当前位置：文档库 › 植物生理学大纲整理版

植物生理学大纲整理版

植物生理学plant physiology

一、植物生理学概述

（一）植物生理学的研究内容

1、定义：植物生理学（plant physiology）是研究植物生命活动规律、揭示植物生命现象本质的科学。

2、植物生理学的基本内容：

(1)细胞结构与功能：它是各种生理活动与代谢过程的组织基础；生命现象是细胞存在的运动方色。 (2)代谢生理：即水分生理、矿质与氮素营养、光合作用、呼吸作用、同化物的运输分配、以及信息传递和信号转导等；

(3)发育生理：它是各种功能与代谢活动的综合反应，包含植物的生长物质、植物的生长、分化、发育、生殖与衰老等；

(4)环境生理：主要介绍影响植物生理代谢的环境因素以及植物对不良环境的反应。

（二）植物生理学发展的发展简史：

第一阶段：植物生理学的孕育阶段

1627年荷兰人凡·海尔蒙（J.B.van Helmont）柳树实验标志着科学的植物生理学的开端。

第二阶段诞生与成长的阶段

从1840年李比希（J.von Liebig）创立矿质营养学说到19世纪末德国植物生理学家萨克斯和他的学生费弗尔所著的两部植物生理学专著问世为止，经过了约半个世纪的时间。

第三阶段发展、分化与壮大阶段

20世纪科学技术突飞猛进，植物生理学也快速壮大发展；30～40年代进入细胞器水平；50年代以后，跨入分子或亚分子水平；80年代阐明光合细菌反应中心三维空间结构；研究时间缩短到微秒（10-6秒）级、纳秒（10-9秒）级甚至皮秒（10-12秒）级；对植物生理活动的数学模拟。

我国的植物生理学的发展

20世纪20年代开始，钱崇澍、李继侗、罗宗洛、汤佩松讲授植物生理学、建立了植物生理实验室。

1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快,在有关植物生理学的各个领域里,都取得重要进展。

二、植物细胞生理

（一）植物细胞的概述　

1．细胞的共性：尽管细胞种类繁多，形态、结构与功能各异，却有基本的共同点：

1) 所有的细胞表面均有由磷脂双分子层与镶嵌蛋白质构成的生物膜，即细胞膜；

2) 所有细胞都有两种核酸，即DNA 和RNA，它们作为遗传信息复制与转录的载体；

3) 除个别特化细胞外，作为合成蛋白质的细胞器——核糖体，毫无例外地存在于一切细胞内；

4) 细胞的增殖一般以一分为二的方式进行分裂，遗传物质在分裂前复制加倍，在分裂时均匀地分配到两个子细胞内这是

生命繁衍的基础和保证。

２．高等植物细胞特点：

原核细胞(prokaryotic cell)：一般体积很小，直径为0.2～10μm 不等，没有典型的细胞核，即没有核膜将它的遗传物质与细胞质分开，只有一个由裸露的环状DNA 分子构成的拟核体(nucleoid)。除核糖体、类囊体外，一般不存在其它细胞器，原核细胞以无丝分裂(amitosis)方式进行繁殖。由原核细胞构成的有机体称为原核生物(prokaryote)

真核细胞(eukaryotic cell)：体积较大，直径约10～100μm，其主要特征是细胞结构的区域化，即核质被膜包裹，有细胞核和结构与功能不同的细胞器(cell organelle)；多种细胞器之间通过膜的联络形成了一个复杂的内膜系统。真核细胞的染色体由线状DNA 与蛋白质组成，细胞分裂以有丝分裂(reduction mitosis)为主。由真核细胞构成的有机体称为真核生物(eukaryote)包括了绝大多数单细胞生物与全部的多细胞生物。

原核细胞与真核细胞的区别区别

原核细胞真核细胞大小

1~10μm 10~100μm 细胞核

无核膜有双层的核膜形状环状DNA 分子线性DNA 分子数目一个基因连锁群 2个以上基因连锁群染

色

体组成 DNA 裸露或结合少量蛋白质

DNA 同组蛋白和非组蛋白结合 DNA 序列无或很少有重复序列

有重复序列基因表达

RNA 和蛋白质在同一区间合成 RNA 核中合成和加工；蛋白质细胞质合成

细胞分裂二分或出芽有丝分裂和减数分裂，

内膜无独立的内膜有，分化成各种细胞器

鞭毛构成鞭毛蛋白微管蛋白

质膜线粒体和叶绿体

光合与呼

吸酶分布

核糖体 70S（50S+30S） 80S（60S+40S）

营养方式吸收，有的行光合作用吸收，光合作用，内吞

细胞壁肽聚糖、蛋白质、脂多糖、脂蛋白纤维素（植物细胞）

2．高等植物细胞的主要结构

大液泡、叶绿体和细胞壁是植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征。

（二）细胞的亚显微结构与功能

1．植物细胞壁的组成、结构和生理功能

1)细胞壁的化学组成：构成细胞壁的成分中，90%左右是多糖，10%左右是蛋白质、酶类以及脂肪酸等。细胞壁中的多糖

主要是纤维素、半纤维素和果胶类，它们是由葡萄糖、阿拉伯糖、半乳糖醛酸等聚合而成。次生细胞壁中还有大量木质素。　

●纤维素（cellulose）：植物细胞壁的主要成分，纤维素内葡萄糖残基间形成大量氢键，而相邻分子间氢键使带状分子

彼此平行地连在一起，这些纤维素分子链都具有相同的极性，排列成立体晶格状，可称为分子团，又叫微团(micellae)。

微团组合成微纤丝(microfibril)，微纤丝又组成大纤丝(macrofibril)，因而纤维素的这种结构非常牢固，使细胞壁具有高强度和抗化学降解的能力。　存在于细胞壁中的纤维素是自然界中最丰富的多糖。

●半纤维素(hemicellulose)：往往是指除纤维素和果胶物质以外的，溶于碱的细胞壁多糖类的总称。它们覆盖在微纤丝

之外并通过氢键将微纤丝交联成复杂的网格，形成细胞壁内高层次上的结构。　

●果胶类：胞间层基本上是由果胶物质组成的，果胶使相邻的细胞粘合在一起。果胶物质是由半乳糖醛酸组成的多聚体。

根据其结合情况及理化性质，可分为三类：即果胶酸、果胶和原果胶。

●木质素(lignin)：不是多糖，是由苯基丙烷衍生物的单体所构成的聚合物，主要分布于纤维、导管和管胞中。可以增

加细胞壁的抗压强度，正是细胞壁木质化的导管和管胞构成了木本植物坚硬的茎干，并作为水和无机盐运输的输导组织。　

●蛋白质与酶：细胞壁中最早被发现的蛋白质是伸展蛋白(extensin)，它是一类富含羟脯氨酸的糖蛋白(hydroxyproline

　rich glycoprotein,HRGP)，大约由300个氨基酸残基组成，这类蛋白质中羟脯氨酸(Hyp)含量特别高。

●矿质：细胞壁的矿质元素中最重要的是钙。细胞壁为植物细胞最大的钙库。钙调素(calmodulin,CaM)在细胞壁中也被

发现，如在小麦细胞壁中已检测出水溶性及盐溶性两种钙调素。

2)细胞壁的结构：典型的细胞壁是由胞间层(intercellular layer)、初生壁(primary wall)以及次生壁(secondary wall)

组成。

细胞在分裂时，最初形成的一层是由果胶质组成的细胞板(cell plate)，它把两个子细胞分开，这层就是胞间层，又称中层(middle lamella)。随着子细胞的生长，原生质向外分泌纤维素，纤维素定向地交织成网状，而后分泌的半纤维素、果胶质以及结构蛋白填充在网眼之间，形成质地柔软的初生壁。细胞在初生壁内产生次生壁。细胞内腔有时由数层次生细胞壁（S1—S3）包围，原始初生壁（CW1）和中层在最外层（ML）。

3)细胞壁的功能　

a.维持细胞形状，控制细胞生长

b.物质运输与信息传递

c.防御与抗性

d.其他功能

研究发现，细胞壁还参与了植物与根瘤菌共生固氮的相互识别作用，此外，细胞壁中的多聚半乳糖醛酸酶和凝集素还可能参与了砧木和接穗嫁接过程中的识别反应。

应当指出的是，并非所有细胞的细胞壁都具有上述功能，每一类细胞的细胞壁功能都是由其特定的组成和结构决定的。

2、植物细胞膜系统

1) 生物膜(biomembrane)是指构成细胞的所有膜的总称。按其所处位置可分为两种：一种处于细胞质外面的一层膜叫质膜，也可叫原生质膜；另一种是处于细胞质中构成各种细胞器的膜，叫内膜(endomembrane)。质膜可由内膜转化而来(如子细胞的质膜由高尔基体小泡融合而成)。　

（1）生物膜的化学组成　

在真核细胞中，膜结构占整个细胞干重的70%～80%。生物膜由蛋白质、脂类、糖和无机离子等组成。蛋白质约占60%～65%，脂类占25%～40%，糖占5%。经冰冻断裂处理后，细胞膜往往从脂双层中央断开。

a．膜蛋白：物膜中的蛋白质约占细胞蛋白总量的20%～30%，它们或是单纯的蛋白质,或是与糖、脂结合形成的结合蛋白。外在蛋白(extrinsic protein)为水溶性球状蛋白质，通过静电作用及离子键等非共价键与膜脂相连，分布在膜的表面；内在蛋白(intrinsic protein)占膜蛋白总量的70%～80%，又叫嵌入蛋白或整合蛋白，其主要特征是水不溶性，分布在脂质双分子层中；跨膜蛋白(transmembrane protein),有的全部埋入疏水区，有的与外在蛋白结合以多酶复合体形式与膜脂结合：膜脂蛋白蛋白部分不直接嵌入膜，而依赖所含的脂肪酸插入脂质双分子层　

b．膜脂：在植物细胞中，构成生物膜的脂类主要是复合脂类，包括磷脂、糖脂、硫脂等。磷脂(phospholipid) 是含磷酸基的复合脂。在植物细胞膜中重要的磷脂属甘油磷脂，它们是磷脂酰胆碱(卵磷脂)和磷脂酰乙醇胺(脑磷脂)。磷脂分子结构既有疏水基团，又有亲水基团。

c．膜糖：生物膜中的糖类主要分布于质膜的外单分子层。这些糖是不超过15个单糖残基所连接成的具分支的低聚糖链(寡糖链)，它们大多数与膜蛋白共价结合，少部分与膜脂结合，分别形成糖蛋白和糖脂。

