基因不只起一种作用，在某些情况下，对个体性状往往显示多种功能；（6）在同源染色体中，等位基因具有相互吸引的作用。摩尔根等人的工作，极大地促进了遗传学的发展，并把基因本质问题突出地提了出来。就基因的本质来说，他明确指出“我们把基因定位在染色体上，我们足以证明基因应被视为物质单位”，在《基因论》中，他就强调必须研究“基因的因果过程的实质”，又说“基因之所以稳定，是因为它代表着一个有机的化学实体。”他的这些观点给人们以深刻的启示。此后的学者就循此前进，探索基因的本质。基因的物质实体性阐明之际，

分子生物学也就是诞生之时。因此，诺贝尔奖得主巴尔的摩在他编辑的《分子生物学诺贝尔演讲》一书中，吧摩尔根列为分子生物学的发韧者，并且称“摩尔根与缪勒是分子生

物学之父”。

进化和遗传的研究

由于W.K.布洛克斯的影响，也由于自己对再生的研究，摩尔根对达尔文的自然选择学说发生了兴趣。他一直想知道高等生物的再生能力是不是通过自然选择的机制而演化的。1903年摩尔根出版了《进化和选择》一书，对达尔文的自然选择说作了冗长的攻击。摩尔根相信，达尔文本人是一位出色的自然科学家，可是达尔文的许多追随者却变成了“超选择主义者”，这些人太夸耀自然选择的力量了。在摩尔根看来，进化尽管是一个事实，而导致进化的机制—自然选择理论—却有着许多漏洞。摩尔根与许多生物学家特别是胚胎学家一致认为，达尔文学说（由达尔文创立、阐明，并在九十年代由他的追随者修改）的观点是不完全的，因为他缺少遗传的观点。虽然达尔文强调了选择对于个体的微小变异（当时有人把它称为“连续的变异”）的作用，但越来越多的证据提示，这些变异通常并不是遗传的。达尔文和新达尔文主义的一个基本的原理是，只有选择能起作用的那些变异才是遗传性的变异。因此摩尔根和许多欠正统的达尔文主义者就逐渐地认识到，进化上有意义的变异必然是大幅度的变异，或者是“不连续的变异”，因为只有这些变异才能遗传下去。摩尔根不相信，选择仅仅是一种消极因素，它使现存的不利变异成为有利变异。如同一些新达尔文主义者所讲的那样，从生殖质是不能创造出新的变异的。摩尔根从当研究生时起就感到，遗传在某种意义上是理解所有生物学现象特别是发育和进化的中心。摩尔根这些思想的变化导致戏剧性地发现了果蝇这种优良的研究材料。简要地考察一下他关于“遗传”的论述，特别是1900-1910年间关于细胞学和进化的研究，将有助于理解这一变化。遗传的三个概念在二十世纪头十年即已为大多数生物学家所熟悉。第一个是从植物杂交实验中发现的孟德尔定律；第二个是遗传的染色体理论，是根据对动植物配子形成期间染色体运动的研究而建立的；第三个是突变理论，是荷兰植物学家H.德弗列斯(deVries)根据对遗传、变异和进化的研究而建立的。到1902年，虽然一些学者已提出在染色体的运动与孟德尔的交替因子的分离之间可能有一定相关，但大多数人把这二者看作是偶然的巧合。唯独摩尔根对孟德尔法则产生了异议。对摩尔根来说，孟德尔定律和染色体理论似乎太依赖于推测，而可靠的实验证据又太少。摩尔根索来反对推测，因为推测未必能经受住实验的检验。

果蝇的研究

所有这一切，都开始于1910年5月在蝇室的大群野生型红眼果蝇中出现了一只白眼雄果蝇。关于这只科学史上最有名的昆虫摩尔根爱护备至，努力使它在死亡之前与野生型红眼雌果蝇交配而留下了后代。摩尔根的实验结果如下:Fl红眼，说明白眼对红眼而言为隐性；F1相互交配(兄妹交配)所得F2中红眼3470只、白眼782只，如果考虑斯特蒂文特提出的白眼果蝇由于其遗传型决定了在幼虫期和蛹期死亡率较高的因素，可以认为大体上接近于孟德尔比3：1；与一般孟德尔比数的不同在于白眼全部限于雄性，即F2加上性别细分实际为红眼雌2459只、红眼雄1O11只、白眼雄782只。摩尔根立即写成以“果蝇的限性遗传”为题的论文并发表在1910年7月的《科学》杂志上。

摩尔根的实验非常严密。他做了回交试验，即让最初出现的那只白眼雄蝇同他的女儿红眼雌蝇交配，结果产生红眼雌、红眼雄、白眼雌、白眼雄等4种表型，其比率接近孟德尔比数1：1：l：1。

