植物中的一氧化氮信号分子

２００５年第４０卷第１１期生物学通报１７

一氧化氮（ＮＯ）是大气污染中的一种重要成份，如汽车尾气、化工生产排出的废气等等。近年来，ＮＯ作为信号分子的研究备受关注。现简要介绍ＮＯ在植物中的生物合成、主要生理功能以及信号转导的作用机制。

１ＮＯ的生物合成

在植物中，ＮＯ的产生主要有３种途径。一是通过类动物ＮＯＳ蛋白催化；二是由亚硝酸盐通过ＮＡＤＰＨ硝酸还原酶（ＮＲ）酶促反应合成；三是通过非酶促反应生成，包括以抗坏血酸作为还原剂与亚硝酸反应放出ＮＯ以及由类胡萝卜素通过光介导的亚硝酸盐的转化非酶促反应产生ＮＯ。在植物中合成的ＮＯ以气态方式通过植物器官的转运是很有限的，其他溶解转运形式如ＧＳＮＯ可以代替气态方式，作为ＮＯ的来源；参与ＧＳＮＯ分解代谢的酶，谷胱甘肽依赖的甲醛脱氢酶（ＧＳ－ＦＤＨ）及其编码基因最近已经从豌豆中克隆出来。

２ＮＯ的生理功能

ＮＯ已证明在植物生长、发育、衰老、乙烯释放、抗病和对环境胁迫等各种不同形式的响应中发挥重要作用。低浓度ＮＯ可以诱导叶片伸长，刺激根的生长，高浓度下则起抑制作用。ＮＯ刺激种子萌发；刺激去白化；抑制胚轴延长。实验表明，低浓度的ＮＯ（１００ｎＭ￣１!Ｍ）可以减少由于除草剂导致的叶绿素丧失的程度、离子渗漏、坏疽和落叶、脂质过氧化、Ｒｕｂｉｓｃｏ以及Ｄ１蛋白的损失、ｍＲＮＡ的破坏。Ｌａｘａｌｔ等［２］认为ＮＯ介导的叶绿素保护来源于对抗活性氧（ＲＯＳ）毒性，保护膜的完整性。ＮＯ调节叶绿体的光合磷酸化，抑制ＰＳ２电子传递活性，ＮＯ也抑制穿过类囊体膜的由光诱导的ｐＨ梯度形成；研究表明ＮＯ还是光合ＡＴＰ合成的可逆抑制剂。

ＮＯ和豆血红蛋白（Ｌｂ）紧密联结，形成ＮＯ－Ｌｂ复合物。ＮＯ与Ｌｂ的结合，抑制了后者的携氧能力，因为ＮＯ－Ｌｂ是很稳定的复合物。ＮＯ－Ｌｂ复合物可以和Ｏ２．－和（或）Ｈ

２

Ｏ２反应，从而可能避免ＲＯＳ对根瘤的损害。与此相反，ＮＯ似乎对固氮有毒害效应；ＮＯ和ＮＯ－Ｌｂ通过与Ｆｅ－Ｓ簇的反应抑制固氮酶的活性。

在衰老的豌豆叶片中，ＮＯ与乙烯同时释放，在成熟果实中ＮＯ浓度要低于在未成熟果实中浓度，而且ＮＯ浓度在衰老的花中要低于新鲜的花朵。研究表明在许多植物中ＮＯ和乙烯含量呈负相关，在植物开花和衰老期间的器官发育过程中，ＮＯ的产生率要远高于乙烯，因此可以认为，ＮＯ是植物的衰老延迟因子。

研究证实：在大麦糊粉层细胞，过氧化氢酶（ＣＡＴ）和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）含量在用赤霉素（ＧＡ）处理的糊粉层细胞是显著减少的。在ＮＯ供体存在情况下细胞程序性死亡（ＰＣＤ）得到延缓，与此同时，用ＧＡ处理糊粉层细胞可以延缓ＣＡＴ和ＳＯＤ的活性下降，推测ＮＯ是大麦糊粉层细胞内源性ＰＣＤ调节因子。

还有研究表明，ＮＯ可直接结合于铁调节蛋白（ＩＲＰ）的铁硫中心，使之解聚；也可螯合铁使细胞内铁降低而间接发挥作用。ＮＯ现已证明可以抑制番茄的顺乌头酸酶，ＮＯ供体可以诱导铁蛋白在ｍＲＮＡ和蛋白质水平上积累。在这一由ＮＯ介导的铁蛋白转录积累过程中，铁不是必需的，而ＮＯ对于铁诱导的铁蛋白的积累则是必需的。

３ＮＯ对生物和非生物胁迫响应

在植物与病原相互作用中，ＮＯ可以缓解一些发生在马铃薯中由ＲＯＳ引起的诸如ＤＮＡ断裂、离子渗漏和细胞死亡等损伤。ＮＯ可以刺激感染组织细胞壁的木质化。ＮＯ和过氧化氢相互作用诱导植物细胞死亡，二者的比例非常重要，比例相等时，导致细胞死亡，任何一种过量都可以清除另一种，并使细胞免于死亡。正常生理情况下，细胞质、线粒体和细胞外ＳＯＤ的催化活性可以快速歧化超氧阴离子Ｏ

２．

－为Ｈ２Ｏ２和分子氧。而高浓度的ＮＯ可以和这种歧化反应竞争，导致ＯＮＯＯ－的形成，从而损伤蛋白质、脂、ＲＮＡ和ＤＮＡ。ＮＯ在生物胁迫下的互相矛盾的效应依赖于其浓度的不同，在低浓度下ＮＯ可以终止自由基介导的脂质氧化从而扮演保护角色；在高浓度下，它与产生有毒产物的活性氧有协同效应。

在水分和短时热胁迫情况下都可以检测到ＮＯ产生的增加，用高浓度ＮＯ处理豌豆叶片可以诱发胁迫症状；ＮＯ供体ＳＮＡＰ可以增加叶绿素荧光，用浓度相当于１ｍＭＮＯ的ＳＮＡＰ处理豌豆叶片可以看到脂质

植物中的一氧化氮信号分子!

肖强郑海雷!!（厦门大学生命科学学院福建厦门３６１００５）

摘要综述了ＮＯ分子在植物中的生物合成、主要生理功能以及在耐受生物胁迫和非生物胁迫响应中的作用，以及植物对ＮＯ信号转导过程中ｃＧＭＰ途径和其他途径的关系。

关键词ＮＯ信号转导ＮＯＳ胁迫

＊国家自然科学基金（３０２７１０６５，３９９７０４３８，３９８７０６３０）和福建省自然科学基金（Ｄ０２１０００１）

＊＊通讯作者

１８生物学通报２００５年第４０卷第１１期

氧化酶（ＬＯＸ）活性显著降低；这些结果表明，高浓度的ＮＯ也可以是植物的胁迫诱导因子。

在缺水胁迫下，植物激素脱落酸（ＡＢＡ）被诱导合成，通过一系列复杂的信号级联机制诱导气孔关闭。ＮＯ是一个介导ＡＢＡ诱导的气孔关闭的关键性信号分子，外源性和内源性ＮＯ有助于ＡＢＡ依赖的气孔关闭。ＮＲ介导的ＮＯ的合成对于ＡＢＡ诱导的气孔关闭是必须的。通过对ＡＢＡ不敏感株ａｂｉ１－１和ａｂｉ２－１的研究表明：在ＡＢＡ信号转导级联反应中，ＡＢＩ１和ＡＢＩ２的蛋白磷酸酶是ＮＯ的下游事件。

此外，Ｈｅｌｅｎａ等报道，机械胁迫增强类ＮＯＳ活性在拟南芥中的表达。用臭氧处理拟南芥可以诱导ＮＯＳ活性，并引起水杨酸（ＳＡ）的积累和细胞死亡；ＮＯ处理也可以增加臭氧诱导的乙烯生成量并加重对叶片的损伤，这些都表明，ＮＯ广泛参与了植物对非生物胁迫的应答过程。