（2）生物膜的结构：

(a) 流动镶嵌模型(fluid mosaic model)：由辛格尔(S.J. Singer)和尼柯尔森(G. Nicolson)在1972年提出，认为液态的脂质双分子层中镶嵌着可移动的蛋白质。细胞膜由流动的脂双层和嵌在其中的蛋白质组成。磷脂分子以疏水性尾部相对，极性头部朝向水相组成生物膜骨架，蛋白质或嵌在脂双层表面，或嵌在其内部，或横跨整个脂双层，表现出分布的不对称性。模型强调膜的不对称性和流动性。

膜的不对称性：主要是由脂类和蛋白质分布的不对称造成的。蛋白质在膜中有的半埋于内分子层，有的半埋于外分子层，即使贯穿全膜的蛋白质也是不对称的。另外，寡糖链的分布也是不对称的，它们大多分布于外分子层。

膜的流动性：其一是脂类分子是液晶态可动的，脂类分子随温度改变经常处于液晶态和液态的动态平衡之中，两相中脂类分子排列不同，流动性大小也不同。其二是分布于膜脂双分子层的蛋白质也是流动的，它们可以在脂分子层中侧向扩散，但不能翻转扩散。这说明了少量膜脂与膜蛋白有相对专一的作用，这种作用是膜蛋白行使功能所必须的。

(b) 板块镶嵌模型：板块镶嵌模型由贾因和怀特在1977年提出。认为，整个生物膜可以看成是由不同组织结构、不同大小、不同性质、不同流动性的可移动的“板块”所组成，高度流动性的和流动性较小的区域可以同时存在，随着生理状态和环境条件的改变，这些“板块”之间可以彼此转化。

（3）生物膜的功能：a.分室作用 b.代谢反应的场所 c.物质交换 d.识别功能

3、细胞骨架(cytoskeleton) ：指真核细胞中的蛋白质纤维网架体系，包括微管、微丝和中间纤维等。它们都由蛋白质组成，没有膜的结构，互相联结成立体的网络，也称为细胞内的微梁系统(microtrabecular system)。

细胞骨架的不同功能：A、固定作用。B、运动性。C、信息传导。D、极性。　

(1) 微管 (microtubule) ：是存在于细胞质中的由微管蛋白(tubulin)组装成的中空管状结构。

微管的功能：

(a)控制细胞分裂和细胞壁的形成在细胞分裂中，有丝分裂器——纺锤体(spindle)是由微管组成的。如用秋水仙素等药物处理后，微管解聚，虽不影响新的纤维素微纤丝的产生，但微纤丝排列的模式发生了变化　

(b)保持细胞形状当用秋水仙素处理破坏微管，精细胞就变成球形。　

(c)参与细胞运动与细胞内物质运输

(2) 微丝 (microfilament) ：比微管细而长，直径为4～6nm。由收缩蛋白构成，它类似于肌肉中的肌动蛋白，呈丝状，同时还与肌球蛋白、原肌球蛋白等构成复合物质。

微丝的功能（微丝的主要生理功能是为胞质运动提供动力）：(a)参与胞质运动；(b)参与物质运输和细胞感应

(2) 中间纤维 20世纪60年代中期，哺乳动物细胞，后在藻类和高等植物中也鉴定出。是一类柔韧性很强的蛋白质丝，其成分比微丝和微管复杂，由丝状亚基(fibrous subunits)组成。不同组织中的中间纤维有特异性，其亚基的大小、生化组成变化都很大。

中间纤维的功能：

(a)支架作用中间纤维可以从核骨架向细胞膜延伸，从而提供了一个起支架作用的细胞质纤维网，可使细胞保持空间上的完整性，并与细胞核定位有关。　

(b)参与细胞发育与分化有人认为中间纤维与细胞发育、分化、mRNA等的运输有关。　

在一细胞中注射微量的荧光分子溶液，根据荧光分子亮度变化推测亚单位被合并到细胞骨架结构中

表1. 胞质骨架三种组分的比较

微丝微管中间纤维

单体球蛋白 αβ球蛋白杆状蛋白

结合核苷酸 ATP GTP 无

纤维直径 7nm 25nm 10nm

结构双链螺旋 13根源纤丝组成空心管状纤维8个4聚体或4个8聚体组成的空心管状

纤维

极性有有无

组织特异性无无有

蛋白库有有无

踏车形为有有无

动力结合蛋白肌球蛋白动力蛋白，驱动蛋白无

特异性药物细胞松驰素，鬼笔环肽秋水仙素，长春花碱，紫杉酚

4．胞间连丝

1) 胞间连丝的结构　

穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝(plasmodesma)。由于胞间连丝使组织的原生质体具有连续性，因而将由胞间连丝把原生质体连成一体的体系称为共质体(symplast)，而将细胞壁、质膜与细胞壁间的间隙以及细胞间隙等空间叫作质外体(apoplast)。共质体与质外体都是植物体内物质和信息传递的通路。胞间连丝的数量和分布与细胞的类型，所处的相对位置和细胞的生理功能密切相关。

2) 胞间连丝的功能：a.物质交换 b.信号传递

（三）植物体内的信号传导

1．细胞信号传导概述

对于植物细胞来讲，有来自相邻细胞的刺激、细胞壁的刺激、激素、温度、光照等等刺激，连接环境刺激到植物反应的分子途径就是信号转导途径，细胞接受信号并整合、放大信号，最终引起细胞反应。这种信息在胞间传递和胞内转导过程称为植物体内的信号传导

植物的信号分子按作用范围分：胞间信号分子、胞内信号分子

2．植物细胞信号传导途径：①胞间信号传递 ②膜上信号转换 ③胞内信号转导(蛋白质可逆磷酸化) ④细胞反应。１）胞间信号：植物体内的胞间信号可分为两类，即化学信号和物理信号。

(1) 化学信号 (chemical signals )：细胞感受刺激后合成并传递到作用部位引起生理反应的化学物质。植物激素是植物体主要的胞间化学信号。随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量也随之增加的化学信号物质称之为正化学信号(positive chemical signal)。随着刺激强度的增加，细胞合成量及向作用位点输出量随之减少的化学信号物质称为负化学信号(negative chemical signal)。　

(2) 物理信号(physical signal)：指细胞感受到刺激后产生的能够起传递信息作用的电信号和水力学信号。

电信号传递是植物体内长距离传递信息的一种重要方式，是植物体对外部刺激的最初反应。

植物的电波研究较多的为动作电波(action potential,AP)，也叫动作电位，它是指细胞和组织中发生的相对于空间和时间的快速变化的一类生物电位。

3．胞间信号的传递　

1）化学信号的传递

①气相中传递易挥发性化学信号可通过植株体内的气腔网络扩散而迅速传递，乙烯和茉莉酸甲酯均属此类信号。

②韧皮部传递如IAA、茉莉酸甲酯、寡聚半乳糖、水杨酸等都可通过韧皮部途径传递。

③木质部传递化学信号可通过集流的方式在木质部内传递。

2）电信号的传递植物电波信号的短距离传递需要通过共质体和质外体途径，而长距离传递则是通过维管束。

3）水力学信号的传递水力学信号是通过植物体内水连续体系中的压力变化来传递的。

4．膜上信号的转导：刺激→受体→信号整合与放大→基因表达→反应

1) 受体与信号的感受

受体(receptor)是指在效应器官细胞质膜上或亚细胞组分中能与信号物质特异性结合，并引发产生胞内次级信号的特殊成分。与能受体结合的特殊信号物质称配体(Ligang)。受体可以是蛋白质，也可以是一个酶系。根据受体在细胞中的位置，可将它分为细胞表面受体和胞内受体。

受体的主要特性：①能与配体特殊结合；②高度的亲和力；③饱和性。

目前研究比较活跃的受体是光敏受体和激素受体以及可能起受体作用的激发子结合蛋白。

2) G蛋白(G protein):在受体接受胞间信号分子到产生胞内信号分子之间，通常认为是通过G蛋白将信号转换偶联起来，故G蛋白又称偶联蛋白或信号转换蛋白。G蛋白全称为GTP结合调节蛋白(GTP binding regulatory protein)，此类蛋白由于其生理活性有赖于三磷酸鸟苷(GTP)的结合以及具有GTP水解酶的活性而得名。

二十世纪70年代初在动物细胞中发现了G蛋白的存在，进而证明了G蛋白是细胞膜受体与其所调节的相应生理过程之间的主要信号转导者。

G蛋白的信号偶联功能是靠GTP的结合或水解产生的变构作用完成。当G蛋白与受体结合而被激活时，继而触发效应器，把胞间信号转换成胞内信号。而当GTP水解为GDP后，G蛋白就回到原初构象，失去转换信号的功能。

G蛋白的发现是生物学一大成就。吉尔曼(Gilman)与罗德贝尔(Rodbell)因此获得1994年诺贝尔医学生理奖。　

G蛋白一般分两大类：①异源三体G蛋白：由三种亚基(α、β、γ)构成 ②小G蛋白：只含有一个亚基的单体

5．胞内信号的转导　

植物中的的第二信使，主要是：cAMP、cGMP、DAG 、IP3 、 Ca2+等。

1）钙信号系统

钙离子植物细胞内的游离钙离子是细胞信号转导过程中重要的第二信使。胞壁是细胞最大的Ca2+库。

植物细胞中Ca2+的运输系统：质膜与细胞器上的Ca2+泵和Ca2+通道，控制细胞内Ca2+的分布和浓度；质膜上Ca2+泵将膜内的钙泵出细胞，质膜上Ca2+通道控制Ca2+内流，细胞器膜的Ca2+泵将胞质中Ca2+的积累在细胞器(胞内钙库)中， Ca2+通道则控制Ca2+外流。胞内外信号可调节这些Ca2+的运输系统，引起Ca2+浓度变化。