为了验证白眼基因(w)与X因子(X染色体)连锁，或者用现代的语言说，白眼基因(w)位于X染色体上的假设，摩尔根专门设计了3个新的实验。

(l)按照假设，上述F2中的雌体虽全为红眼，但遗传型则有X W X W和X W X w2种。如将F2

的红眼雌与白眼雄交配时，应当有半数F2雌的子女全是红眼，另半数F2雌所产生子女则与Fl雌回交一样，即4种表型各占1/4。

(2)按照假设白眼雌(X w X w)与红眼雄(X W Y)交配时，子代中雌体应全为红眼，雄体应全为白眼。这一实验最为关键。

(3)按照假设，白眼雌（X w X w）与白眼雄(X w Y)交配时，子代应全为白眼。实验结果与预

期完全符合，假设得到证实。

所以，尽管摩尔根的这篇论文有这样那样的不完美之处，但他确实通过实验第一次把一个特定基因与一条特定的染色体联系起来。这篇作为其后浩如烟海的蝇室果蝇研究开端的论文是名垂青史的。

主要著作

进化论方面

1．《进化与适应》(1903)。

2．《进化理论的评论》（1916，1925年修订后改名《遗传与进化》）。

遗传学方面

1.《遗传和性别》（1913）。

2.《孟德尔式遗传学机制》（1915，与A.H.斯特蒂文特，H.J.马勒和C.B.布里奇斯合作）。

3.《基因论》(1926)。

胚胎学方面

1.《青蛙卵的发育：实验胚胎学引论》(1897)。

2.《再生》(1901)。

3.《实验动物学》(1907)。

4.《实验胚胎学》(1927)。

5.《胚胎学与遗传学》(1934)。

摩尔根

在攻读博士研究生期间和获得博士学位后的10多年里，摩尔根主要从事实验胚胎学的研究。1900年，孟德尔逝世16年后，他的遗传学说才又被人们重新发现。摩尔根也逐渐将研究方向转到了遗传学领域。摩尔根起初很相信这些定律，因为它们是建立在坚实的实验基础上的。但后来，许多问题使摩尔根越来越怀疑孟德尔的理论，他曾用白腹黄侧的家鼠与野生型杂交，得到的结果五花八门。但与此同时，德弗里斯的突变论却越来越使他感到满意，他开始用果蝇进行诱发突变的实验。他的实验室被同事戏称为"蝇室"，里面除了几张旧桌子外，就是培养了千千万万只果蝇的几千个牛奶罐。1910年5月，他的妻子兼实验室的实验员发现了一只奇特的雄蝇，它的眼睛不像同胞姊妹那样是红色，而是白的。这显然是个突变体，注定会成为科学史上最著名的昆虫。这时摩尔根家里正好添了第三个孩子，当他去医院见他妻子时，他妻子的第一句话就是"那只白眼果蝇怎么样了?"他的第三个孩子长得很好，而那只白眼雄果蝇却长得很虚弱。摩尔根极为珍惜这只果蝇，将它装在瓶子里，睡觉时放在身旁，白天又带回实验室。它这样养精蓄锐，终于同一只正常的红眼雌蝇交配以后才死去，留下了突变基因，以后繁衍成一个大家系。 这个家系的子一代全是红眼的，显然红对白来说，表现为显性，正合孟德尔的实验结果，摩尔根不觉暗暗地吃了一惊。他又使子一代交配，结果发现了子二代中的红、白果蝇的比例正好是3:1，这也是孟德尔的研究结果，于是摩尔根对孟德尔更加佩服了。 摩尔根决心沿着这条线索追下去，看看动物到底是怎样遗传的。他进一步观察，发现子二代的白眼果蝇全是雄性，这说明性状(白)的性别(雄)的因子是连锁在一起的，而细胞分裂时，染色体先由一变二，可见能够遗传性状，性别的基因就在染色体上，它通过细胞分裂一代代地传下去。 染色体就是基因的载体!摩尔根和他的学生还推算出了各种基因的染色体上的位置，并画出了果蝇的4对染色体上的基因所排列的位置图。基因学说从此诞生了，男女性别之谜也终于被揭开了。从此遗传学结束了空想时代，重大发现接踵而至，并成为20世纪最为活跃的研究领域。为此，摩尔根荣获了1933年诺贝尔生理学及医学奖。他是霍普金斯大学、也是美国的第一位诺贝尔生理学及医学奖得主;也是第二位因遗传学研究成果而荣获诺贝尔奖的科学家 在霍普金斯大学读书和留校任教的岁月里，摩尔根始终保持着对生物学界进展的高度关注。当1900年孟德尔的遗传学研究被重新发现后，不断有遗传学的新消息传到摩尔根的耳朵里。摩尔根一开始对孟德尔的学说和染色体理论表示怀疑。他提出一个非常尖锐的问题:生物的性别肯定是由基因控制的。那么，决定性别的基因是显性的，还是隐性的?不论怎样回答，都会面对一个难以收拾的局面，在自然界中大多数生物的两性个体比例是1:1，而不论性别基因是显性还是隐性，都不会得出这样的比例。为了检验孟德尔定律，摩尔根曾亲自做了实验，他用家鼠与野生老鼠杂交，得到的结果五花八门，根本无法用定律解释;而且，关于染色体上有基因的说法，当时还只是猜测，用猜测的理论来解释孟德尔的遗传学说，坚持"一切通过实验"原则的摩尔根认为那是不可信的。怀疑归怀疑，摩尔根依然在自己的实验室里忙碌着。1908年，他开始用黑腹果蝇(Drosophila melanogaster)作为实验材料，研究