４ＮＯ介导的信号转导

研究证实，气孔对ＮＯ的某些应答反应可能通过ｃＧＭＰ介导的环核苷酸门控离子通道（ｃｙｃｌｉｃｎｕｃｌｅｏｔｉｄｅ－ｇａｔｅｄｉｏｎｃｈａｎｎｅｌｓ，ＣＮＧＣｓ）的激活来发挥作用。同时，针对哺乳动物可溶性ＧＣα１亚单位的抗体也在云杉中检出，都提示ＮＯ／ｃＧＭＰ依赖信号途径同样可能存在于植物中。ＮＯ介导的在番茄中针对番茄花叶病毒（ｔｏｂａｃｃｏｍａｓａｉｃｖｉｒｕｓ，ＴＭＶ）的ＰＡＬ表达的激发可以为ＧＣ抑制剂部分阻断，这也提示存在ｃＧＭＰ依赖和非依赖途径。

在ＮＯ诱导的拟南芥ＰＣＤ中，也需要ｃＧＭＰ的合成，ＧＣ抑制剂可以阻止ＮＯ介导的ＰＣＤ，这种抑制可以通过外加具有细胞通透性的ｃＧＭＰ类似物８－溴－ｃＧＭＰ解除。然而８－溴－ｃＧＭＰ单独并不诱导ＰＣＤ，提示ｃＧＭＰ的合成对ＮＯ应答是必要条件，但不是充分条件。

在通常情况下，ＲＯＳ被认为是涉及到植物信号网络交叉耐受的最可能的介导因子，但ＮＯ的特殊性质（自由基、小分子、非极性、短效、对生物膜的高度透过性）使得它在同时触发不同信号的过程中成为一个很好的信号因子。

除了上述ｃＧＭＰ途径，ＮＯ也可以不通过ｃＧＭＰ发挥作用，如通过关键转录因子Ｓ－亚硝基化作用或者是直接调控离子通道。线粒体和细胞质的顺乌头酸酶是ＮＯ毒性的主要靶分子，其抑制作用是ＮＯ与Ｏ

２．

－反应形成的ＯＮＯＯ－引起，而不是由ＮＯ直接引起。ＮＯ把胞质顺乌头酸酶转化为一种ｍＲＮＡ结合蛋白，从而抑制了铁蛋白的积累，并引起自由铁的积累，然后通过Ｆｅｎｔｏｎ反应催化ＲＯＳ形成。

ＮＯ通过扩散作用进入细胞核激活或者抑制转录因子，从而调控基因表达；另一方面，也可能通过信号级联反应调控转录因子活性。一个ＮＯ的潜在靶分子是病原诱导的加氧酶（ＰＩＯＸ），这是一种涉及到植物防卫应答的酶；最近也有研究表明ＮＯ参与介导拟南芥由ＵＶ－Ｂ诱导的ＣＨＳ（ｃｈａｌｃｏｎｅｓｙｎｔｈａｓｅ）基因的表达。与此同时，用ＮＯ处理拟南芥培养细胞可以强烈诱导ＡＯＸ１ａ的转录，并可观察到细胞通过交替途径显著增强了呼吸作用，这一结果表明：ＮＯ诱导ＡＯＸ１ａ基因，通过提高ＡＯＸ活性拮抗ＮＯ的毒性。

５问题及展望

最近几年对ＮＯ在植物中生物效应和信号转导机制的研究大大增加了，然而对于它的生物合成途径的起源仍然不是很清楚。因此，对ＮＯＳ的鉴定和相关生化性质的研究，以及对其编码基因的进一步确认仍是当前需首要解决的问题。由于ＮＯ内源合成途径的多样性，对ＮＯ生物合成来源的分类鉴定也很有必要。现在已知胞内涉及ＮＯ应答包括ｃＧＭＰ的产生、ｃＡＤＰＲ以及胞质钙的上升，但对这些过程的精确生化和细胞性质的细节尚不清楚，同时ＮＯ应答细胞下游信号分子的定量分析，负责这些信号分子合成和降解的酶的鉴定和编码基因的克隆也是亟待解决的问题。对于这些问题可以应用分子生物学手段进行研究，此外模式植物拟南芥突变株的筛选应用也为这些效应的研究提供了很好的工具。相信随着研究手段的不断创新，一定会极大丰富对植物中ＮＯ信号分子的认识。

参考文献

１ＢｅｌｉｇｎｉＭ．Ｖ．，ＬａｍａｔｔｉｎａＬ．．Ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｉｎｄｕｃｅｓｓｅｅｄｇｅｒｍｉｎａｔｉｏｎａｎｄｄｅ－ｅｔｉｏｌａｔｉｏｎ，ａｎｄｉｎｈｉｂｉｔｓｈｙｐｏｃｏｔｙｌｓｅｌｏｎｇａｔｉｏｎ，ｔｈｒｅｅｌｉｇｈｔ－ｉｎ－

ｄｕｃｉｂｌｅｒｅｐｏｎｓｅｓｉｎｐｌａｎ．Ｐｌａｎｔａ，２０００，２１０：２１５—２２１．

２ＬａｘａｌｔＡ．，ＢｅｌｉｇｉｎｉＭ．Ｖ．，ＬａｍａｔｔｉｎａＬ．．ＮｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅｐｒｅｓｅｒｖｅｓｔｈｅｌｅｖｅｌｏｆｃｈｌｏｒｏｐｈｙｌｌｉｎｐｏｔａｔｏｌｅａｖｅｓｉｎｆｅｃｔｅｄｂｙＰｈｙｔｏｐｈｔｈｏｒａｉｎｆｅｓ－

ｔａｎｓ．ＥｕｒｏｐｅａｎＪｏｕｒｎａｌｏｆｐｌａｎｔｐａｔｈｏｌｏｇｙ，１９９７，７３：６４３—６５１．

３ＮａｔｈａｎＣ．．Ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅａｓｓｅｃｒｅｔｏｒｙｐｒｏｄｕｃｔｏｆｍａｍｍａｌｉａｎｃｅｌｌｓ．ＦＡＳＥＢＪｏｕｒｎａｌ，１９９２，６：３０５１—３０６４．

４ＣｈａｎｄｒａＳ．，ＭａｒｔｉｎＧ．Ｂ．，ＬｏｗＰ．Ｓ．．ＴｈｅＰｔｏｋｉｎａｓｅｍｅｄｉａｔｅｓａｓｉｇ－ｎａｌｐａｔｈｗａｙｌｅａｄｉｎｇｔｏｔｈｅｏｘｉｄａｔｉｖｅｂｕｒｓｔｉｎｔｏｍａｔｏ．Ｐｒｏｃｅｄｉｎｇｓｏｆ

ｔｈｅＮａｔｉｏｎａｌＡｃａｄｅｍｙｏｆＳｃｉｅｎｃｅＵＳＡ，１９９６，９３：１３３９３—１３３９７．

５ＢｅｌｉｇｎｉＭ．Ｖ．，ＦａｔｈＡ．，ＢｅｔｈｋｅＰ．Ｃ．ｅｔａｌ．Ｎｉｔｒｉｃｏｘｉｄｅａｃｔｓａｓａｎａｎ－ｔｉｏｘｉｄａｎｔａｎｄｄｅｌａｙｓｐｒｏｇｒａｍｍｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈｉｎｂａｒｌｅｙａｌｅｕｒｏｎｅｌａｙ－