胞内游离钙离子浓度的变化可能主要是通过钙离子的跨膜运转或钙的螯合物的调节而实现的。

许多信号如蓝光、触摸能改变膜势和活化通道，使钙能进入，增加胞质中Ca+，这样引起K+和Cl+通道的打开，失去膨压，这种分别的转导途径通过 Ca+/钙调蛋白激酶和其他蛋白联系起来。蓝光和触摸也能通过其他路线改变细胞内的Ca+。

几乎所有的胞外刺激信号(如光照、温度、重力、触摸等物理刺激和各种植物激素、病原菌诱导因子等化学物质)都可能引起胞内游离钙离子浓度的变化，而这种变化的时间、幅度、频率、区域化分布等不尽相同，所以有可能不同刺激信号的特异性可靠钙离子浓度变化的不同形式来体现。

胞外刺激信号可能直接或间接地调节这些钙离子的运输系统，引起胞内游离钙离子浓度变化以至影响细胞的生理生化活动。如保卫细胞质膜上的内向钾离子通道可被钙离子抑制，而外向钾离子和氯离子通道则可被钙离子激活等。

胞内Ca2+信号通过其受体-钙调蛋白转导信号。现在研究得较清楚的植物中的钙调蛋白主要有两种：钙调素和钙依赖型蛋白激酶。

钙调素(calmodulin,CaM)是最重要的多功Ca2+信号受体， 148氨基酸，单链，酸性蛋白。 CaM分子有四个Ca2+结合位点。当外界信号刺激引起胞内Ca2+浓度上升到一定阈值后(一般≥10-６mol), Ca2+与CaM结合，引起CaM构象改变。而活化的CaM 又与靶酶结合，使靶酶活化而引起生理反应。

目前已知有十多种酶受Ca2+-CaM的调控，如多种蛋白激酶、NAD激酶、H+-ATPase、Ca2+-ATP酶、 Ca2+通道等。在以光敏色素为受体的光信号传导过程中Ca2+-CaM的信号系统也起着重要的调节作用。生长素、光、摩擦等都可引起CaM基因活化，使CaM含量增加。

2）肌醇磷脂信号系统

肌醇磷脂是一类由磷脂酸与肌醇结合的脂质化合物，分子中含有甘油、脂酸磷酸和肌醇等基团，其肌醇分子六碳环上的羟基被不同数目的磷酸酯化，其总量约占膜磷脂总量的1/10左右，主要以三种形式存在于植物质膜中，即：

磷脂酰肌醇(PI)、磷脂酰肌醇-4-磷酸(PIP) 和磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)。　

特定的磷脂酶在特定的分裂位点降解膜磷脂

肌醇磷酸代谢循环过程：细胞外刺激信号或激素等物质被质膜上专一受体接受，经G-蛋白激活磷酸脂酶C(PLC)，使磷脂酰肌醇-4,5-二磷酸(PIP2)水解生成二酰甘油(DAG)和肌醇-1,4,5-三磷酸(IP3)，IP3与细胞内贮钙体膜上专一受体结合，促使Ca2+从液泡中释放出来，Ca2+与CaM结合形成Ca2+-CaM复合物，仍留在质膜上的DAG使蛋白激酶C(PKC)激活，催化蛋白质磷酸化；Ca2+-CaM和蛋白质(酶)磷酸化导致细胞反应。IP3产生后很快被磷酸二酯酶水解，首先产生肌醇-1,4-二磷酸(IP2)，继而是肌醇单磷酸(IP)及磷脂酰肌醇(PI)，返回膜中。

IP3作为信号分子，在植物中它的主要作用靶为液泡，IP3作用于液泡膜上的受体后，可影响液泡膜形成离子通道，使Ca2+从液泡这一植物细胞中重要的贮钙体中释放出来，引起胞内Ca2+浓度提高，从而启动胞内Ca2+信号系统来调节和控制一系列的生理反应。

DAG的受体是蛋白激酶C(PKC)，在一般情况下，质膜上不存在自由的DAG。在有DAG、Ca2+时，磷脂与PKC分子相结合，PKC激活，使某些酶类磷酸化，导致细胞反应；

3）环核苷酸信号系统

受动物细胞信号的启发，人们最先在植物中寻找的胞内信使是环腺苷酸(cyclic AMP,cAMP)，但这方面的进展较缓慢，在动物细胞中，cAMP-依赖性蛋白激酶(蛋白激酶A，PKA)是cAMP信号系统的作用中心。

环3’，5’-AMP(cAMP)的合成和分解分别由腺苷环化酶和环AMP磷酸二酯酶催化。

植物中也可能存在着PKA。蔡南海实验室证实了在叶绿体光诱导花色素苷合成过程中，cAMP参与受体G蛋白之后的下游信号转导过程，环核苷酸信号系统与Ca2+-CaM信号转导系统在合成完整叶绿体过程中协同起作用。

还有一些物质被认为具有第二信使的作用，如cGMP(环鸟苷酸)、H+、某些氧化还原剂(如抗坏血酸、谷光甘肽和过氧化氢)。

三、植物水分生理

（一）水分在植物生命活动中的意义

1．植物含水量及水在植物体内的存在形式

1）植物含水量：一般植物组织含水量占鲜重的75％～90％。

2）水在植物体内的存在形式：束缚水(bound water)－与细胞组分紧密结合不能自由移动、不易蒸发散失的水。

自由水(free water)－－与细胞组分之间吸附力较弱，可以自由移动的水。

2. 水分在植物生命活动中的生理作用

1）水是细胞的重要组成成分 2）水是代谢过程的反应物质

3）水是各种生理生化反应和运输物质的介质 4）水能使植物保持固有的姿态 5）水具有重要的生态意义生理需水—满足植物生理活动所需要的水分 .(以上1－4)

生态需水—利用水的理化特性,调节植物周围的环境所需要的水分.(以上5)

（二）植物细胞的水分关系

1．水势的基本概念

(1)自由能 (free energy，G) 在等温、等压条件下,能够做最大非体积功的那部分能量。

(2)化学势(chemical potential，μ) 每偏摩尔物质所具有的自由能。

(3)水势(water potential)每偏摩尔体积的水的化学势差。

定义式：Ψw=（μw-μo w）/ V w,m = △μw / V w,m

(４)含水体系的水势组分

①.纯水的水势ψo w――为零零值并不是没有水势，就好比定海平面为海拔高度为0一样，作为一个参比值。

②.溶质势ψs(solute potential)：由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的数值。

溶液的水势为负值；标准压力下，溶液的水势等于其溶质势,ψw＝ψs

溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小,因此溶质势又可称为渗透势(ψπ，osmotic potential )

稀溶液的溶质势可用范特霍夫(Vant Hoff)公式（经验公式）来计算：ψs＝ψπ= -π= -iCRT

式中ψs：溶质势；ψπ：渗透势；π：渗透压； i：溶质的解离系数； C：质量摩尔浓度(mol·kg-1)；

R：气体常数(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)； T：绝对温度(K)

③.衬质势ψm（matrix potential）：由于衬质的存在引起体系水势降低的数值称为衬质势。通常衬质势为负值。

当衬质吸水达到平衡后，衬质具有的水势等于体系的水势，可忽略不计。

④.压力势ψp (pressure potential)：由于压力的存在而使体系水势改变的数值。

加正压力，使体系水势升高；加负压力，使体系水势下降。

如讨论同一大气压力下两个开放体系间水势差时，压力可忽略不计。

⑤.重力势ψg (gravitational potential)：由于重力的存在使体系水势增加的数值。

公式：ψg =ρgh ρ-水的密度,1kg*dm-3； g-重力加速度,9.8N*6kg-1； h-高度当体系中的两个区域高度相差不大时，重力势可忽略不计.

体系的水势等于各变量之和： ψw＝ψs＋ψm＋ψp＋ψg

气相的水势公式按下式计算：ψw= RT/ V w,m · lnP w / P0w= RT/V w,m · lnRH

式中：R：气体常数(0.0083dm3·MPa·mol-1·K-1)； T：绝对温度(K)；V w,m：水的偏摩尔体积； P w：气相中水的蒸气分压； P0w：纯水的饱和蒸气压； RH：相对湿度。

含水体系的水势组分(归纳)

组分定义数值范围

溶质势ψs (渗透势ψπ) 由于溶质颗粒的存在而引起体系

水势降低的数值

通常溶液的ψw＝ψs，溶质愈多ψs愈低，通常土壤溶液ψs约为-0.01

MPa,盐碱土则较低，海水ψs为-2.5 Mpa

衬质势ψm由于衬质的存在引起体系水势降

低的数值干燥的衬质ψm可达-300 MPa，吸水后迅速增高，被水饱和时ψm趋于0，干旱土壤的衬质势可低到-3 MPa

压力势ψp 由于压力的存在而使体系水势改

变的数值加正压力，使体系ψw升高；加负压力，体系ψw下降。如讨论同一大气压力下两个开放体系时，ψp可忽略不计

重力势ψg由于重力的存在使体系水势增加

的数值重力使水向下移动，处于较高位置的水比较低位置的水有较高的水势。当两个体系高度相差不大时，重力势可忽略不计。

2．水分的运动方式：

(１)集流(mass flow)：液体中成群的原子或分子在压力梯度(水势梯度)作用下共同移动的现象。

(２)扩散(diffusion)：物质分子从高浓度(高化学势)区域向低浓度(低化学势)区域转移，直到均匀分布的现象。

扩散速度与物质的浓度梯度成正比。水的蒸发、叶片的蒸腾作用都是水分子扩散现象。

(３)渗透作用：溶液中的溶剂分子(水)通过半透膜扩散的现象。

3．植物细胞的水势　

(１)细胞水势的组分：植物细胞水势至少要受到三个组分的影响，即溶质势ψs、压力势ψp和衬质势ψm。

细胞的水势公式： ψw＝ψs＋ ψp ＋ψm

１）细胞的溶质势干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低。

２）细胞的压力势

原生质体、液泡吸水膨胀，对细胞壁产生的压力称为膨压(turgor pressure)。

细胞壁在受到膨压作用的同时会产生一种与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势。一般为正值，它提高了细胞的水势。在特殊情况下（初始质壁分离），压力势也可为等于零或负值；剧烈蒸腾时，细胞壁出现负压，细胞的压力势呈负值。３）细胞的衬质势：细胞中的亲水物质如蛋白质体、淀粉粒、染色体和膜系统等对水的束缚而引起水势的降低值。一般呈负值。