遗传基因理论的创立者摩尔根

遗传基因理论的创立者——摩尔根 遗传基因理论的创立者——摩尔根 1910年，美国生物学家摩尔根创立了染色体——遗传基因理论，由此细胞遗传学有了坚实的基础。 1866年，就在孟德尔发表豌豆遗传论文那年，摩尔根出生了。他的父亲担任过美国驻外领事，家庭生活十分优裕。青少年时代，摩尔根喜欢游历自然风光，在游历中产生了对大自然的无限热爱，从而使他后来走上了探索生物奥秘之路。1886年20岁时，摩尔根考入霍普金斯大学研究院读研究生，主要研究生物形态学。他比较了四种水中无脊椎动物的形态变化，确实了它们的种属，写出了《论海蜂蛛》的论文，获得了博士学位。 1900年春天，荷兰的德弗里斯、德国的柯伦斯和奥地利的皇歇马克通过实验，各自得出了和当年孟德尔豌豆遗传机理一样的结论。他们为发表论文查阅过去的文献时，都发现了孟德尔那尘封土埋的论文。惊叹之余，他们在各自的论文中，都把发现生物遗传机理的荣誉让给孟德尔，并把各自的工作说成是对孟理论的证实。从而，蒙在孟德尔论文上的尘土被拂去了，珍珠重新放射出了光辉。这不仅使孟德尔的大名立即传遍的世界，而且使他奠基的遗传学象一株新笋一样拔地而起。 此前，细胞学取得的一系列成就，为这时遗传学的飞速发展奠定了基础。

自从施莱登和许旺创立细胞学之后，人们接连发现了细胞里的原生质，发现了体积约为细胞十分之一的细胞核，发现一切细胞都是细胞分裂自生的。1879年，德国生物学家弗莱明又发现，用碱性莱胺染料可把透明的细胞核内的微粒状物质染色，观察细胞分裂全过程。他用这种方法看到了细胞分裂的“电影”：先把微粒状的染色质聚成丝状，再把这丝状物分成数目相同的两半，形成两个细胞核，生成两个细胞。因此，弗莱明把细胞分裂叫做有丝分裂。1888年，德国生物学家瓦尔德尔把弗莱明的染色质叫做“染色体”，一直使用至今。人们还发现，每种动植物的细胞里都有特定数目的染色体。在细胞分裂之前，染色体数目先增加一倍，因而分裂后的细胞能形成和母细胞数目一样多的染色体。每个精细胞和卵细胞的染色体数目，只有机体一般细胞的一半，精卵结合生成的细胞就有了一整套染色体。 上述细胞学成就，都是在孟德尔遗传学成果被重新发现之前取得的，所以孟德尔遗传研究成果重新发现之后，生物学家们便马上看出了孟德尔的遗传因子和在显微镜下看到的染色体之间联系。最早提出两者相似的是美国细胞学家萨顿，他在1904年提出，染色体和孟德尔说的遗传因子一样，成对地存在着，它们一个来自父本，一个来自母本。但萨 顿不敢做出染色体就是遗传因子的结论，因为细胞里的染色体数目远远少于遗传特征的数目。 不管怎么说，萨顿和他同时的生物学家们，终于使细胞学和遗传学在各自

摩尔根(00001)

摩尔根与遗传学

摩尔根与遗传学：研究与教育 2013-05-06 18:26:51 分类：未分类 孟德尔在时属奥匈帝国Brünn地方刊物发表《植物杂交实验》的1866年，摩尔根（Thomas H. Morgan，1866-1945）诞生于美国内战后破落的南方原显贵家族。摩尔根实验室的工作不仅是遗传学的一大步，而且是美国科学的里程碑，代表新世纪美国在生物学上开始系统性地领先世界。摩尔根本人通过自己的研究丰富了遗传学、通过教育培养了美国和世界的科学家。 孟德尔与摩尔根之间 1900年，孟德尔遗传学被重新发现，遗传学相关的名词、概念、方法不断涌现并得到推广，如英国的William Bateson（1861-1926）提出纯合子、杂合子、遗传学（genetics）等词汇（Bateson，1902；1905），丹麦植物学家WilhelmJohannsen（1857-1927）提出表型、基因型和基因等词汇（Johannsen，1909）。英国于1910年开始出版《遗传学杂志》、美国于1916年开始出版《遗传学》杂志，遗传学成为一个学科。

美国哥伦比亚大学EdmundBeecher Wilson （1856-1939）实验室的研究生Walter Sutton （1877-1916）、德国乌兹伯格大学的TheodorBoveri（1862-1915）和其他几位科学家在观察和分析了染色体的行为后，提出染色体可能携带孟德尔的遗传因子。Sutton（1902）观察蚂蚱染色体的文章结束时指出：“我提请注意这样的可能性，父本和母本染色体成对地相关以及它们其后在减数分裂过程的分离…可能是孟德 尔遗传律的物质基础”，他在1903年进一步阐述这一想法。 1901年，美国堪萨斯大学的McClung曾提出马的附着染色体（后称X染色体）决定雄性，这是第一次提出染色体与生物性状的关系，不过具体说X与雄性相关是错的。曾名义上是摩尔根研究生的女科学家Nettie Stevens（1861-1912）于1905年提出甲壳虫的Y染色体与雄性有关，第一次正确提出染色体与具体性状的关系，雄性是XY、雌性是XX。Wilson（1905）很快验证了Stevens的结论。如果基因与染色体有关，而染色体数目少于生物性状，那么染色体上就需要含多个基因，也就应该有基因连锁（Wilson，1905；