ｅｒｓ．ＰｌａｎｔＰｈｙｓｉｏｌｏｇｙ，２００２，１２９（４）：１６４２—１６５０．

６ＲａｏＭ．Ｖ．，ＤａｖｉｓＫ．Ｒ．．Ｔｈｅｐｈｙｓｉｏｌｏｇｙｏｆｏｚｏｎｅｉｎｄｕｃｅｄｃｅｌｌｄｅａｔｈ．Ｐｌａｎｔａ，２００１，２１３：６８２—６９０．

７ＬｅｖｉｎｅＡ．，ＴｅｎｈａｋｅｎＲ．，ＤｉｘｏｎＲ．ｅｔａｌ．Ｈ２Ｏ２ｆｒｏｍｔｈｅｏｘｉｄａｔｉｖｅｂｕｒｓｔｏｒｃｈｅｓｔｒａｔｅｓｔｈｅｐｌａｎｔｈｙｐｅｒｓｅｎｔｉｖｅｄｉｓｅａｓｅｒｅｓｉｓｔａｎｃｅｒｅｓｐｏｎｓｅ．

ＣｅｌｌａｎｄＤｅｖｅｌｏｐｍｅｎｔａｌＢｉｏｌｏｇｙ，１９９４，７９：５８３—５９３．

（ＢＦ）

更正

我刊２００５年从第２期至第１０期连载的“２００４年第１５届国际生物学奥林匹克竞赛试题”的作者之一赵晋东应为赵进东，特此更正。

!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!!

NO的产生与信号途径

NO的产生与信号途径 摘要：一氧化氮（NO）是一种高度活性分子，能通过细胞膜快速扩散，在植物中NO可通过酶促途径和非酶促途径产生。已在多种受病原物诱导的植物中检测到NO的产生。本文综述了NO在植物-病原物互作中NO诱发的过敏性(HR)、细胞死亡和植物抗病性的建立中起非常重要的信号调节作用。 关键词：一氧化氮；信号转导；过敏性反应；抗病性 NO是一种气态自由基，能通过生物膜快速扩散，在生物组织中的半衰期大约为6 s，这种极短半衰期赋予了NO高度活性，NO能直接与金属复合物或其他自由基反应，也可以间接与DNA、蛋白质、脂质反应。NO在植物的许多新陈代谢和植物抗病性中起着重要作用。 1 NO的产生和清除 植物中NO的产生是通过两种途径：NO还原反应途径和氧化反应途径产生(图1所示)。 1.1 NO还原反应途径 NO还原反应途径主要是由依赖硝酸盐/亚硝酸盐产生NO和非酶类途径产生NO。 硝酸还原酶(nitrate reductase)主要功能是在依赖NAD(P)H途径中将硝酸盐还原成亚硝酸盐。包括细胞质硝酸还原酶(NR)和根部特有的细胞膜亚硝酸盐还原酶(Ni-NOR)。NR通过NAD(P)H还原亚硝酸盐一个电子而催化体内NO的产生，NR控制植物叶片和根部的NO水平，而这个过程又是受该酶的磷酸化水平(Nigel et al.,2006)。此外Ni-NOR参与了从亚硝基到NO的形成过程中，但是紧局限于根部。 体外试验表明NR也能将亚硝酸盐还原成NO，但是还原效率很低(Rockel et al.,2002)。有很多报告证明了NR在NO合成过程的作用。通过敲除NR基因突变体或沉默的遗传现象表明植物不能积累NO或调节NO在激发效应中的作用(Bright et al.,2006)。研究发现在依赖NR的缺陷突变体中，ABA不能诱导NO产生和气孔关闭，说明NO调节的NO合成在保卫细胞ABA信号传导中为主要步骤。更明确的是拟南芥的另一个NR亚型NIA1在ABA诱导气孔关闭的过程中也起着NO的合成酶的作用(Ribeiro et al.,2009)。除了硝酸还原酶外，还发现了

各元素在植物的作用

各元素在植物的作用 1. 氮（N）的生理功能-----大量元素 生理功能：蛋白质、核酸、磷脂、酶、植物激素、叶绿素、维生素、生物碱、生物膜的组成成分。 氮素缺乏：株小，叶黄，茎红，根少，质劣，老叶先黄化。 氮素过量：贪青徒长，开花延迟，产量下降。 2. 磷（P）的生理功能-----大量元素 生理功能：植素、核酸、磷脂、酶、腺甘磷酸组成成分；促进糖运转；参与碳水化合物、氮、脂肪代谢；提高植物抗旱性和抗寒性 磷素缺乏：株小，根少，叶红，籽瘪，糖低，老叶先发病。 磷素过量：呼吸作用过强；根系生长过旺；生殖生长过快；抑制铁、锰、锌的吸收。 抗寒原理：提高植物体内可溶性糖含量（能降低细胞质冰点）；提高磷脂的含量（增强细胞的温度适应性）；缺磷叶片变紫的原理：碳水化合物受阻，糖分累积，形成花青素（紫色） 3. 钾（K）的生理功能-----大量元素 生理功能：以离子状态存在于植物体中，酶的活化剂，促进光合作用、糖代谢、脂肪代谢、蛋白质合成，提高植物抗寒性、抗逆性、抗病和抗倒伏能力。 钾素缺乏：老叶尖端和边缘发黄，进而变褐色，渐次枯萎，但叶脉两侧和中部仍为绿色；组织柔软易倒伏；老叶先发病。 钾素过量：会由于体内离子的不平衡而影响到其他阳离子（特别是镁）的吸收；过分木质化。 抗旱原理：钾离子的浓度可提高渗透势，利于水分的吸收；

抗倒伏原理：促进维管束木质化，形成厚壁组织； 抗病原理：促进植物体内低分子化合物向高分子化合物（纤维等）转变，减少病菌所需养分； 4. 钙（Ca）的生理功能-----中量元素 生理功能：细胞壁结构成分，提高保护组织功能和植物产品耐贮性，与中胶层果胶质形成钙盐，参与形成新细胞，促进根系生长和根毛形成，增加养分和水分吸收。 钙素缺乏：生长受阻，节间较短，植株矮小，组织柔软,幼叶卷曲畸形，叶缘开始变黄并逐渐坏死,幼叶先表现症状。钙素过剩：不会引起毒害，但是抑制Fe、Mn、Zn的吸收。 5. 镁（Mg）的生理功能-----中量元素 生理功能：叶绿素的构成元素，许多酶的活化剂； 镁素缺乏：根冠比下降；高浓度的K+、Al3+、NH4+可引起Mg缺乏； 镁素过量：茎中木质部组织不发达，绿色组织的细胞体积增大，但数量减少6. 硫（S）的生理功能-----中量元素 生理功能：蛋白质和许多酶的组成成分，参与呼吸作用、脂肪代谢和氮代谢和淀粉合成。组成维生素B1、辅酶A和乙酰辅酶A等生理活性物质。 硫素缺乏：籽粒中蛋白质含量降低；影响面粉的烘烤质量； 蛋白质合成受阻，与缺氮症状类似，但是先出现在幼叶。 7.铁（Fe）生理功能：微量元素 生理功能：叶绿素合成所必需；参与体内氧化还原反应和电子传递； 参与核酸和蛋白质代谢；参与植物呼吸作用；还与碳水化合物、有机酸和维生素的合成有关。