对于无液泡的分生组织和干燥种子来说，ψm是细胞水势的主要组分，其 ψw＝ψm

含有液泡的成熟细胞的水势可用细胞内任一含水体系的水势来表示：由于细胞质水势组分较为复杂，各细胞器中水势又难以直接测定，而液泡的水势相对较易测定，因此，细胞水势通常用液泡的水势来代替。由于具有液泡的细胞含水量很高，衬质势趋于0，可忽略不计。

含有液泡细胞水势公式可用下式表示：

ψw＝ ψ液泡＝ ψs＋ ψp

细胞水势组分的归纳

组分性质数值范围

溶质势ψs (渗透势ψπ) 细胞中含有的溶质引起细胞水

势的降低的数值

一般陆生植物叶片细胞的ψs为-2～-1MPa旱生植物叶片细胞的ψs可低到

-10 MPa；干旱时，细胞液浓度高，溶质势较低

植物生理学ＷＸＨ- 8 -

衬质势ψm 细胞中的亲水物质对自由水的束缚而引起细胞水势的降低值成熟细胞水势可用液泡的水势来代替，由于液胞含水量很高，ψm 趋于0，

可忽略不计，有液泡的细胞ψw = ψs +ψp ；

无液泡的分生组织和干燥种子，ψm 是细胞水势的主要组分，ψw = ψm

压力势ψp

细胞壁在受到膨压作用时会产生与膨压大小相等、方向相反的壁压，即压力势，ψp 一般为正值. 草本植物叶肉细胞的ψp，在温暖天气的午后为0.3～0.5MPa，晚上则达1.5

MPa

特殊情况下ψp 也可为负值或零，初始质壁分离时，细胞的ψp 为零；剧烈

蒸腾时，细胞壁出现负压，即细胞的ψp 呈负值

4．植物细胞的吸水

1) 细胞的吸水形式：

（1）渗透吸水(osmotic absorption of water) ：指由于ψs 的下降而引起的细胞吸水。含有液泡的细胞吸水，主要为渗透吸水。液泡化的植物细胞可以看作一渗透计，为了便于讨论，常把由液泡膜、质膜和其间的细胞质构成的原生质层看作是一半透膜。

①细胞置于纯水或稀溶液中，外液水势高于细胞水势，外侧水分向细胞内渗透，细胞吸水，体积变大，此外液称低渗溶液或高水势溶液；如根系从土壤中吸水。

②外液水势等于细胞水势，水分进出平衡，细胞体积不变，此外液称等渗溶液或等水势溶液；如生理盐水(0.85-0.9%),分离细胞器用的等渗溶液等.

③将植物置于浓溶液中，外液水势低于细胞水势，水从细胞内向外渗透，细胞失水，体积变小，此外液称高渗溶液或低水势溶液；如腌菜、腌肉等。

植物置于浓溶液中，由于细胞壁的伸缩性有限，而原生质层的伸缩性较大，当细胞继续失水时，原生质层便和细胞壁慢慢分离开来，这种现象被称为质壁分离。把发生了质壁分离的细胞浸在水势较高的稀溶液或清水中，外液中的水分又会进入细胞，液泡变大，原生质层很快会恢复原来的状态，重新与细胞壁相贴,这种现象称为质壁分离复原。

利用细胞质壁分离和质壁分离复原的现象可以判断细胞死活，

利用初始质壁分离可以测定细胞的渗透势：ψw =ψs +ψp 当ψp = 0， ψw =ψs

水通道蛋白：生物膜上具有通透水分功能的内在蛋白，亦称水孔蛋白(aquaporin)。

1988年在人体细胞中首先发现，不久植物细胞膜及液泡膜上发现。

其作用是通过减小水越膜运动的阻力而使细胞间水分迁移的速率加快。

2）吸胀吸水(imbibing absorption of water)：依赖于低的ψm 而引起的吸水。

蛋白质吸胀力最大，淀粉次之，纤维素较小。豆类种子子叶中含蛋白质多，而种皮中含纤维素多，吸胀过程中，由于子叶的吸胀力较种皮大而将种皮胀破。

由于吸胀过程与细胞的代谢活动没有直接关系，所以又把吸胀吸水称为非代谢性吸水。

3）降压吸水(negative pressure absorption of water)：因ψp 的降低而引发的细胞吸水

蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁失水收缩，压力势下降，引起水势下降而吸水。失水过多时，还使细胞壁内陷而产生负压，这时ψp<0，细胞水势更低，吸水力更强。水稻开花时颖壳的张开是由着生在颖花内的浆片吸水膨大所致。浆片的吸水膨大是由细胞壁松弛、压力势下降引起的。

细胞的吸水形式比较性质表现形式

渗透吸水由于ψs 的下降而引起的细胞吸水含有液泡的细胞如根系、气孔开闭时保卫细胞的吸水主要为渗透吸水，植物渗透吸水的三种情况 Ψ细胞<Ψ外液，细胞吸水，体积变大，此外液称高水势溶液 Ψ细胞=Ψ外液，水分平衡，体积不变，此外液称等水势(等渗)溶液

Ψ细胞>Ψ外液细胞失水，体积变小，此外液称低水势溶液，会发生质壁分离现象，如

再放回高水势溶液中可质壁分离复原

吸胀吸水依赖于低的ψm 而引起的吸水(非代谢性吸水) 对于无液泡的分生组织和干燥种子，ψm 是细胞水势的主要组分，它们吸水主要依赖于ψm

的吸胀吸水，蛋白质吸胀力>淀粉>纤维素干燥种子衬质水势常低于-10 MPa，有的甚至达-100MPa,所以吸胀吸水就很容易发生

降压吸水因ψp 的降低而引发的细胞吸水如蒸腾旺盛时，导管和叶肉细胞的细胞壁都因失水而收缩，使ψp 下降，引起细胞水势下降而吸水。失水过多时，还会使细胞壁向内凹陷而产生负压，这时ψp <0，细胞水势更

低，吸水力更强。

2）细胞吸水过程中水势组分的变化

植物细胞吸水与失水取决于细胞与外界环境之间的水势差（△ψw）。当细胞水势低于外界的水势时，细胞就吸水；当细胞水势高于外界的水势时，细胞就失水；而当细胞水势等于外界水势时，水分交换达动态平衡。植物细胞在吸水和失水的过程中，细胞体积会发生变化，其水势、溶质势和压力势等都会随之改变。

3）植物细胞间的水分移动

相邻两个细胞之间水分移动的方向，取决于两细胞间的水势差，水分总是顺着水势梯度移动。

在一排相互连接的薄壁细胞中，只要胞间存在着水势梯度，水分就会由水势高的细胞移向水势低的细胞。

通常土壤的水势>植物根的水势>茎木质部水势>叶片的水势>大气的水势，使根系吸收的水分可以源源不断地向地上部分输送。

5．植物水势的测定方法

（三）植物根系对水分的吸收

1．土壤中的水分和土壤水势水分存在形式

水势(Mpa) 植物能否利用束缚水土壤颗粒所吸附的水分

<-3.1 否毛管水保持在土壤颗粒间毛管内的水分

-3.1-0.01 能，植物吸水的主要来源重力水水分饱和的土壤中，由于重力的作

用，能自上而下渗漏出来的水分

>-0.01 影响土壤通气性，旱田应排除，水田可作为生态需水

土壤的水势组分组分

数值范围(Mpa) 溶质势ψs

通常0.01 Mpa，盐碱土-0.2 Mpa 或更低衬质势ψm

潮湿土壤接近0，干旱土壤可低于-3 Mpa 压力势ψp

潮湿土壤接近0，干旱土壤可低于-3 Mpa 重力势ψg

当土壤水分饱和时，对水分移动起主要作用永久萎蔫系数

-1.5 Mpa(植物发生永久萎蔫时，土壤中尚存留的水分占土壤干重的百分率。是反映土壤中不可利用水的指标，砂壤为6%左右，粘土为15%左右) 田间持水量

稍稍低于零，约为-0.01 Mpa(田间持水量是指当土壤中重力水全部排除，而保留全部毛管水和束缚水时的土壤含水量。)当土壤含水量为田间持水量的70%左右时，最适宜耕作。

2．根系吸水的部位与途径

１）部位：主要在根的尖端，从根尖向上约10mm 的范围内，包括根冠、根毛区、伸长区和分生区，以根毛区的吸水能力最强，因为：①根毛多，增大了吸收面积(5～10倍)；②细胞壁外层由果胶质覆盖，粘性较强，有利于和土壤胶体粘着和吸水；③输导组织发达，水分转移的速度快。

２）途径：植物根部吸水主要通过根毛皮层、内皮层，再经中柱薄壁细胞进入导管。水分在根内的径向运转有质外体和共质体两条途径：

（1）质外体(apoplast)：细胞壁、细胞间隙、胞间层以及导管等连成一个空间体系。

质外体途径：水分通过质外体部分的移动过程。水分在质外体中移动，不越过膜，移动阻力小，移动速度快。

（2）共质体(symplast)：由胞间连丝把原生质体连成的一个体系。

共质体途径：水分通过共质体部分的移动过程。因共质体运输要跨膜，因此运输阻力较大。

这种穿越细胞壁、连接相邻细胞原生质(体)的管状通道被称为胞间连丝。

胞间连丝的功能：进行相邻细胞间物质交换和信息传递。

3．根系吸收水份的机制：植物根系吸水，按其吸水动力不同可分为两类：主动吸水和被动吸水。

１）主动吸水：由植物根系生理活动而引起的吸水过程。

根的主动吸水具体反映在根压上。根压，是指由于植物根系生理活动而促使液流从根部上升的压力。

伤流和吐水是证实根压存在的两种生理现象。

①伤流：从受伤或折断的植物组织伤口处溢出液体的现象。伤流是由根压引起的。从伤口流出的汁液叫伤流液。葫芦科植物伤流液较多。伤流液其中除含有大量水分之外，还含有各种无机物、有机物和植物激素等。