摩尔根和他的果蝇杂交实验

摩尔根和他的果蝇杂交实验(教学设计） 教学目标: 1.了解科学家摩尔根及其果蝇的故事。 2.了解科学家摩尔根的科学实验过程和方法。 3.说明基因在染色体上的实验证据。 教学重点和难点:基因在染色体上的实验证据。 教学措施：多媒体课件辅助,教材阅读,开展思维探究、交流和学习成果展示。 教学过程： 导课:阅读教材相关内容并简介摩尔根和果蝇有关故事。 摩尔根是一位敢于怀疑、勤奋实践的人。无论对自己的假说还是对别人的学说，他都一概采取依靠事实和运用实验来检验理论是否正确的科学态度。 摩尔根与果蝇的不解之缘:摩尔根与他的学生培养了很多代蝇,他偶然在一群红眼果蝇中发现了一只白眼果蝇，他把这只果蝇视若珍宝。当他的第三个孩子出生后，他赶到医院时,他的妻子醒来问他的第一句话不是“孩子怎么样了”,而是“那只白眼果蝇怎么样了”。虽然身体很虚弱，但这只白眼果蝇没有辜负摩尔根的期望，在临死之前抖擞精神与一只红眼果蝇完成了交配，把难得的白眼基因遗传了来,使摩尔根的杂交实验获得了成功！ 教师提问：材料的选择是实验成功的关键！摩尔根选择的是什么

材料呢? 学生答问：红眼果蝇和白眼果蝇 学生看书后回答果蝇的特点：１.相对性状多而明显;2.易饲养;3.繁殖快，后代数量多; 4.染色体数目少。 小结果蝇作为实验材料的优势: 1.相对性状多而明显——结果易观察和分析; 2.易饲养——短时间内可以获得较多的后代，便于分析； 3.繁殖快，后代数量多——便于进行统计学分析; 4.染色体数目少——便于观察。 课件展示果蝇体细胞中染色体组成图并讲述染色体类型及与性别决定的关系。教师提问:雌雄果蝇体细胞中染色体组成有何异同? 学生答问:性染色体不同,常染色体相同。 教师提问：性染色体有何不同? 学生答问：雌性个体性染色体为X、X，雄性个体性染色体为Ｘ、Y。 师生共同总结染色体的类型并说明性别是由性染色体决定的。 染色体的类型: 常染色体：与性别决定无关的染色体 性染色体：与性别决定有关的染色体,如X、Y染色体 拓展：展示人体细胞中染色体组成图并思考相关问题：

摩尔根与 遗传学

在孟德尔的成果获得承认后，整个生物界都知道，是孟德尔所说的遗传因子，即后来丹麦遗传学家约翰森进一步清楚界定所提出的基因，决定了生物的遗传。但是，基因究竟在细胞内的什么地方？摩尔根以果蝇为试验对象，把基因与染色体确定无疑地联系在一起。 什么是染色体？ 白眼果蝇的故事 果蝇作为实验材料的优点 白眼基因在X 染色体上 第一只白眼果蝇 摩尔根的思想曲线 摩尔根生平 摩尔根的初期思想 基因连锁图 染色体的变化 什么是染色体？ 不幸的孟德尔最终幸运地得到了承认，被追认为遗传学之父。现在，整个生物界都知道，是孟德尔所说的遗传因子，即后来丹麦遗传学家约翰森进一步清楚界定所提出的基因，决定了生物的遗传。但是，基因或遗传因子究竟在细胞内的什么地方？这是遗传学必须回答的问题。 早在1883年，鲁克斯（W ·Roux ）就观察到细胞核内能被染色的丝状体。1888年，沃尔德耶（W ·Waldeyer ）称这种丝状体为“染色体”（chromosome ），并猜测染色体与遗传有关。1902年，博韦里（T ·Boveri ）和萨顿（W ·S ·Sutton ）指出，染色体在细胞分裂中的行为与孟德尔的遗传因子平行：两者在体细胞中都成对存在，而在生殖细胞中则是成单的；成对的染色体或遗传因子在细胞减数分裂时彼此分离，进入不同的子细胞中，不同对的染色体或遗传因子可以自由组合。因而，博韦里和萨顿认为，染色体很可能是遗传因子的载体。这是一个有科学依据的假说，但假说仍然需要科学实验的证实，这一科学历史使命落到了摩尔根（H ·Morgan ）的肩上。 在讲摩尔根的故事之前，我们先来认识染色体，了解一下现代关于染色体超微结构的概念。染色体的主要化学成份是脱氧核糖核酸（DNA ）和5种称为组蛋白的蛋白质。核小体是染色体结构的最基本单位。核小体的核心是由4种组蛋白（H 2A 、H 2B 、H 3和H 4）各两个分子构成的扁球状8聚体。现在我们知道，DNA 分子具有典型的双螺旋结构，一个DNA 分子就像是一条长长的双螺旋的飘带。一条染色体有一个DAN 分子。如右图（a ）所示，DNA 双螺旋依次在每个组蛋白8聚体分子的表面盘绕约1.75圈，其长度相当于140个碱基对。组蛋白8聚体与其表面上盘绕的DNA 分子共同构成核小体。在相邻的两个核小体之间，有长约50-60个碱基对的DNA 连接线。在相邻的连接线之间结合着一个第5种组蛋白（H1）的分子。密集成串的核小体形成了核质中的100埃左右的纤维，这就是染色体的“一级结构”。在这里，DNA 分子大约被压缩了7倍。 染色体的一级结构经螺旋化形成中空的线状体，称为螺线体或核丝，这是染色体的“二级结构”，其外径约300埃，内径100埃，相邻螺旋间距为110埃。螺丝体的每一周螺旋包括6个核小体，因此DNA 的长度在这个等级上又被再压缩了6倍。