植物信号分子机制

一、NO信号分子在国内外的研究 一氧化氮(NO)是一种生物活性分子,越来越多的证据表明它是生物体内分布最为广泛的 信号分子之一.NO作为植物生长发育的一个关键调节因子,能对各种生物或非生物胁迫产生应答,在植物生长发育与环境互作的协调过程中起着中枢性的作用.近年来,对于一氧化氮在植物中分子功能的研究取得了较大进展,特别是其信号转导功能、对基因表达的调控和植物体内NO稳态平衡的维持等方面.文中较全面地介绍了植物体内NO的合成、功能、信号转导、对基因表达的调控以及植物体内NO动态平衡的维持等方面研究的进展,并对该领域今后的研究进行了展望。 1、在调节植物重金属胁迫抗性方面上起着非常重要的作用 夏海威，施国新，黄敏，吴娟 摘要：一氧化氮(NO)作为一种重要的信号分子,在调节植物重金属胁迫抗性方面上起着非常重要的作用。综述了NO在植物体内的产生途径,重金属胁迫下植物体内内源NO含量的变化以及外源NO 与内源NO对植物重金属胁迫抗性的影响。大量研究表明外源NO能够增强植物对重金属胁迫的抗性,一方面是通过增强植物细胞的抗氧化系统或直接清除活性氧, 另一方面是通过影响植物对重金属的吸收以及重金属在植物细胞内的分布。然而内源NO在调节植物重金属胁迫抗性上的功能角色仍存在争议。有些研究表明内源NO是有益的,能够缓解重金属胁迫诱导的毒性;但是也有证据表明内源NO是有害的,能够通过促进植物对重金属的吸收以及对植物螯合素进行S-亚硝基化弱化其解毒功能,从而参与重金属诱导的毒害反应和细胞凋亡过程。 2、利用基因芯片技术解析NO调节拟南芥生理反应的分子机制作者：赵亚锦 摘要：一氧化氮(NO)是植物体内重要的信号分子之一，在植物对生物和非生物胁迫（如干旱、UV-B、盐害、高温等）的反应、细胞程序性死亡（PCD）、呼吸作用、光形态建成、果实成熟、叶片伸展、气孔关闭、衰老、种子萌发、开花调控、根发育和激素反应等植物生长发育过程中起着重要的调节作用。因此研究NO在植物中起作用的遗传和分子机制有着重要的理论意义和潜在的应用价值，是目前植物分子生物学研究领域的热点问题之一。要搞清NO调节植物生理过程和功能的分子机制，关键是要解析NO调节基因表达的机制。而在植物体内NO含量变化的情况下对其全基因组转录物的分析又是解析NO调节基因表达机制的一种有效方法。本研究以模式植物拟南芥（Arabidopsis thaliana）为研究对象。用于实验的材料有野生型拟南芥（WT）、内源NO含量升高的拟南芥突变体nox1和内源NO含量降低的突变体noa1。利用Affymetrix公司的拟南芥ATH1全基因组芯片(ArabidopsisATH1-121501GenomeArray)进行芯片杂交实验，得到WT、nox1和noa1的基因表达谱，并筛选出差异表达基因。本文利用基因芯片技术全面的研究了内源NO含量的升高以及内源NO含量的降低对植物表达谱的影响，并根据对表达谱数据的分析初步探讨了NO和乙烯、赤霉素、脱落酸等植物激素相互作用的分子机制，进一步研究将有望揭开NO 在植物中的作用机理。 3、细胞信号分子对非生物胁迫下植物脯氨酸代谢的调控作者：邓凤飞，杨双龙，龚明摘要：大量研究表明脯氨酸积累在植物响应与适应非生物胁迫中起重要作用,但如何调节脯氨酸合成和降解仍有许多疑问。已知植物对逆境胁迫的响应与适应过程涉及复杂的细胞信号发生与转导事件,也有研究表明细胞信号分子参与了植物体内脯氨酸代谢的调控过程,但不 清楚其具体机理。本文综述了脯氨酸代谢的合成与降解途径,以及脱落酸（ABA）、Ca2＋、一氧化氮（NO）、过氧化氢（H2O2）、水杨酸（SA）等细胞信号分子在脯氨酸代谢调控

各元素在植物的作用(同名8940)

各元素在植物的作用（同名 8940） 各元素在植物的作用 1.氮（N）的生理功能-----大量元素 生理功能：蛋白质、核酸、磷脂、酶、植物激素、叶绿素、维生素、生物碱、生物膜的组成成分。 氮素缺乏：株小，叶黄，茎红，根少，质劣，老叶先黄化。 氮素过量：贪青徒长，开花延迟，产量下降。 2.磷（P）的生理功能-----大量元素 生理功能：植素、核酸、磷脂、酶、腺甘磷酸组成成分；促进糖运转；参与碳 水化合物、氮、脂肪代谢；提高植物抗旱性和抗寒性 磷素缺乏：株小，根少，叶红，籽瘪，糖低，老叶先发病。 磷素过量：呼吸作用过强；根系生长过旺；生殖生长过快；抑制铁、锰、锌的吸收。抗寒原理：提高植物体内可溶性糖含量（能降低细胞质冰点）；提高磷脂的含量 （增强细胞的温度适应性）；缺磷叶片变紫的原理：碳水化合物受阻，糖分累积, 形成花青素（紫色）

3.钾（K）的生理功能-----大量元素 生理功能：以离子状态存在于植物体中，酶的活化剂，促进光合作用、糖代谢、 脂肪代谢、蛋白质合成，提高植物抗寒性、抗逆性、抗病和抗倒伏能力。 钾素缺乏：老叶尖端和边缘发黄，进而变褐色，渐次枯萎，但叶脉两侧和中部仍为绿色；组织柔软易倒伏；老叶先发病。 钾素过量：会由于体内离子的不平衡而影响到其他阳离子（特别是镁）的吸收；过分木质化。 抗旱原理：钾离子的浓度可提高渗透势，利于水分的吸收; 抗倒伏原理：促进维管束木质化，形成厚壁组织； 抗病原理：促进植物体内低分子化合物向高分子化合物（纤维等）转变， 减少病菌所需养分； 4.钙（Ca）的生理功能-----中量元素 生理功能：细胞壁结构成分，提高保护组织功能和植物产品耐贮性，与中胶层果胶质形成钙盐，参与形成新细胞，促进根系生长和根毛形成，增加养分和水分吸收。 钙素缺乏：生长受阻，节间较短，植株矮小，组织柔软，幼叶卷曲畸形，叶缘开始变黄并逐渐坏死，幼叶先表现症状。钙素过剩：不会引起毒害，但是抑制Fe、Mn、Zn的吸收。 5.镁（Mg）的生理功能-----中量元素 生理功能：叶绿素的构成元素，许多酶的活化剂； 镁素缺乏：根冠比下降；高浓度的K+、AI3+、NH4+可引起Mg缺乏；镁素过量：茎中木质部组织不发达，绿色组织的细胞体积增大，但数量减少 6.硫（S）的生理功能-----中量元素