凡是能影响植物根系生理活动的因素都会影响伤流液的数量和成分。所以，伤流液的数量和成分，可作为根系活动能力强弱的生理指标。不少伤流液是重要的工业原料，如松脂、生漆、橡胶等。

②吐水：叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液滴的现象。吐水也是由根压所引起的。吐水现象可以作为根系生理活动的指标，能用以判断苗长势的强弱。吐水汁液的化学成分没有伤流那样复杂，许多有机物和盐类被细胞有选择地截留了。

③产生根压的机制：根系吸收土壤溶液中的溶质，并转运到中柱和导管中，使中柱细胞和导管中的溶质增加，溶质势下降。当导管水势低于土壤水势时，土壤中的水分便可渗透进入中柱和导管，内皮层起着选择透性膜的作用，随着水柱上升，建立起正的静水压，即根压。

应当指出，以上所说的主动吸水通常不是指根系主动吸收水本身，而是利用代谢能主动吸收外界溶质，从而造成导管溶液的水势低于外界溶液的水势，而水则是被动地(自发地)顺水势梯度从外部进入导管。

根压是由于根内皮层内外存在水势梯度而产生的一种现象，它可作为根部产生水势差的一个量度，但不是一种动力，因为水流的真正动力是水势差。

2）被动吸水：植物根系以蒸腾拉力为动力的吸水过程。

蒸腾拉力是指因叶片蒸腾作用而产生的使导管中水分上升的力量。

当叶片蒸腾时,气孔下腔细胞的水扩散到大气中，导致叶细胞水势下降，这样就产生了一系列相邻细胞间的水分运输，结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从周围土壤中吸水。

通常正在蒸腾着的植株，尤其是高大的树木，其吸水的主要方式是被动吸水。只有春季叶片未展开或树木落叶以后以及蒸腾速率很低的夜晚，主动吸水才成为主要的吸水方式。

根系吸水的机理归纳

定义生理现象产生机理

主动吸水由植物根系生理活动而引起的吸水

过程

多数植物根压0.1～0.2 MPa，有些

木本植物0.6～0.7MPa。

伤流从受伤或折断的植物组织伤口处溢

出液体的现象

吐水叶片尖端或边缘的水孔向外溢出液

滴的现象

根系主动吸收离子至中柱和导管，土壤中

的水分便顺着水势梯度从外部经内皮层

渗透进入，内皮层起着选择透性膜的作

用。

被动吸水以蒸腾拉力为动力的吸水过程

蒸腾拉力可高达十几个MPa

叶片蒸腾,气孔下腔周围细胞的水分扩散到水势低的大气中，从而导致叶片细胞水势

下降，这样就产生了一系列细胞间的水分运输，并造成根冠间导管中的压力梯度，

结果造成根部细胞水分亏缺，水势降低，从而使根部细胞从周围土壤中吸水。

４．影响根系吸水的土壤因素

１)土壤水分状况

缺水时，植物细胞失水，膨压下降，叶片、幼茎下垂，这种现象称为萎蔫。

（1）暂时萎蔫如果当蒸腾速率降低后，萎蔫植株可恢复正常，这种萎蔫称为暂时萎蔫。常发生在气温高湿度低的夏天中午，土壤中即使有可利用的水，也会因蒸腾强烈而供不应求，使植株出现萎蔫。傍晚，气温下降，湿度上升，蒸腾速率下降，植株又可恢复原状。

（2）永久萎蔫蒸腾降低以后仍不能使萎蔫植物恢复正常，这样的萎蔫就称永久萎蔫。永久萎蔫时，植物根系已无法从土壤中吸到水，只有增加土壤可利用水分，提高土壤水势，才能消除萎蔫。

相当于土壤永久萎蔫系数的水的水势约为-1.5MPa。永久萎蔫如果持续下去就会引起植株死亡

２）土壤温度

（1）土温低使根系吸水下降，原因：①水粘度增加，扩散速率降低；②根系呼吸速率下降，主动吸水减弱；③根系生长缓慢，有碍吸水面积的扩大。

（2）土温过高对根系吸水不利的原因：①提高根的木质化程度，加速根的老化，②根细胞中各种酶蛋白变性失活。

喜温植物和生长旺盛的根系吸水易受低温影响，特别是骤然降温，如在烈日下用冷水浇灌，对根系吸水不利- “午不浇园”

３）土壤通气状况

CO2浓度过高或O2不足，则根的呼吸减弱，不但会影响根压的产生和根系吸水，而且还会因无氧呼吸累积较多的酒精而使根系中毒受伤。

中耕耘田，排水晒田可增加根系周围的O2,减少CO2以及消除H2S等的毒害，以增强根系的吸水和吸肥能力。

４）土壤溶液浓度

通常土壤溶液浓度较低,水势较高，根系易于吸水。但在盐碱地上,水中的盐分浓度高，水势低(有时低于-10MPa)，作物吸水困难。

在栽培管理中，如施用肥料过多或过于集中,也可使土壤溶液浓度骤然升高，水势下降，阻碍根系吸水，甚至还会导致根细胞水分外流，而产生“烧苗”。

（四）植物的蒸腾作用

１．蒸腾作用的概念与方式

蒸腾作用(transpiration)：植物体内的水分以气态散失到大气中去的过程。

与一般的蒸发不同，蒸腾作用是一个生理过程，受到植物体结构和气孔行为的调节。

方式：幼小的植物，暴露在地上部分的全部表面都能蒸腾。植物长大后，茎枝可进行皮孔蒸腾，占全部蒸腾量的0.1%，主要靠叶片蒸腾，

叶片蒸腾：①角质蒸腾：嫩叶占总蒸腾量的1/3到1/2；成叶占总蒸腾量的3%～5%；

②气孔蒸腾：蒸腾作用的主要方式。

生理意义：①蒸腾拉力是植物吸水与转运水分的主要动力 ②促进木质部汁液中物质的运输

③降低植物体的温度 ④有利于CO２的吸收、同化

２．气孔蒸腾 stomatal transpiration

１)气孔的形态结构及生理特点

气孔是植物表皮上一对特化的细胞─保卫细胞和由其围绕形成的开口的总称，是植物进行体内外气体交换的门户。

气孔所占面积，不到叶面积的1%，但气孔的蒸腾量却相当于所在叶面积蒸发量的10％～50％，甚至100％。这是因为气体通过多孔表面扩散的速率,不与小孔的面积成正比，而与小孔的周长成正比。这就是所谓的小孔扩散律。

保卫细胞含有较多的叶绿体和线粒体。叶绿体内含有淀粉体。

细胞质中含有PEP羧化酶（磷酸烯醇式丙酮酸羧化酶）催化羧化反应： PEP ＋HCO3－→草酰乙酸→苹果酸。

禾本科植物的保卫细胞呈哑铃形，中间部分细胞壁厚，两端薄，吸水膨胀时，两端薄壁部分膨大，使气孔张开；双子叶植物和大多数单子叶植物的保卫细胞呈肾形,靠气孔口一侧的腹壁厚,背气孔口一侧的背壁薄。当保卫细胞吸水，膨压加大时，外壁向外扩展，并通过微纤丝将拉力传递到内壁，将内壁拉离开来，气孔就张开。

２）气孔运动的机理气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。

（１）蔗糖－淀粉假说：由植物生理学家F.E.Lloyd在1908年提出，认为气孔运动是由于保卫细胞中蔗糖和淀粉间的相互转化而引起渗透势改变而造成的。保卫细胞的叶绿体中有淀粉粒，淀粉是不溶性的大分子多聚体,水解为可溶性糖后，保卫细胞的渗透势降低，水进入细胞，膨压增加，气孔张开；反之，合成淀粉时蔗糖含量减少，渗透势上升，水离开保卫细胞，膨压降低，气孔关闭。

蔗糖－淀粉假说曾被广泛接受，但后来由于钾离子作用的发现使得这一假说被忽视。最近的研究表明蔗糖和淀粉间的相互转化在调节气孔运动中的某些阶段起着一定的作用。

（２）无机离子泵学说，又称 K+泵假说、钾离子学说

日本学者于1967年发现，照光时，K+从周围细胞进入保卫细胞，保卫细胞中K+浓度增加，溶质势降低，吸水，气孔张开；暗中则相反，K+由保卫细胞进入表皮细胞，保卫细胞水势升高，失水，气孔关闭。

用微型玻璃钾电极插入保卫细胞可直接测定K+浓度变化。

（3）苹果酸代谢学说(malate metabolism theory)

20世纪70年代初以来发现苹果酸在气孔开闭运动中起着某种作用。

光照下，保卫细胞内的部分CO2被利用时，pH上升至8.0～8.5，从而活化了PEP（磷酸烯醇式丙酮酸）羧化酶，它可催化由淀粉降解产生的PEP与HCO3-结合成草酰乙酸,并进一步被NADPH还原为苹果酸。

PEP羧化酶

PEP＋HCO3- 草酰乙酸＋磷酸

苹果酸还原酶

草酰乙酸＋NADPH(NADH) 苹果酸＋NAPD+(NAD+)

苹果酸的存在可降低水势，促使保卫细胞吸水，气孔张开。

同时，苹果酸被解离为2H+和苹果酸根；苹果酸根进入液泡和Cl-共同与K+在电学上保持平衡。当叶片由光下转入暗处时，该过程逆转。总之，气孔运动是由保卫细胞水势的变化而引起的。

光下气孔开启的机理：保卫细胞质膜上存在着H+- ATP酶，它可被光激活，能水解细胞中的ATP，产生的能量将H+从保卫细胞分泌到周围细胞中,建立起H+电化学势梯度。它驱动K+从周围细胞经过位于保卫细胞质膜上的内向K+通道进入保卫细胞（在H+／K+泵的驱使下），H+与K+交换K+浓度增加，水势降低，水分进入,气孔张开。

3）影响气孔运动的外界因素

①光通常气孔在光下张开,暗中关闭。光促进气孔开启：

红光-间接效应：叶绿体-光合作用-提供能量，产生苹果酸；

蓝光-直接效应：隐花色素-活化质膜H+-ATP酶，泵出H+，驱动K+进入保卫细胞内。水势降低，气孔张开。

②二氧化碳低浓度促进张开,高浓度下关闭

低浓度CO2可活化PEP羧化酶；高浓度CO2使质膜透性增加，K+泄漏。

③温度随温度的上升气孔开度增大，30℃左右开度最大。

④水分水分胁迫条件下气孔开度减小，如蒸腾过于强烈，即使在光下，气孔也会关闭.