摩尔根

摩尔根 11112314114廖苑烟 人物简介 托马斯·亨特·摩尔根 (Thomas Hunt Morgan) 是美国进化生物学家，遗传学家和胚胎学家。发现了染色体的遗传机制，创立染色体遗传理论，是现代实验生物学奠基人。于1933年由于发现染色体在遗传中的作用，赢得了诺贝尔生理学或医学奖。主要成就：美国实验胚胎学家、遗传学家、基因学说的创始人、美国全国科学院院长、美国遗传学会主席、实验动物学和实验医学学会会员。 不平凡的一生 1866年9月25日，摩尔根诞生于美国肯塔基州的列克星敦。孩提时代的摩尔根经常在肯塔基的山区和农村漫游。每逢夏天，他都到马里兰西部母亲的老家去作客，这使他有机会探寻和收集化石。他还曾经与美国地质调查队一起在肯塔基山区工作过两个夏天。所有这些活动，使摩尔根熟谙了大自然的历史，并在他的一生中留下1880年，摩尔根进入肯塔基州立学院的预备部，两年后进入院本部(现在的肯塔基大学)学习。1886年以最优异的成绩获得动物学理学士学位。他深受他的老师、地质学家克兰多尔和一位同学卡斯尔的影响而走上了科学的道路。卡斯尔比摩尔根早毕业两年，并于1884年到约翰霍普金斯大学当化学研究生。也许是受卡斯尔的影响，也可能是因为自己的母亲家住在巴尔的摩的缘故，摩尔根也考上了霍普金斯大学的研究生。在进入研究生院前的一个夏天(1886年)，摩尔根曾在波士顿的麻省安尼斯昆博物学海洋生物协会工作，这是他第一次接触海洋生物。1890年他完成了对海蜘蛛的研究，并得到博士学位。此后，勃鲁斯奖学金使他得以继续留在霍普金斯进行博士后训练。1891年秋天，他任教于布林马尔学院，直到1904年E·B.威尔逊邀请他到哥伦比亚实验动物学系任教为止。从1904年到1928年，摩尔根一直是哥伦比亚大学实验动物系的一名成员，1928年他辞职去加利福尼亚工学院了深刻的印象。建立生物科学部，并留在那里积极从事科学和管理工作，直到1945年病故。摩尔根在他的学术生涯中，在从事研究和教学工作的同时，还参加了许多专业组织和活动。他是美国遗传学会会员、美国形态学会会员(1900年任主席)、美国博物学家学会会员(1909年任主席)、实验生物学和医学学会会员(1910一1912年任主席)、美国科学进展协会会员(1930年任主席)。他还担任过1932年在纽约举行的第六届国际遗传学会议的主席，又是美国哲学学会和美国国家科学院的成员。通过国家科学院，他直接参与国家研究委员会的活动，特别是1921年到1940年，在国家研究委员会的创建阶段更是如此。除了诺贝尔奖金外，摩尔根还得到了大量的科学荣誉，例如1924年获得达尔文奖章，1939年获得美国皇家学会的科普莱奖章。1904年摩尔根与LV·桑普森(SamPson)结婚，桑普森是摩尔根在布林马尔任教时的学生，一位技术高超的细胞学家。她对丈夫的工作怀着浓厚的兴趣。在他们的四个孩子上学后，她又重新回到实验室，在果蝇的研究工作中作出了重大的贡献。