植物相关细菌群体感应信号分子的检测

植物相关细菌群体感应信号分子的检测 *刘晓光1, 2, 高克祥2, 高吉刚3 1江苏大学生命科学研究院镇江（212013） 2山东农业大学植保学院泰安（271018） 3 山东农业大学化学与材料科学学院泰安（271018) E-mail：xgliu66@https://www.wendangku.net/doc/517003665.html, 摘要：许多革蓝氏阴性细菌以种群密度依赖的方式调控基因的表达，这种称为群体感应的调控机制主要基于细菌产生的可扩散的小分子信号物质——酰基高丝氨酸内酯（AHLs）。通过组合使用灵敏度不同的系列报告菌株，基于琼脂平板的生物检测及反相C18薄层层析（TLC）分析，比较研究了3株植物固氮内生菌Herbaspirillum spp.和2株植物根际促生菌Serratia plymuthica产生AHLs的模式。结果显示了植物细菌AHLs的多样性。3株固氮内生菌Herbaspirillum spp.和S. plymuthica菌株IC1270都与小麦根际生防细菌Pseudomonas fluorescens 2-79具有相似的模式，产生OH-取代基的AHLs。而2个S. plymuthica 菌株，从葡萄根际分离的IC1270和从油菜根际分离的菌株HRO-C48则产生完全不同类型的AHLs。菌株IC1270主要产生OH-取代基的HHHL，HOHL， HRO-C48却产生无取代基的BHL , HHL 和优势种O-取代基的OHHL。由此说明不同属的植物细菌可能具有相似的AHLs模式；相反，即使生态位相似的同种植物根际细菌S. plymuthica的不同菌株间，却可能产生完全不同类型的AHLs，似乎与亲缘关系无关。 关键词：Serratia plymuthica；Herbaspirillum spp.; 群体感应系统；酰基高丝氨酸内酯 中图分类号：Q933 1.引言 在革蓝氏阴性细菌中，有3个重要的基因表达的全局调控系统，即GacA/GacS双因子信号转导系统（GacA/GacS two-component system），胁迫和稳定期的δ因子RpoS，以及细胞种群密度依赖的Quorum-sensing（QS）系统。它们控制植物相关细菌的许多表型，如植物生长促进能力、致病性、次生代谢物的产生、生物膜形成以及蛋白和酶的分泌等[1]。酰基高丝氨酸内脂N-acyl homoserine lactones（AHLs/acyl-HSLs）是许多革兰氏阴性细菌都产生的群体感应信号分子，它作为自身诱导物（autoinducer）在革蓝氏阴性细菌中介导以种群密度依赖和生长发育阶段(指数生长后期和稳定期)依赖方式的基因表达调控。植物相关细菌的QS系统调控微生物种群之间以及与寄主植物之间的相互作用，包括共生、致病性、抗生素及胞外酶的产生等特性，因此在农业、医学、环境保护等领域具有广阔的应用前景。而且AHLs在自然界中作为全局调控的信号分子，通常是在GacA/GacS两组分信号转导系统的控制之下。许多研究已证实这3个全局调控系统之间存在着密切联系，交互作用（cross-talk）。尽管有些结果相互矛盾，依然可以推测这种调控的级联反应在细菌中可能是一个普遍的现象[2, 3]。 本文通过组合使用多种系列灵敏度不同的AHLs信号分子的报告菌株或质粒，以植物根基金项目：本课题受国家自然科学基金（项目编号：30370954，30670030）资助

钠元素对植物的危害和钾元素对植物的作用

钠元素对植物的危害和钾元素对植物的作用 以下是钠元素对植物的危害和钾元素对植物的作用详解。 一．钠离子对植物的危害 盐碱对植物可造成两种危害：一是毒害作用，当植物吸收进较多的钠离子或氯离子时，就会改变细胞膜的结构和功能。例如，植物细胞里的钠离子浓度过高时，细胞膜上原有的钙离子就会被钠离子所取代，使细胞膜出现微小的漏洞，膜产生渗漏现象，导致细胞内的离子种类和浓度发生变化，核酸和蛋白质的合成和分解的平衡受到破坏，从而严重影响植物的生长发育。同时，因盐分在细胞内的大量积累，还会引起原生质凝固，造成叶绿素破坏，光合作用率急剧下降。此外，还会使淀粉分解，造成保卫细胞中糖分增多、膨压增大，最终导致气孔扩张而大量失水。这些危害，都会造成植物死亡。二是提高了土壤的渗透压，给植物根的吸收作用造成了阻力，使植物吸水发生困难。结果植物体内出现严重缺水，光合作用和新陈代谢无法进行；同时，还会出现细胞脱水、植株萎蔫，最后导致植物死亡。 二.钾对植物的作用 1、酶类活化 在化学反应过程中，酶起着催化剂的作用。酶将各种分子聚集在一起，促成化学反应的进行。植物生长过程所涉及的60多种不同类型的酶均需要钾加以“活化”。钾可改变酶分子的物理构型，使适宜的化学活性位置暴露出来，参加反应。细胞的含钾量可决定酶的活化量，进而决定化学反应的速度，因此，钾进入细胞的速度可控制某一反应进行的速度。钾对酶的活化作用或许是钾在植物生长过程中最重要的功能之一。 2、水分利用 钾在植物根系内积累从而产生渗透压梯度，使水分吸入根系。缺钾植株吸水能力减弱，遇供水不足时，较易遭受胁迫。植株亦依靠钾素来调节其气孔（叶片与大气交换二氧化碳、水蒸汽和氧气的孔隙）的启闭。气孔作用的正常发挥有赖于供钾充足。当钾进入气孔两侧的保卫细胞时，细胞因充水而膨胀，孔隙张开，使气体能自由进出。当供水不足时，钾则被泵出保卫细胞外，孔隙关闭，以防水分亏损。若供钾不足，气孔将变得反应迟钝，造成水蒸汽逸损；反之，供钾充足的植株则不易遭受水分胁迫。 3、光合作用 利用太阳能将二氧化碳和水化合成糖分这一过程最初形成的高能物质是三磷酸腺苷（ATP），ATP 继而作为能源用于其他化学反应。钾离子可以使ATP生成位置的电荷保持平衡状态。当植株缺钾时，光合作用和ATP 生成速度均减慢，因而所有依靠ATP的过程都受到抑制。钾在光合作用中的作用较为复杂，但在调节光合作用方面，钾对酶的活化和在ATP制造过程的作 用比它对气孔的调节作用更为重要。 4 、糖分运输 植物通过韧皮部将光合作用产生的糖分运输到植物的其他部位供利用或贮藏起来。植物的运输系

植物抗病性的分子机制和信号传导

第42卷2006年第2期 西　北　师　范　大　学　学　报(自然科学版) 　Vol 142　2006　No 12 Journal of Northwest Normal University (Natural Science )　 收稿日期:2005Ο03Ο23;修改稿收到日期:2005Ο05Ο23 作者简介:李淮(1959— ),男,甘肃临洮人,馆员.主要研究方向为生物信息学.?科研综述? 植物抗病性的分子机制和信号传导 李　淮1,王　莱1,武国凡1,于　玲2 (11西北师范大学生命科学学院,甘肃兰州　730070; 21南京农业大学作物遗传育种国家重点实验室,江苏南京　210000) 摘　要:植物抗病性的分子机制一直是植物病理学关注的焦点.近年来,国内外不少学者和实验室正在大量分离和培 养与抗病有关的突变体,并且寻找和研究与抗病有关的基因和抗病机制.研究表明,在病原物与植物的相互作用、病原信号的传导和抗病性激发的过程中存在着一系列的调节因子和基因,并形成复杂的调控网络.综述了近年来国内外植物抗病性的分子研究进展,阐述了植物抗病性分子机制和信号传导.关键词:植物抗病机制;信号传导;水杨酸中图分类号:Q 7:Q 94518 文献标识码:A 文章编号:10012988Ⅹ(2006)022******* The mechanism and signal t ransduction of plant disease resistance L I Huai 1,WAN G Lai 1,WU Guo Οfan 1,YU Ling 2 (11College of Life Science ,Northwest Normal University ,Lanzhou 730070,G ansu ,China ; 21National Key Laboratory of G enetics and Breeding ,Nanjing Agriculture University ,Nanjin 210000,Jiangsu ,China ) Abstract :This article clarifies t he advance of mechanism and signal t ransduction of plant disease resistance.The mechanism of plant disease resistance is always t he focus of plant pat hology.Recently ,many mutant s related to plant disease resistance have been t rained and separated in many laboratory.Now new gene and mechanism about plant disease resistance are still seeked and researched. The result s indicate t hat series gene and regulation factors are involved in interaction between plant and pat hogen ,in signal t ransduction and in p rocess of stimulating disease resistance ,and t he complicated regulation net is established. K ey w ords :mechanism of plant disease resistance ;signal t ransduction ;salicylic acid 研究植物的抗病性不仅直接关系到作物产量和 质量的提高,而且对于植物保护和环境建设也具有同样重要的意义.研究发现,植物的抗病性不仅与植物的种类有关,而且与病原物有直接关系.目前,对于病原物致病、植物抗病的分子生物学基础和信号传导方面的研究已取得了一系列进展. 1　植物抗病性的分子机制 111　病原菌致病的分子基础 植物对病原物的反应有抗病和感病两大类:抗 病反应又叫非亲和反应,这一系统是以寄主抗病和病原物无毒为特征,寄主植物对病原物有抑制、排斥和减毒作用,使病害不发生或受到限制;感病反应又叫亲和反应,以寄主感病和病原物有毒为特征,造成植物严重发病[1].通常由几类物质被认为是病原物致病因子,即毒素、酶类、胞外多糖及其它毒性因子.植物病害的症状类型与致病因子的性质有密切的关系,如腐烂通常认为与病菌的胞壁降解酶有关;坏死与毒素有关;萎蔫可能与毒素有关,也可能与胞外多糖有关;生长畸形与激素失调 3 11