⑤植物激素细胞分裂素和生长素促进气孔张开，

脱落酸促进气孔关闭，失水多时，保卫细胞中脱落酸增加，促进膜上外向K+通道开放，使K+排出，导致气孔关闭。外界较高的光强和温度、较低的湿度、较大的风速有于气孔的蒸腾。

3．蒸腾作用的指标

1）蒸腾速率又称蒸腾强度：单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用散失的水量。

蒸腾速率＝蒸腾失水量／单位叶面积×时间多数植物白天15～250g·m-2h-1 ，夜晚1～20g·m-2·h-1

2）蒸腾效率：植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。

蒸腾效率=形成干物质g／蒸腾失水kg(一般植物1～8g·kg- )

3）蒸腾系数又称需水量 (蒸腾效率的倒数) ：植物每制造1g干物质所消耗水分的g数

蒸腾系数＝蒸腾失水g／形成干物质g (越小, 利用水分效率越高)。

草本植物>木本植物,小麦约为540,松树约为40;； C3植物> C4植物，水稻约为680,玉米约为370

蒸腾作用的指标

指标定义公式一般植物为

蒸腾速率(蒸腾强度) 植物在单位时间内、单位叶面积上通过蒸腾作用

散失的水量

= 蒸腾失水量/单位叶面积*时间白天为15～50、

夜晚1～20g·m-2·h-1

蒸腾效率植物每蒸腾1kg水时所形成的干物质的g数。= 形成干物质g/蒸腾失水kg 1～8g·kg-1

蒸腾系数(需水量) 植物每制造1g干物质所消耗水分的g数 = 蒸腾失水g/形成干物质g 125～1000

草本>木本植物

C3植物>C4植物

４．影响蒸腾作用的外界条件凡是影响叶内外蒸汽压差的外界条件都可以影响蒸腾作用。

1）光照光照是影响蒸腾作用的最主要的外界条件。光照可以提高叶面温度，使叶内外的蒸汽压差增大。叶子吸收的幅射能的大部分用于蒸腾。光直接影响气孔的开闭，大多数植物的气孔在暗中关闭，在光下气孔开放，蒸腾加强。

2）大气湿度当大气相对湿度增大时，大气蒸汽压也增大，叶内外蒸汽压差就变小，蒸腾变慢；反之，加快。

3）大气温度当相对湿度相同时，温度越高，蒸汽压越大。当温度相同时，相对湿度越大，蒸汽压越大。叶温较之气温一般高2～10℃，厚叶更显著。因此大气温度增高时，气孔下腔细胞间隙的蒸汽压的增加大于大气蒸汽压的增大，所以叶内外的蒸汽压差加大，蒸腾加强。

4）风微风能将气孔边的水蒸汽吹走，补充一些蒸汽压低的空气，边缘层变薄或消失，外部扩散阻力减小，蒸腾速度加快。强风可明显降低叶温，使保卫细胞迅速失水，导致气孔关闭，进而使蒸腾显著减弱。含水蒸汽很多的湿风降低蒸腾，而蒸汽压很低的干风促进蒸腾。

5）土壤条件凡是影响根系吸水的各种土壤条件，如土温、土壤通气、土壤溶液浓度等，均可间接影响蒸腾作用。

（五）植物体内的水分运输　

１．水分运输的途径和速度

（1）途径：土壤→根毛→根的皮层→内皮层→中柱鞘→根的导管或管胞→茎的导管→叶柄导管→叶脉导管→叶肉细胞→叶细胞间隙→气孔下腔→气孔→大气

（2）速度：共质体运输只有几毫米，水分通过时阻力大，运输速度慢，一般只有10～3cm·h-1导管是中空长形死细胞，阻力小，水分运输速度一般3～45m·h-1；管胞中由于管胞分子相连的细胞壁未打通，水分要经过纹孔才能移动,阻力较大,运输速度不到0.6m·h-1。水分运输的速率白天大于晚上，直射光下大于散射光下。

２．水分运输的机制

水分上升的动力是根压和蒸腾拉力，保持导管中的水柱的连续性通常用狄克逊(H.H. Dixon)的内聚力学说 (cohesion theory) 来解释：水分子的内聚力大于张力，从而能保证水分在植物体内的向上运输。

植物叶片蒸腾失水后，便向导管吸水，而水本身又有重量，会受到向下的重力影响，这样，一个上拉的力量和一个下拖

的力量共同作用于导管水柱上就会产生张力。但由于水分子内聚力远大于水柱张力，水分子的内聚力可达几十MPa。同时，水分子与导管（或管胞）壁的纤维素分子间还有强大的附着力，因而维持了输导组织中水柱的连续性,使得水分不断上升。

（六）合理灌溉的生理基础合理灌溉的基本原则是用最少量的水取得最大的效果。

１．作物的需水规律

１)不同作物对水分的需要量不同　

根据蒸腾系数估计水分的需要量：生物产量×蒸腾系数 = 理论最低需水量

(生物产量：指作物一生中形成的全部有机物的总量)

一些作物的蒸腾系数：

作物高粱玉米大麦小麦棉花马铃薯水稻菜豆蒸腾系数 322 370 520 540 570 640 680 700

2)同一作物不同生育期对水分的需要量不同

早稻苗期：由于蒸腾面积较小，水分消耗量不大；分蘖期：蒸腾面积扩大，气温逐渐升高，水分消耗量增大；

孕穗开花期：蒸腾量达最大值，耗水量也最多；成熟期：叶片逐渐衰老、脱落，水分消耗量又逐渐减少。

小麦一生中对水分的需要大致可分为四个时期：

①种子萌发到分蘖前期，消耗水不多； ②分蘖末期到抽穗期，消耗水最多；

③抽穗到乳熟末期，消耗水较多，缺水会严重减产；

④乳熟末期到完熟期，消耗水较少。如此时供水过多，反而会使小麦贪青迟熟，籽粒含水量增高，影响品质。

一般规律：少－－－多－－－少

3)作物的水分临界期：植物在生命周期中，对水分缺乏最敏感、最易受害的时期。大多处于花粉母细胞四分体形成期，这个时期一旦缺水，就使性器官发育不正常。

如小麦一生中有两个水分临界期：

第一是孕穗期，如缺水，小穗发育不良，特别是雄性生殖器官发育受阻或畸形发展。

第二是从开始灌浆到乳熟末期，如缺水，影响旗叶的光合速率和寿命，减少有机物的制造和运输，影响灌浆，空瘪粒增多，产量下降。

其他作物的水分临界期：玉米在开花至乳熟期，高粱、黍在抽花序到灌浆期，豆类、荞麦、花生、油菜在开花期，向日葵在花盘形成至灌浆期，马铃薯在块茎形成期，棉花在开花结铃期，果树在开花期和果实形成期。

调亏灌溉（regulated deficit irrigation, RDI）：一种新型节水技术，在作物营养生长旺期适度亏水，在作物需水临界期充分供水，促控结合提高水的利用效率，增加作物产量。

2．合理灌溉指标作物是否需要灌溉可依据气候特点、土壤墒情、作物的形态、生理性状加以判断。

１）土壤指标　根系活动层(0～90cm)的土壤含水量为田间持水量的60％～80％为宜，如低于此值，应灌溉。

田间持水量：指排除重力水以后的土壤含水量。

２）形态指标　根据作物外部形态发生的变化来确定是否进行灌溉。

作物缺水的形态表现为：①萎蔫 ②生长速率下降 ③茎叶颜色变化（叶色变深，呈暗绿色；茎叶有时变红）

３）生理指标比形态指标更灵敏地反映植物体的水分状况。叶片是反映植株生理变化最敏感的部位，叶片的水势、渗透势、细胞汁液浓度和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。

（1）叶水势缺水时叶片水势下降。不同的叶片、不同的时间测定的水势值有差异，一般取样以上午9～10点为宜。（2）渗透势缺水时叶片细胞溶质势下降。

（3）细胞汁液浓度干旱情况下细胞含水量下降，汁液浓度升高，当汁液浓度超过一定值后，会阻碍植株生长。

（4）气孔开度随着水分的减少，气孔开度逐渐缩小，当土壤的可利用水耗尽时，气孔完全关闭。

合理灌溉指标及灌溉方法

土壤指标一般作物生长较好土壤含水量为田间持水量的60％～80％，低于此值应考虑灌溉

形态指标根据作物在干旱条件下外部形态发生的变化来确定是否进行灌溉，如茎叶萎蔫；生长速度下降；颜色暗绿色、有时变红，叶柄不易折断等，应考虑灌溉

生理指标可比形态指标更及时、灵敏地反映植物体水分状况。植物叶片的细胞汁液浓度、渗透势、水势和气孔开度等均可作为灌溉的生理指标。

水势下降，溶质势下降，细胞汁液浓度升高，气孔开度减小达到临界值时，就应及时灌溉。

例如棉花花前期、花铃期、成熟期，倒数第4片叶的水势值分别达到 –1.2、-1.4、-1.6MPa时就应灌溉。

灌溉方法漫灌――地面灌溉-主要方式、简单方便、运行费用低、

喷灌――可解除大气干旱和土壤干旱、节水30％－40％

滴灌――根系处于良好的水分空气营养状态，节水70－80％

四、植物的矿质营养

（一）植物体内的必需元素

１．植物必需的矿质元素和确定方法

１) 植物必需的矿质元素已确定植物必需的矿质(含氮)元素有13种，加上碳、氢、氧共16种。

（1）大量元素(major element) 9种碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、钙、镁约占植物体干重的0.01%～10%，

（2）微量元素(minor element 7种铁、铜、硼、锌、锰、钼、氯约占植物体干重的10-5%～10-3%。

2) 确定植物必需矿质元素的方法

（1）溶液培养法(水培法)：将植物的根系浸没在含有全部或部分营养元素的溶液中培养植物的方法。

（2）砂基培养法(砂培法)：在洗净的石英砂或玻璃球等基质中加入营养液来培养植物的方法。

（3）气培法(气栽法)：将根系置于营养液气雾中栽培植物的方法.