摩尔根与遗传学

摩尔根与遗传学：研究与教育 2013-05-06 18:26:51 分类：未分类 孟德尔在时属奥匈帝国Brünn地方刊物发表《植物杂交实验》的1866年，摩尔根（Thomas H. Morgan，1866-1945）诞生于美国战后破落的南方原显贵家族。摩尔根实验室的工作不仅是遗传学的一大步，而且是美国科学的里程碑，代表新世纪美国在生物学上开始系统性地领先世界。摩尔根本人通过自己的研究丰富了遗传学、通过教育培养了美国和世界的科学家。 孟德尔与摩尔根之间 1900年，孟德尔遗传学被重新发现，遗传学相关的名词、概念、方法不断涌现并得到推广，如英国的William Bateson（1861-1926）提出纯合子、杂合子、遗传学（genetics）等词汇（Bateson，1902；1905），丹麦植物学家WilhelmJohannsen（1857-1927）提出表型、基因型和基因等词汇（Johannsen，1909）。英国于1910年开始出版《遗传学杂志》、美国于1916年开始出版《遗传学》杂志，遗传学成为一个学科。 美国哥伦比亚大学EdmundBeecher Wilson（1856-1939）实验室的研究生Walter Sutton （1877-1916）、德国乌兹伯格大学的TheodorBoveri（1862-1915）和其他几位科学家在观察和分析了染色体的行为后，提出染色体可能携带孟德尔的遗传因子。Sutton（1902）观察蚂蚱染色体的文章结束时指出：“我提请注意这样的可能性，父本和母本染色体成对地相关以及它们其后在减数分裂过程的分离…可能是孟德尔遗传律的物质基础”，他在1903年进一步阐述这一想法。 1901年，美国堪萨斯大学的McClung曾提出马的附着染色体（后称X染色体）决定雄性，这是第一次提出染色体与生物性状的关系，不过具体说X与雄性相关是错的。曾名义上是摩尔根研究生的女科学家Nettie Stevens（1861-1912）于1905年提出甲壳虫的Y染色体与雄性有关，第一次正确提出染色体与具体性状的关系，雄性是XY、雌性是XX。Wilson （1905）很快验证了Stevens的结论。如果基因与染色体有关，而染色体数目少于生物性状，那么染色体上就需要含多个基因，也就应该有基因连锁（Wilson，1905；1910）。实际上，德国的Carl Correns（1900）已经观察到基因连锁。所以，在摩尔根的果蝇研究以前，染色体与遗传的关系已被提出，而后人称为摩尔根发现的遗传学第三定律（基因连锁和交换律）的一半容（连锁）也已存在。 在此基础上，摩尔根和他的三个学生系统地研究了染色体与遗传的关系，对遗传的染色体学说有重要贡献。 摩尔根的学术背景 摩尔根本科就学于肯德基州立学院，研究生进入美国第一个学德国模式的研究型大学霍普金斯，1890年获博士学位（Sturtevant，1959）。最初他的研究类似于当时流行的生物学工作，强于描述、弱于实验。后来他到意大利Naples动物学实验站随德国胚胎学家Hans Driesch学了新的实验胚胎学（Drieschand Morgan，1895）。他第一份教职在BrynMawr女子学院，1904年应Wilson邀加盟哥伦比亚大学动物系。Wilson本人是细胞学权威（以前的词汇是cytology，现称细胞生物学cell biology）。Wilson不仅支持自己的学生Sutton，也多年支持年轻自己十岁的摩尔根，帮安排摩尔根的教职。摩尔根如果不搬到哥伦比亚大学，

高中生物摩尔根经典遗传学理论的开创者教学随笔新人教版必修1

摩尔根：经典遗传学理论的开创者 1865年的秋天，在奥地利布台恩自然科学协会的年会上，一位名叫格里格·约翰·孟德尔的修道士宣读了题为“植物杂交实验”的论文。他在论文中论述了生物遗传的规律，并提出“遗传单位”（即今天所说的“遗传基因”）的概念。但与会者们对这位名不见经传的修道士提出的新理论并没有给予多少关注。 同年的冬天，远在美国马里兰州的巴尔的摩举行了一场盛大的 婚礼，新郎名叫查尔顿·摩尔根，新娘名叫埃伦·基·霍华德。婚 后不久，埃伦就发现自己怀孕了。1866年，摩尔根夫妇的头一个孩 子出生了，起名叫托马斯·亨特·摩尔根。 成名后的摩尔根常对好友说自己诞生于1865年：这一是因为他 的母亲是在这一年的年底怀孕的，从一个生物学家的角度来说，一 个新生命的诞生应从卵子受精算起；二是因为这一年孟德尔提出了 关于遗传的基本定律，而摩尔根正是继承了孟德尔所开创的遗传学 说，并将其发展成为现代经典遗传学理论，他好像 摩尔根就是为了接孟德尔的班而来 到了这个世界。 摩尔根父亲和母亲的家族都是当年南方奴隶制时代的豪门贵族。虽然由于南北战争中南方的失败，家境已经败落，摩尔根父亲和母亲却都以昔日的荣耀为自己最大的自豪，并希望小摩尔根能够重振家族的雄风。 摩尔根家族出过外交官、律师、军人、议员和政府官员，却从来没有出过一个科学家，而托马斯·亨特·摩尔根是一个“异类”。用他自己日后所创造的遗传学术名词来形容的话，他是摩尔根家族中的“突变基因”。 小摩尔根生来就是一个“博物学家”，对大自然中的一切都充满了好奇心。他最喜欢的游戏就是到野外去捕蝴蝶、捉虫子、掏鸟窝和采集奇形怪状、色彩斑斓的石头。他经常趴在地上半天不起来，仔细观察昆虫是如何采食、如何筑巢。有时他还会把捕捉到的虫、鸟带回家去解剖，看看它们身体内部的构造。 小摩尔根10岁的时候，在他的反复要求下，父母同意把家中的两个房间给他专用。于是，他动手刷油漆、糊壁纸，按照自己的意愿把两个房间重新装饰一番，然后在里面摆满了自己亲手采集和制作的鸟、鸟蛋、蝴蝶、化石、矿石等各种标本。直到摩尔根逝世后，这两个房间里的摆设还保持着他少年时的原样。 小摩尔根的另一个爱好是看书，特别是那些关于大自然、生物的书。如果没有人叫他吃饭的话，他可以一整天泡在书房里。摩尔根还有一个从小养成的习性，就是不修边幅。他从不要求父母添置新衣服，也不会因衣服破旧而难堪。 摩尔根对知识的热爱，使他在学习上倾注了极大的热情。在他14岁生日过后没几天便初中毕业了，考入肯塔基州立学院的预科学习。美国的大学预科，实际上相当于中国某些大学的附属中学的高中。两年后，16岁的摩尔根顺利地转入了大学本科，他选择的是理科专业，学习数学、物理学、化学、天文学、博物学、农学和应用工程学等。他最感兴趣的博物学贯穿于大学四年的课程之中，他还有幸遇到了两位杰出的博物学教授。摩尔根对博物学的爱好一直延续到他的老年，他日后从事胚胎学、遗传学的研究，可以说是他从小对博物学爱好自然而然的发展与深化。 当摩尔根大学毕业时，他还没有想好自己将来的发展方向。同学们毕业后有的经商，有的从教，有的办农场，有的去了地质队，而摩尔根对这些工作都不感兴趣。用他自己的话说：自己是因为不知道干什么