益气健脾中药对脾气虚大鼠一氧化氮信号通路及胃泌素水平的影响

龙源期刊网 https://www.wendangku.net/doc/517003665.html, 益气健脾中药对脾气虚大鼠一氧化氮信号通路及胃泌素水平的影响 作者：成映霞等 来源：《中国中医药信息》2012年第10期 摘要：目的观察一氧化氮（NO）信号通路及胃泌素（GAS）水平在大鼠脾气虚证进程中的变化及益气健脾中药的干预效应。方法将受试动物随机分为正常组、模型组（7、14、21 d 组）、益气健脾组，每组10只。采用大黄法、力竭法及饥饿法复合建立脾气虚证大鼠模型，分时段测定各组大鼠胃肠组织、血清一氧化氮合酶（NOS）、NO、GAS动态表达水平。结果与正常对照组比较，模型大鼠胃肠组织及血清NOS、NO、GAS水平逐渐降低（P 关键词：脾气虚；一氧化氮；一氧化氮合酶；胃泌素；益气健脾中药；大鼠 DOI：10.3969/j.issn.1005-5304.2012.10.011 中图分类号：R285.5 文献标识码：A 文章编号：1005-5304（2012）10-0027-02 Effect of Yiqi Jianpi Herbs on Variation of Nitric Oxide Signal Pathway and Gastrin Expression in Spleen-qi Deficiency Rats CHENG Ying-xia1，2， CHENG Rong1， DUAN Yong-qiang1， LEI Zuo-han3， LI Lan-zhen1， ZHU Li-ming1 （1.Gansu College of TCM， Lanzhou 730020，China；2.Nurturing Station of Key Laboratory of Pharmacology and Toxicology for TCM of Gansu Province， Lanzhou 730020， China；3.Institute of Integrated Chinese and Western Medicine，School of Basic Medical Sciences， Lanzhou University， Lanzhou 7300020， China；4.Gansu Provincial Hospital of TCM， Lanzhou 730050， China） Abstract：Objective To investigate the dynamic changes of nitric oxide signal pathway and gastrin （GAS） expression in spleen-qi deficiency rats and effect of Yiqi Jianpi herbs. Methods Rats were randomly divided into 5 groups：normal control group， model group （observed on 7， 14 and 21 d）， and Yiqi Jianpi herb group， 10 rats in each group. The spleen qi deficiency model rats were made by rhubarb， exhaustive and hungry method， and treatment group was treated with Yiqi Jianpi herbs. Nitric oxide signal pathway and GAS expression of rats were evaluated on 7， 14 and 21 d. Results In model group， levels of NOS， NO and GAS were much lower than that of normal control group （P Key words：spleen-qi deficiency；NO；NOS；gastrin；Yiqi Jianpi herb；rats 研究表明一氧化氮合酶（NOS）广泛分布于胃肠道，其产物一氧化氮（NO）是非肾上腺素能非胆碱能神经的抑制性递质，广泛参与胃肠生理功能。NO不仅在神经传导、胃肠保护中

植物中的一氧化氮信号分子

２００５年第４０卷第１１期生物学通报１７ 一氧化氮（ＮＯ）是大气污染中的一种重要成份，如汽车尾气、化工生产排出的废气等等。近年来，ＮＯ作为信号分子的研究备受关注。现简要介绍ＮＯ在植物中的生物合成、主要生理功能以及信号转导的作用机制。 １ＮＯ的生物合成 在植物中，ＮＯ的产生主要有３种途径。一是通过类动物ＮＯＳ蛋白催化；二是由亚硝酸盐通过ＮＡＤＰＨ硝酸还原酶（ＮＲ）酶促反应合成；三是通过非酶促反应生成，包括以抗坏血酸作为还原剂与亚硝酸反应放出ＮＯ以及由类胡萝卜素通过光介导的亚硝酸盐的转化非酶促反应产生ＮＯ。在植物中合成的ＮＯ以气态方式通过植物器官的转运是很有限的，其他溶解转运形式如ＧＳＮＯ可以代替气态方式，作为ＮＯ的来源；参与ＧＳＮＯ分解代谢的酶，谷胱甘肽依赖的甲醛脱氢酶（ＧＳ－ＦＤＨ）及其编码基因最近已经从豌豆中克隆出来。 ２ＮＯ的生理功能 ＮＯ已证明在植物生长、发育、衰老、乙烯释放、抗病和对环境胁迫等各种不同形式的响应中发挥重要作用。低浓度ＮＯ可以诱导叶片伸长，刺激根的生长，高浓度下则起抑制作用。ＮＯ刺激种子萌发；刺激去白化；抑制胚轴延长。实验表明，低浓度的ＮＯ（１００ｎＭ￣１!Ｍ）可以减少由于除草剂导致的叶绿素丧失的程度、离子渗漏、坏疽和落叶、脂质过氧化、Ｒｕｂｉｓｃｏ以及Ｄ１蛋白的损失、ｍＲＮＡ的破坏。Ｌａｘａｌｔ等［２］认为ＮＯ介导的叶绿素保护来源于对抗活性氧（ＲＯＳ）毒性，保护膜的完整性。ＮＯ调节叶绿体的光合磷酸化，抑制ＰＳ２电子传递活性，ＮＯ也抑制穿过类囊体膜的由光诱导的ｐＨ梯度形成；研究表明ＮＯ还是光合ＡＴＰ合成的可逆抑制剂。 ＮＯ和豆血红蛋白（Ｌｂ）紧密联结，形成ＮＯ－Ｌｂ复合物。ＮＯ与Ｌｂ的结合，抑制了后者的携氧能力，因为ＮＯ－Ｌｂ是很稳定的复合物。ＮＯ－Ｌｂ复合物可以和Ｏ２．－和（或）Ｈ ２ Ｏ２反应，从而可能避免ＲＯＳ对根瘤的损害。与此相反，ＮＯ似乎对固氮有毒害效应；ＮＯ和ＮＯ－Ｌｂ通过与Ｆｅ－Ｓ簇的反应抑制固氮酶的活性。 在衰老的豌豆叶片中，ＮＯ与乙烯同时释放，在成熟果实中ＮＯ浓度要低于在未成熟果实中浓度，而且ＮＯ浓度在衰老的花中要低于新鲜的花朵。研究表明在许多植物中ＮＯ和乙烯含量呈负相关，在植物开花和衰老期间的器官发育过程中，ＮＯ的产生率要远高于乙烯，因此可以认为，ＮＯ是植物的衰老延迟因子。 研究证实：在大麦糊粉层细胞，过氧化氢酶（ＣＡＴ）和超氧化物歧化酶（ＳＯＤ）含量在用赤霉素（ＧＡ）处理的糊粉层细胞是显著减少的。在ＮＯ供体存在情况下细胞程序性死亡（ＰＣＤ）得到延缓，与此同时，用ＧＡ处理糊粉层细胞可以延缓ＣＡＴ和ＳＯＤ的活性下降，推测ＮＯ是大麦糊粉层细胞内源性ＰＣＤ调节因子。 还有研究表明，ＮＯ可直接结合于铁调节蛋白（ＩＲＰ）的铁硫中心，使之解聚；也可螯合铁使细胞内铁降低而间接发挥作用。ＮＯ现已证明可以抑制番茄的顺乌头酸酶，ＮＯ供体可以诱导铁蛋白在ｍＲＮＡ和蛋白质水平上积累。在这一由ＮＯ介导的铁蛋白转录积累过程中，铁不是必需的，而ＮＯ对于铁诱导的铁蛋白的积累则是必需的。 ３ＮＯ对生物和非生物胁迫响应 在植物与病原相互作用中，ＮＯ可以缓解一些发生在马铃薯中由ＲＯＳ引起的诸如ＤＮＡ断裂、离子渗漏和细胞死亡等损伤。ＮＯ可以刺激感染组织细胞壁的木质化。ＮＯ和过氧化氢相互作用诱导植物细胞死亡，二者的比例非常重要，比例相等时，导致细胞死亡，任何一种过量都可以清除另一种，并使细胞免于死亡。正常生理情况下，细胞质、线粒体和细胞外ＳＯＤ的催化活性可以快速歧化超氧阴离子Ｏ ２． －为Ｈ２Ｏ２和分子氧。而高浓度的ＮＯ可以和这种歧化反应竞争，导致ＯＮＯＯ－的形成，从而损伤蛋白质、脂、ＲＮＡ和ＤＮＡ。ＮＯ在生物胁迫下的互相矛盾的效应依赖于其浓度的不同，在低浓度下ＮＯ可以终止自由基介导的脂质氧化从而扮演保护角色；在高浓度下，它与产生有毒产物的活性氧有协同效应。 在水分和短时热胁迫情况下都可以检测到ＮＯ产生的增加，用高浓度ＮＯ处理豌豆叶片可以诱发胁迫症状；ＮＯ供体ＳＮＡＰ可以增加叶绿素荧光，用浓度相当于１ｍＭＮＯ的ＳＮＡＰ处理豌豆叶片可以看到脂质 植物中的一氧化氮信号分子! 肖强郑海雷!!（厦门大学生命科学学院福建厦门３６１００５） 摘要综述了ＮＯ分子在植物中的生物合成、主要生理功能以及在耐受生物胁迫和非生物胁迫响应中的作用，以及植物对ＮＯ信号转导过程中ｃＧＭＰ途径和其他途径的关系。 关键词ＮＯ信号转导ＮＯＳ胁迫 ＊国家自然科学基金（３０２７１０６５，３９９７０４３８，３９８７０６３０）和福建省自然科学基金（Ｄ０２１０００１） ＊＊通讯作者