（4）营养膜法:一种营养液循环的液体栽培系统。营养液 pH 和成分均可控制。

在培养液中，除去某一元素，植物生长不良，并出现特有的病症，加入该元素后，症状消失,说明该元素为植物的必需元素。２．必需元素的主要生理功能及缺乏病症

１) 氮 Nitrogen(N)

（１）生理功能：

Ⅰ细胞中许多重要化合物的组成成分

①蛋白质和酶、核酸、磷脂的主要成分：“生命的元素”。

②某些植物激素(生长素和细胞分裂素)、维生素(B１、B２、B６、PP)、光敏素、生物碱的成分：对生命活动起重要的调节作用。

③叶绿素的成分：与光合作用有密切关系。

Ⅱ在物质代谢和能量转化中起重要作用

高能磷酸化合物(ATP、UTP、GTP、CTP、ADP等)、辅酶和辅基(CoA、CoQ、 NAD+、 NADP+ 、FAD、FMN等)和铁卟啉等的构成也都有氮参与。

（２）缺氮症状：

①生长受抑植株矮小,分枝少,叶小而薄,花果少易脱落； ②黄化失绿枝叶变黄,叶片早衰甚至干枯，老叶先发黄（３）氮过多：

①植株徒长叶大浓绿,柔软披散，茎柄长，茎高节间疏；

②机械组织不发达植株体内含糖量相对不足,机械组织不发达,易倒伏和被病虫害侵害。

③贪青迟熟，生育期延迟。

２) 磷 Phosphorus（Ｐ）

（１）生理作用

①细胞中许多重要化合物的组成成分核酸、核蛋白和磷脂的主要成分。

②物质代谢和能量转化中起重要作用磷参与各种代谢。

AMP、ADP、ATP、UTP、 GTP等能量物质的成分，也是多种辅酶和辅基如NAD+、NADP+等的组成成分。

（２）缺磷症状：①生长受抑植株瘦小,成熟延迟；②叶片暗绿色或紫红色糖运输受阻, 有利于花青素的形成。

３)钾Potassium (K)

（1）生理功能：①酶的活化剂 ②促进蛋白质的合成 ③促进糖类的合成与运输 ④调节水分代谢

（2）缺钾症状：①茎杆柔弱 ②叶色变黄而逐渐坏死（病症首先出现在下部老叶）

４)钙Calcium(Ca)

（1）生理作用：①细胞壁等的组分 ②提高膜稳定性 ③提高植物抗病性④一些酶的活化剂 ⑤具有信使功能

Ca2+—CaM复合体, 行使第二信使功能，钙在植物体内主要分布在老叶或其它老组织中。

（2）缺钙症状

①幼叶淡绿色继而叶尖出现典型的钩状,随后坏死。

②生长点坏死钙难移动，不易被重复利用，症状首先表现在幼茎幼叶上。如大白菜 “干心病” ，蕃茄“脐腐病”。５) 镁Magnesium (Mg)

（1）生理功能

①参与光合作用叶绿素的成分，RuBP羧化酶、5-磷酸核酮糖激酶等酶的活化剂。

②酶的激活剂或组分葡萄糖激酶、果糖激酶、丙酮酸激酶、乙酰CoA合成酶等多种酶的活化剂。

③参与核酸和蛋白质代谢参与DNA和RNA的合成以及蛋白质合成中氨基酸的活化过程；是稳定合成蛋白质的核糖体结构防止核糖体解体所必需的。

（2）缺镁症状：叶片失绿，从下部叶片开始，往往是叶肉变黄而叶脉仍保持绿色。严重缺镁时可形成坏死斑块，引起叶片的早衰与脱落。

６) 硫 Sulfur(S)

（1）生理作用：

①蛋白质和生物膜的成分原生质的构成元素。

②酶与生活活性物质的成分辅酶A和硫胺素、生物素等维生素含有硫, 也是硫氧还蛋白、铁硫蛋白与固氮酶的组分。

③构成体内还原体系蛋白质中-SH基与-S-S-互相转变, 调节植物体内的氧化还原反应，还具有稳定蛋白质空间结构的作用。

（2）缺硫症状：植株矮小，硫不易移动，幼叶先表现症状, 新叶均衡失绿，呈黄白色并易脱落。

７）铁 Iron(Fe)

（1）生理作用：

①多种酶的辅基以价态的变化传递电子（Fe3++e-=Fe2+ )，在呼吸和光合电子传递中起重要作用。

②合成叶绿素所必需催化叶绿素合成的酶需要Fe2+ 激活。

③参与氮代谢硝酸及亚硝酸还原酶中含有铁，豆科根瘤菌中固氮酶的血红蛋白也含铁蛋白。

（2）缺铁症状：不易重复利用，最明显的症状是幼芽幼叶缺绿发黄，甚至变为黄白色。

在碱性土或石灰质土壤中，铁易形成不溶性的化合物而使植物缺铁。

（3）过多：下部叶脉间出现小褐斑点，叶色暗绿。严重毒害时，叶色呈紫褐色或褐黄色，根发黑或腐烂。

8) 铜Copper (Cu)

（1）生理作用：

①一些酶的成分为多酚氧化酶、抗坏血酸、SOD、漆酶的成分,在呼吸的氧化还原中起重要作用。

②铜是质蓝素(PC)的组分参与光合电子传递。还有提高马铃薯抗晚疫病的能力,所以喷硫酸铜对防治该病有良好效果。铜矿区可发生铜过剩症，根系短而粗，叶片失绿.

（2）缺铜症状：生长缓慢,叶片呈现蓝绿色,幼叶缺绿,随之出现枯斑,最后死亡脱落。叶片栅栏组织退化,气孔下面形成空腔,因蒸腾过度而发生萎蔫。树皮、果皮粗糙,而后裂开,引起树胶外流。

柑桔--裂果；蚕豆--花瓣上黑色“豆眼”退色；小麦--叶片失水变白

9) 硼Boron (B)

（1）生理作用：①硼能促进花粉萌发与花粉管伸长 ②促进糖的运输

参与糖的运转与代谢, 提高尿苷二磷酸葡萄糖(UDPG)焦磷酸化酶的活性，促进蔗糖的合成；与细胞壁的形成有关。（2）缺硼症状 ①受精不良，籽粒减少，花药花丝萎缩,花粉母细胞不能向四分体分化。

油菜“花而不实”、大麦、小麦“穗而不实” 、“亮穗”，棉花 “蕾而不花”。

②生长点停止生长，侧根侧芽大量发生,其后侧根侧芽的生长点又死亡,而形成簇生状。

③易感病害甜菜--心腐病、花椰菜--褐腐病、马铃薯--卷叶病、萝卜--“黑心病”、苹果--缩果病。

10) 锌Zinc (Zn)

（1）生理作用：

①参与生长素的合成是色氨酸合成酶的成分,缺少时不能将吲哚和丝氨酸合成色氨酸,因而不能合成生长素(吲哚乙酸)，导致植物生长受阻。

②锌是多种酶的成分和活化剂是碳酸酐酶(carbonic anhydrase,CA)的成分,CA催化CO２+H２O==H２CO３的反应。

植物吸收和排除CO２通常都先溶于水,故缺锌时呼吸和光合均会受到影响。

锌也是谷氨酸脱氢酶、RNA聚合酶及羧肽酶的组成成分,在氮代谢中也起一定作用。

（2）缺锌症状：果树“小叶病” 是缺锌的典型症状。

11) 锰Manganese (Mn)

（1）生理作用：

①参与光合作用锰是光合放氧复合体的主要成员,缺锰时光合放氧受到抑制。

锰为形成叶绿素和维持叶绿素正常结构的必需元素。

② 酶的活化剂锰也是许多酶的活化剂,如一些转移磷酸的酶和三羧酸循环中的柠檬酸脱氢酶、草酰琥珀酸脱氢酶、α-酮戊二酸脱氢酶、苹果酸脱氢酶、柠檬酸合成酶等,都需锰的活化，故锰与光合和呼吸均有关系。

锰还是硝酸还原的辅助因素,缺锰时硝酸就不能还原成氨,植物也就不能合成氨基酸和蛋白质。

（2）缺锰症状：缺锰时植物不能形成叶绿素,叶脉间失绿褪色,但叶脉仍保持绿色,此为缺锰与缺铁的主要区别。

新叶脉间缺绿,有坏死小斑点(褐或黄)。

12)钼Molybdenum (Mo) 需要量最少的必需元素。

（1）生理作用：①硝酸还原酶和豆科植物固氮酶钼铁蛋白的成分 ②钼还能增强植物抵抗病毒的能力

（2）缺钼症状：缺钼时叶较小，叶脉间失绿，有坏死斑点，且叶边缘焦枯，向内卷曲。

番茄缺--脉间失绿变得呈透明大豆缺--根瘤发育不良

13) 氯 Chlorine (Cl)

（1）生理作用：

①参与光合作用参加光合作用中水的光解放氧，并与H+一起由间质向类囊体腔转移,起平衡电性的作用。

②参与渗透势的调节与K+、Na+等离子一起参与渗透势的调节，如与K+和苹果酸一起调节气孔开闭。

（2）缺氯症状：缺氯时，叶片萎蔫,失绿坏死，最后变为褐色；同时根系生长受阻、变粗，根尖变为棒状。

植物缺素病症检索表

（二）植物对矿质元素的吸收及运输

1．植物细胞跨膜吸收离子的机制

植物细胞吸收矿质元素的方式为：主动吸收、被动吸收和胞饮作用。其中主动吸收是植物细胞吸收矿质元素的主要方式。

被动吸收是指细胞不消耗代谢能量，而通过扩散作用或其它物理过程而进行的吸收过程。O2、CO2、NH3 等气体分子可以穿过膜的脂质双分子层，以简单扩散方式进入细胞，扩散动力是膜两侧的这些物质的化学势差。而带电荷的离被动吸收是顺着电化学势梯度进行的，不消耗代谢能量，而通过扩散作用或其它子不能穿过膜的脂质双分子层，其扩散需要转运蛋白质的协助，所以叫协助扩散或易化扩散，扩散动力是这些离子在膜两侧的电化学势差。