摩尔根生平介绍

遗传学名人小传（Great Geneticists）之TH摩尔根 罗静初 （北京大学生命科学学院北京大学生物信息中心北京100871） 如果说孟德尔的豌豆杂交实验为现代遗传学奠定了基础，那么摩尔根和他的学生以果蝇为材料所进行的一系列实验，导致了遗传学的许多重大发现。 托马斯?亨特?摩尔根（Thomas Hunt Morgan）生于1866年9月25日。摩尔根自诩，加上十月怀胎，他的“实际生命”应该从1865年算起。而就在这一年，孟德尔发现了遗传学基本定律。摩尔根的家乡位于美国中东部肯塔基州（Kentucky）的列克星屯市(Lexinton)。与孟德尔贫寒的家境适成对照，摩尔根出生于一个上流社会家庭，父亲是高级军官，母亲是名门闺秀。他的大伯父约翰?亨特?摩尔根（John Hunt Morgan，1825-1864）是南北战争的陆军准将，号称“南军雷神”，可惜于摩尔根出世前2年战死疆场。 幼年的摩尔根就在这样一个典型的南方贵族家庭中长大。尽管经历了刚刚结束的内战之苦，家庭经济状况依然比较宽裕。童年时期，他就酷爱户外活动，对大自然中形形色色的动植物非常感兴趣，并由此确定了他一生的志向。1880年，年仅十四岁的摩尔根有幸录取为列克星屯新建的肯塔基州立学院（Kentucky State College）预科班学生，两年后进入大学本科一年级。由于学校正处于调整改建阶段，校舍十分紧张，实验设施简陋。尽管如此，摩尔根在这里选修了数学、物理、天文、化学等课程，并对囊括植物学、动物学、地理学在内的博物学产生了浓厚的兴趣。1886年，摩尔根以全班第一的成绩毕业于肯塔基州立学院，进入约翰?霍普金斯大学（John Hopkins University），师从著名形态学家布鲁克斯（William Keith Brooks，1848-1908）。当时正值生物学研究发生革命性变化的重要年代，以观察、描述为主的传统研究方法正逐步向以实验生物学过度，摩尔根也因此而成为一名实验生物学家。约翰?霍普金斯大学十分重视生物学，除哈佛大学以外，当时美国大部分院校对这一门学科还不够重视。生理学家马丁（Henry Newell Martin，1848-1896）是该校生物系主任，他主张学生应养成脚踏实地的作风，认为重复实验是用以纠正学生浮躁习气的法宝。摩尔根有幸受到了严格的实验训练，并在伍兹霍尔（Woods Hole）海洋生物实验室进行了有关海洋蜘蛛的研究。布鲁克斯给他定的课题是搞清海蜘蛛类动物蜘蛛蟹分类学地位，但摩尔根却对海蜘蛛的胚胎发育产生了兴趣，并把结果写成了长达76页的博士论文，由。布鲁克斯推荐，全文发表在《霍普金斯大学生物实验室研究报告》杂志上，据说这篇长文几乎使这份杂志破产。 1891年，在完成了有关海洋蜘蛛发育的博士论文后，摩尔根应聘到布林莫尔女子学院（Bryn Mawr College）任教。他不修边幅、不拘小节，外套扣子掉了，也不很在乎，照样穿着上班。他从不在学生面前摆架子，确定研究课题时，尊重学生自己的意见。摩尔根成了学生们的良师益友，也得到了该校高材生丽莲?桑普森（Lilian Vaughan Sampson，1870-1952）的钟爱，后来成了他的终生伴侣和得力助手。在布林莫尔13年中，他发表了许多与胚胎发育和再生有关的论文。期间，他曾多次到欧洲访问，其中包括著名的意大利那不勒斯海洋动物实验室（Marine Zoological Laboratory at Naples），并于1894-1895年间在那里工作了一年，同汉斯·德里施（Hans Driesch，1867-1941）等生物学家一起研究动物发育，