植物抗脱水胁迫的分子机制

gene of tomato.Plant Physiol,1991,97(3):900～906 25Pyee J,Yu H,K olattukudy P E.Identification of a lipid transfer protein as the major protein in the surface wax of broccoli(B rossica oleracea)leaves.Arch Biochem Biophys,1994,311(2):460～468 26Cammue B P,Thevissen K,Hendriks M,et al.A potent antimi2 crobial protein from onion seeds showing sequence homology to plant lipid transfer proteins.Plant Physiol,1995,109(2):445～455 27Torres2Schumann S,G odoy J A,Pintor2Toro J A.A probable lipid transfer protein gene is induced by NaCl in stems of tomato plants. Plant Mol Biol,1992,18(5):749～757 28张明永,徐是雄,Chye M L,等.一种水稻酰基辅酶A结合蛋白cDNA的鉴定.植物生理学报,1999,25(4):327～331 Zhang M Y,Xu S X,Chye M L,et al.Acta Phytophysiologica Sinica,1999,25(4):327～331 Progress in the Studies of Lipid2transfer Protein. ZHAN G Ming2Y ong,L IAN G Cheng2Y e(South Chi na Instit ute of Botany,The Chi nese A cademy of Sciences,Guangz hou510650,China). Abstract　Lipid2transfer proteins(L TPs)are a group of basic,small(9ku)proteins which transfer lipids between biomembranes by i n vit ro assays.So they are thought to participate in the lipid transferring during biomembrane synthesis.Their purification,structure,gene expression and biological functions have been studied in various monocotyle2 donous and dicotyledonous plants.The latest studies found that they are secreted and located in the cell wall,and that it is suggested that plant L TPs are possibly related with cutin formation,defense reac2 tions against phytopathogens and plant adaptation to various environmental stresses. K ey w ords　lipid2transfer protein,lipid,plant 植物抗脱水胁迫的分子机制 熊　清　王伯初1)　段传人 (重庆大学生物工程学院,重庆400044) 摘要　主要介绍植物在脱水胁迫下,逆激基因产物的功能和胁迫信号的转导过程.逆激基因产物的功能可分为两类:一类起“保护”作用,另一类起“调节”作用.在脱水胁迫起始信号和基因表达之间至少存在四条信号转导通路,两条依赖脱落酸(ABA),两条不依赖ABA,依赖ABA的途径中有1条必须有蛋白质合成.不依赖ABA的途径中有1条与低温胁迫应答有共同的信号转导通路. 关键词　干旱,盐渍,低温,脱水,信号转导,基因表达 学科分类号　Q756 植物在其生长过程中,要受许多不良环境因素的影响.为了适应环境,在长期的进化中,植物已逐渐建立起适应和抗性机制.如干旱、盐渍、低温等外界因子引起的脱水胁迫(water stress)能使植物体内产生一系列生理和生化变化,并诱导许多特殊基因进行表达,这些逆激基因产物的功能及其表达调控,近年来一直备受学术界的关注.本文将主要介绍植物在脱水胁迫下,逆激基因产物的功能以及胁迫信号转导和逆激基因表达调控方面的研究进展. 1　脱水胁迫诱导的逆激基因产物的功能 干旱、低温、盐渍等外界因子引起的脱水胁迫能够诱导植物体内的许多基因进行表达,为了了解这些基因表达产物在植物逆境应答中的作用, Shinozaki等通过差示筛选法和PCR法从拟南芥中克隆了40多个干旱诱导基因,并将克隆到的基因序列与基因库里已知功能的序列相比较[1～4],经分析后认为,脱水胁迫诱导基因产物的功能大致可分为两种类型[3,5]. 第一类是在植物的抗性中起作用的蛋白质.这些蛋白质可细分为以下五种:第一种是一类水通道蛋白,如主要内在蛋白(M IP)等.这类蛋白质可以形成选择性的水运输通道,提高细胞膜的透水性,便于水分摄入,从而使脱水胁迫下的细胞保持 　1)通讯联系人. 　Tel:(023)65102507,E2mail:bio

钙元素在植物中的作用

酸性土壤主要分布于南方地区，种类有：棕壤、褐土、娄土、灰褐土、灌淤土等。 碱性土壤多分布于北方地区，种类有：碱土、黄绵土、黑垆土、棕钙土、栗钙土等。 土壤的主要类型： 1.棕壤：棕壤又称棕色森林土，主要分布于半湿润半干旱地区的山地垂直带谱中，如秦岭北坡、吕梁山、中条山、六盘山等高山与洮河流域的密茂针叶林或针阔混交林的林下。在褐土分布区之上。 具有深达1.5-2m发育良好的剖面，有枯枝落叶层、腐殖质聚积层，粘化过渡层，疏松的母质层等。表土层厚约15-20cm，质地多为中壤。其下则为粘化紧实的心土层，粘粒聚合作用明显，厚约30-40，富含胶体物质和粘粒，有明显的核状或棱块状结构，在结构体表面有明显的铁锰胶膜复被。再下逐渐过渡至轻度粘化的底土层。K、Ca、Mg、Mn在表层腐殖质中有明显聚积。土壤胶体吸收性较强，土壤代换总量约5—25当量/100g土，土壤吸收性复合体大部分为盐基所饱和，盐基饱和度达80%以上。土壤呈微酸性反应，PH值6.5左右。发育在酸性基岩母质上的棕壤，PH值可达5.5-6，盐基饱和度也较低，约在60—70%。棕壤土养分释放迅速，因土壤质地粘重，结构和通透性差，水分不易入渗，在地势较高的山坡地，易受干旱威胁，在地势低洼地带，又易形成内涝。 2.褐土：褐土分布区为暖温带半干旱半湿润的山地和丘陵地区，在水平分布上处于棕壤以西的半湿润地区，在垂直分布上，位于棕壤带以下，在黄土高原地区主要分布于秦岭北坡、陇山、吕梁山、伏牛山、中条山等地形起伏平缓、高度变化不大的山地丘陵和山前平原以与河谷阶地平原。 褐土多发育在各种碳酸盐母质上，其成土过程，主要是粘化过程和碳酸钙的淋溶淀积过程。典型的褐土剖面包括暗灰色的腐殖质层（A层）、鲜褐土的粘化层（B层）、碳酸钙积聚的钙积层（BCa）和母质层（C层）。土体中的粘化现象明显，粘化层紧实而具有核状或块状结构，物理性粘粒含量一般在30—50%。钙积层碳酸钙含量20—30%。土壤上层呈中性或微酸性反应，下层呈中性或微碱性。土壤代换量较高，可达20—40mg当量/100g土，代换性盐基以钙、镁为主，粘粒矿物以水云母和蛭石为主。具有良好的渗水保水性能，但水分的季节性变化明显，表现为春旱明显。土壤胶体吸收能力强，盐基饱和度高。在自然植被下，有机质含量为1—3%，但由于褐土适于耕作，大部分已辟为农地，致使有机质含量逐渐减少（一般为1%左右），氮磷贮量少。褐土肥效反应快，但稳肥性差。由于粘化现象明显，土壤易板结，耕性较差。 3.碱土：分布面积很小，主要分布在银川平原西大滩一带的洼地。其主要特征是土壤胶体复合体吸收了大量的交换性钠，土壤呈碱性，PH值大于9，农作物和高等植物均无法生长。 4.娄土：主要分布在潼关以西、宝鸡以东的关中平原地区，在山西的南部，河南的西部也有一定面积的分布。 娄土是褐土经人为长期耕种熟化、施肥覆盖所形成的优良农业土壤。其剖面构型大体可分上

气体信号分子硫化氢在植物中的生理效应及其研究进展

气体信号分子硫化氢在植物中的生理效应 及其研究进展 姓名：李婷婷 学号：2015111121 摘要：在动物中已经发现，硫化氢(hydrogen sulfide, H2S)是继一氧化氮(nitric oxide, NO)和一氧化碳(carbon monoxide, CO)之后的第三个气体信号分子，参与各种生理调节作用。植物中很早就发现有H2S释放的现象，但是其生理功能一直不明。本文综述了硫化氢在植物体内合成途径、硫化氢的生理效应及其作为信号分子机制的研究进展。 关键词：硫化氢；信号分子；生理效应；机制 H2S在人类和动物生理活动过程中发挥重要作用，其作用的普遍性和多功能性已经引起研究工作者的关注。尽管H2S最早是作为一种有毒气体，但其作用已被人类认识和研究了300多年。直到20世纪90年代中期，H2S才被证实是生物体内继NO和CO后另一种新型内源性气体信号分子[1]。这3种气体信号分子有着众多相似之处：均是相对分子质量较小的气体分子，可自由进入细胞内部；直接与相应靶分子或细胞反应，而不需要通过受体间接发挥作用；其产生受到内源性关键酶的调控；生理浓度下有特定的生物学功能。在人和动物体内，H2S参与了血管舒张，降血压、介导炎症过程、保护细胞以及对心血管的保护作用等生理和病理过程[2]。H2S在植物生长发育及逆境胁迫方面起着重要的作用, 但关于其作用的研究仍然有限、不够全面, 现在仍然不清楚H2S在植物信号转导中的直接靶点和下游级联反应。但是今年已有发现，在植物中, H2S通过硫巯基化作用(S-sulfhdration)翻译后修饰蛋白, 将很多蛋白中半胱氨酸的-SH转变为-SSH, 从而调控它们的活性 一、植物体内硫化氢的合成 植物体内，H2S主要是通过植物根部吸收的硫酸盐通过一系列的还原途径形成。硫酸盐还原为硫化物通过3个步骤完成：硫酸盐在ATP硫酸化酶催化下激活为腺苷酰硫酸(APS)；APS被APS还原酶还原为亚硫酸盐(SO32-)，还原态GSH

各种元素对植物的作用

各种元素对植物的作用 钾： 钾对植物的生长发育也有着重要的作用，但它不象氮、磷一样直接参与构成生物大分子。它的主要作用是，在适量的钾存在时，植物的酶才能充分发挥它的作用。钾能够促进光合作用。有资料表明含钾高的叶片比含钾低的叶片多转化光能50%-70%。因而在光照不好的条件下，钾肥的效果就更显著。此外钾还能够促进碳水化合物的代谢、促进氮素的代谢、使植物经济有效地利用水分和提高植物的抗性。由于钾能够促进纤维素和木质素的合成，因而使植物茎杆粗壮，抗倒伏能力加强。此外，由于合成过程加强，使淀粉、蛋白质含量增加，而降低单糖，游离氨基酸等的含量，减少了病原生物的养分。因此，钾充足时，植物的抗病能力大为增强。例如，钾充足时，能减轻水稻纹枯病、白叶枯病、稻瘟病、赤枯病及玉米茎腐病，大小斑病的危害。钾能提高植物对钾能增强植物对各种不良状况的忍受能力。 缺乏钾的症状是：首先从老叶的尖端和边缘开始发黄，并渐次枯萎，叶面出现小斑点，进而干枯或呈焦枯焦状，最后叶脉之间的叶肉也干枯，并在叶面出现褐色斑点和斑块。 镁： 镁是叶绿素的组成部分，也是许多酶的活化剂，与碳水化合物的代谢、磷酸化作用、脱羧作用关系密切。植物缺镁时的症状首先表现在老叶上。开始时，植物缺镁时的症状表现在叶的尖端和叶缘的脉尖色泽退淡，由淡绿变黄再变紫，随后向叶基部和中央扩展，但叶脉仍保持绿色，在叶片上形成清晰的网状脉纹；严重时叶片枯萎、脱落。 铁： 铁是形成叶绿素所必需的，缺铁时便产生缺绿症，叶于呈淡黄色，甚至为白色。铁还参加细胞的呼吸作用，在细胞呼吸过程中，它是一些酶的成分。由此可见，铁对呼吸作用和代讨过程有重要作用。铁在植物体中的流动性根小，老叶子中的铁不能向新生组织中转移，因而它不能被再度利用。因此缺铁时，下部叶片常能保持绿色，而嫩叶上呈现失绿症。 缺铁症状：缺铁时，下部叶片能保持绿色，而嫩叶上呈现失绿症。 铜： 铜是植物正常生长繁殖所必需的微量营养元素，是植物体内多种氧化酶的组成成分。植物中有许多功能酶，如抗坏血酸氧化酶、酚酶、漆酶等都含有铜。它还参与植物的呼吸作用，影响到作物对铁的利用，在叶绿体中含有较多的铜，因此铜与叶绿素形成有关。不仅如此，钢还具有提高叶绿素稳定性的能力，避免叶绿素过早遭受破坏，这有利于叶片更好地进行光合作用。铜能催化若干植物过程在氮的代谢中，缺铜能影响蛋白质的合成，使氨基酸的比例发生变化，降低蛋白质的含量；在碳水化合物的代谢中，缺铜可抑制光合作用的活性，使叶片畸形和失绿；在木质素的合成中，缺铜会抑制木质化，使叶、茎弯曲和畸形，木质部导管干缩萎蔫。缺铜时叶绿素减少，叶片出现失绿现象，幼叶的叶尖因缺绿而黄化并干枯，