摩尔根和他的果蝇杂交实验备课讲稿

摩尔根和他的果蝇杂 交实验

摩尔根和他的果蝇杂交实验（教学设计） 教学目标： 1.了解科学家摩尔根及其果蝇的故事。 2.了解科学家摩尔根的科学实验过程和方法。 3.说明基因在染色体上的实验证据。 教学重点和难点：基因在染色体上的实验证据。 教学措施：多媒体课件辅助，教材阅读，开展思维探究、交流和学习成果展示。 教学过程： 导课：阅读教材相关内容并简介摩尔根和果蝇有关故事。 摩尔根是一位敢于怀疑、勤奋实践的人。无论对自己的假说还是对别人的学说，他都一概采取依靠事实和运用实验来检验理论是否正确的科学态度。 摩尔根与果蝇的不解之缘：摩尔根与他的学生培养了很多代蝇，他偶然在一群红眼果蝇中发现了一只白眼果蝇，他把这只果蝇视若珍宝。当他的第三个孩子出生后，他赶到医院时，他的妻子醒来问他的第一句话不是“孩子怎么样了”，而是“那只白眼果蝇怎么样了”。虽然身体很虚弱，但这只白眼果蝇没有辜负摩尔根的期望，在临死之前抖擞精神与一只红眼果蝇完成了交配，把难得的白眼基因遗传了来，使摩尔根的杂交实验获得了成功！

教师提问：材料的选择是实验成功的关键！摩尔根选择的是什么材料呢？ 学生答问：红眼果蝇和白眼果蝇 学生看书后回答果蝇的特点：1.相对性状多而明显；2.易饲养；3.繁殖快，后代数量多； 4.染色体数目少。 小结果蝇作为实验材料的优势： 1.相对性状多而明显——结果易观察和分析； 2.易饲养——短时间内可以获得较多的后代，便于分析； 3.繁殖快，后代数量多——便于进行统计学分析； 4.染色体数目少——便于观察。 课件展示果蝇体细胞中染色体组成图并讲述染色体类型及与性别决定的关系。教师提问：雌雄果蝇体细胞中染色体组成有何异同？ 学生答问：性染色体不同，常染色体相同。 教师提问：性染色体有何不同？

摩尔根的果蝇遗传研究

摩尔根的果蝇遗传研究 冯永康 （四川省特级教师，业余科学史研究者） 摩尔根(T．H．Morgan，1866～1945)是第一位以遗传学成就而荣获诺贝尔生理学或医学奖的科学家，是细胞遗传学的创始人。在孟德尔遗传学向分子遗传学发展的过程中，摩尔根起着承上启下、继往开来的作用。 摩尔根的科学生涯经历了对孟德尔遗传学从“拥护—反对—继承并发展”的3个阶段。这种转变，来自于他对白眼雄果蝇的发现与研究。 1．白眼果蝇的发现与基因定位 1910年5月，摩尔根从他的“蝇室”果蝇饲养瓶中观察到一种奇怪的变异。他发现了在野生型红眼果蝇群体里，有一只长有白眼而不是正常红眼的雄果蝇。白眼突变雄果蝇的发现，使摩尔根立刻认识到这只白眼雄果蝇的巨大价值。从此，他将研究的兴趣从进化转移到遗传的研究中。 摩尔根利用这只白眼雄果蝇与红眼雌果蝇进行了杂交实验。通过杂交实验所进行的眼色遗传分析表明，白眼雄蝇与红眼果蝇杂交，子一代全是红眼果蝇。子一代自交，子二代的结果呈现孟德尔式的性状分离，其中红眼果蝇2688只，白眼果蝇728只，两者比率约为3．4:1。但在子二代，约占1/4的白眼果蝇则全是雄性个性。正是这后一结果（白眼果蝇全是雄性），引起了他的思考。他认为：如果假定控制眼色的基因位于X染色体上，而Y染色体上不带控制眼色的等位基因，那么实验结果就能得到完满的解释。红眼基因（+）是显性，带有红眼基因的X染色体用X+表示；白眼基因（w）是隐性，带有白眼基因的X染色体用Xw表示。基因型为XwY的雄果蝇，由于Y染色体上没有控制眼色的基因，隐性基因得以表现，所以是白眼果蝇。当白眼雄果蝇与野生型雌果蝇X+X+杂交，子一代的基因型是X+Xw和 X+Y，即雌雄果蝇都为红色复眼，且雌果蝇是杂合体。子一代个体相互交配，结果是在子二代中有3/4是红眼果蝇，1/4是白眼果蝇。雌果蝇全为红色复眼，但其中有一半是纯合体，另一半为杂合体。雄果蝇则红眼、白眼各占一半。 这样，摩尔根第一次把一个具体的基因（白眼基因）定位于一个特定的染色体（Ｘ染色体）上，开辟了一条遗传学和细胞学紧密结合的研究道路。