主动吸收是指细胞利用代谢能量逆着浓度梯度吸收矿质元素的过程。主动吸收需要转运蛋白的参与。转运蛋白有通道蛋白和载体蛋白之分。载体蛋白又分为单向运输载体、同向运输载体和反向运输载离子也可以通过离子泵(质子泵和钙泵)跨膜运输。

胞饮作用是细胞将吸附在质膜上的矿物质通过膜的内折而转移到细胞内的过程。胞饮作用是非选择性吸收，大分子物质甚至病毒通过胞饮作用进入细胞内。胞饮作用在植物细胞中不很普遍。

２．植物根系对矿质元素的吸收

１）植物吸收矿质元素的特点

(１) 根系吸收矿质与吸收水分的相互关系

Ⅰ相互关联：盐分一定要溶于水中,才能被根系吸收,并随水流进入根部的质外体。而矿质的吸收，降低了细胞的渗透势，促进了植物的吸水。这也叫做以水调肥，肥水互促。

Ⅱ相互独立：

①两者的吸收不成比例；

②吸收机理不同：水分吸收主要是以蒸腾作用引起的被动吸水为主,而矿质吸收则是主动吸收为主。

③分配方向不同：水分主要分配到叶片，而矿质主要分配到当时的生长中心。

(２) 根系对离子吸收具有选择性

离子的选择吸收是指植物对同一溶液中不同离子或同一盐的阳离子和阴离子吸收的比例不同的现象。

①生理碱性盐（physiologically alkaline salt）：根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度降低的盐类。如NaNO３

②生理酸性盐（physiologically acid salt）：根系从溶液中有选择地吸收离子后使溶液酸度增加的盐类.如（NH４）２SO４

③生理中性盐（physiologically acid salt）：植物吸收其阴、阳离子的量很相近,而不改变周围介质pH的盐类。如NH4NO3。生理酸性盐和生理碱性盐是由于植物的选择吸收而引起外界溶液逐渐变酸或变碱。

(3) 根系吸收单盐会受毒害

任何植物，假若培养在某一单盐溶液中，不久即呈现不正常状态，最后死亡。这种现象称单盐毒害(toxicity of single salt)。单盐毒害无论是营养元素或非营养元素都可发生，而且在溶液浓度很稀时植物就会受害。，

若在单盐溶液中加入少量其它盐类，毒害现象就会消除。这种现象，称离子颉颃(ion antagonism)，也称离子对抗。植物只有在含有适当比例的多盐溶液中才能良好生长的溶液称平衡溶液(balanced solution)。

2）根系吸收矿质元素的区域和过程

(1) 根系吸收矿质元素的区域：根系是植物吸收矿质的主要器官，吸收矿质的部位和吸水的部位都是根尖未栓化的部分。根毛区是吸收矿质离子最快的区域

(2) 根系吸收矿质的过程

①离子被吸附在根系细胞表面

根部细胞呼吸作用放出CO２和H２O。CO2溶于水生成H2CO3, H2CO3能解离出H+和HCO3－离子,这些离子同土壤溶液和土壤胶粒上吸附的离子交换，如K+、Cl-、NCO3－等进行交换,使土壤中的离子被吸附到根表面。离子交换按“同荷等价”的原理进行，即阳离子只同阳离子交换，阴离子只能同阴离子交换，而且价数必须相等。

②离子进入根部导管吸附根表面的离子可通过质外体和共质体两种途径

Ⅰ、质外体途径

外界溶液中的离子可顺着电化学势梯度扩散进入根部质外体，故质外体又称自由空间。自由空间的大小无法直接测定，只能由实验值间接估算。这个估算值称为相对自由空间(relative free space，RFS)。估算的方法是：将根系放入某一已知浓度、体积的溶液中，待根内外离子达到平衡后，再测定溶液中的离子数和根内进入自由空间的离子数(将根再浸入水中，使自由空间内的离子扩散到水中,再行测定)。用下式可计算出相对自由空间：

RFS(%)=自由空间体积/根组织总体积×100

=进入组织自由空间的溶质数(μmol)/〔外液溶质浓度(μmol·ml-1)×组织总体积(ml)〕×100

Ⅱ、共质体途径

离子通过自由空间到达原生质表面后，可通过主动吸收或被动吸收的方式进入原生质。在细胞内离子可以通过内质网及胞间连丝从表皮细胞进入木质部薄壁细胞，然后再从木质部薄壁细胞释放到导管中。释放机理可以是被动的，也可以是主动的，并具有选择性。木质部薄壁细胞质膜上有ATP酶，推测这些薄壁细胞在分泌离子运向导管中起积极的作用。离子进入导管后，主要靠水的集流而运到地上器官，其动力为蒸腾拉力和根压。

3．影响根系吸收矿质元素的因素

(1)温度：在一定范围内，根系吸收矿质元素的速度，随土温的升高而加快，当超过一定温度时，吸收速度反而下降。这是因为土温变化：

①影响呼吸而影响根对矿质的主动吸收； ②影响酶的活性，影响各种代谢；

③影响原生质胶体状况低温下原生质胶； ④高温(40℃以上)使酶钝化,从而影响根部代谢；

⑤高温还导致根尖木栓化加快,减少吸收面积；⑥高温还能引起原生质透性增加；使被吸收的矿质元素渗漏到环境中去。

(2) 通气状况：通气良好时根系吸收矿质元素速度快。

根据离体根吸收钾的试验，水稻在含氧量达3%时吸收速度最快，而番茄为5%～10%。

通常要求土壤中含氧量要＞5%，通气不良的土壤中含氧量中只有2%，缺氧时，根系的生命活动受影响，从而会降低对矿质的吸收。通常要求土壤CO２含量＜5%，CO２过多会抑制根系有氧呼吸，无氧呼吸增强，土壤中还原性物质增多，如H2S和Fe2+ --细胞色素氧化酶的抑制剂，对根系造成毒害。

(3) 土壤溶液浓度

据试验，当土壤溶液浓度很低时，根系吸收矿质元素的速度，随着浓度的增加而增加，但达到某一浓度时，再增加离子浓度，根系对离子的吸收速度不再增加。这一现象可用离子载体的饱和效应来说明。

浓度过高，会引起水分的反渗透，导致“烧苗”。所以，向土壤中施用化肥过度,或叶面喷施化肥及农药的浓度过大，都会引起植物死亡，应当注意避免。

一般阳离子的吸收速率随土壤pH 值升高而加速；而阴离子的吸收速率则随pH 值增高而下降。

(4)土壤pH 值土壤溶液pH 值对植物吸收离子有直接影响和间接影响：

①直接影响：影响到根系的带电状况。

这与组成细胞质的蛋白质为两性电解质有关,在酸性环境中,根组织活细胞膜及胞内构成蛋白质的氨基酸处于带正电状态, 易吸收外界溶液中的阴离子;在碱性环境中,氨基酸的羧基多发生解离而处于带负电状态,根细胞易吸收外部的阳离子。 R C COO NH _+OH H R C NH H +H R C COOH NH H pH ＞6pH5～6pH ＜5

3+++COO 3有利阳离子吸收有利阴离子吸收

②间接影响：影响到离子有效性，比直接影响大得多。

当土壤的碱性逐渐增加时，Fe、 Ca、Mg、Cu、Zn、PO 43-等元素易形成难溶性化合物，使这些元素的有效性降低；在偏酸性环境中，有利于PO ４３－、K +、Ca 2+、Mg 2+等溶解性的增加，从而有利于植物的吸收利用，但同时这些元素易流失，往往植物来不及吸收,便被雨水冲走。故在酸性红壤土中，常缺乏上述元素。土壤酸性过强时(如我国南方地区红黄壤），Al、Fe、Mn 等溶解度增大，当超过一定含量时，可引起植物中毒。

４．地上部分（叶片）对矿质元素的吸收

Ⅰ、吸收方式溶于水中的营养物质喷施到植物地上部分后，营养元素可通过叶片的气孔（主要）、叶面角质层或茎表面的皮孔进入植物体内。

角质层是多糖和角质(脂类化合物)的混合物，分布于表皮细胞的外侧壁上，不易透水。但角质层有裂缝，呈细微的孔道，可让溶液通过。溶液经过角质层孔道到达表皮细胞外侧壁后,进一步经过细胞壁中的外连丝（连接细胞壁与质膜的纤丝），到达表皮细胞的质膜。

角质层――外连丝――表皮细胞的质膜－－叶肉细胞－其他部位

外连丝：连接细胞壁与质膜的纤丝。主动或被动吸收

外连丝里充满表皮细胞原生质体的液体分泌物，从原生质体表面透过壁上的纤细孔道向外延伸，与质外体相接。当溶液经外连丝抵达质膜后，就被转运到细胞内部,最后到达叶脉韧皮部。外连丝是营养物质进入叶内的重要通道，它遍布于表皮细胞、保卫细胞和副卫细胞的外围。

Ⅱ、影响因素：营养物质进入叶片的量与叶片的内外因素有关

1)叶结构嫩叶比老叶的吸收速率和吸收量要大，（表层结构差异和生理活性不同）。对角质层厚的叶片效果较差。

2)温度温度对营养物质进入叶片有直接影响。

3)保留时间溶液在叶面上保留时间越长，被吸收的营养物质的量就越多。营养液中加入表面活性剂或沾湿剂（吐温、洗净

剂）以增加营养液在叶面的吸附力。

4)凡能影响液体蒸发的外界环境因素，如光照、风速、气温、大气湿度等都会影响叶片对营养物质的吸收。

Ⅲ、优点：1)用肥省 2)肥效快 3)补充养料的不足

常用于叶面喷施的肥料有尿素、磷酸二氢钾及微量元素，喷施浓度稍高，易造成叶片伤害，“烧苗”。

注意：根外施肥不能代替根部施肥，只能作根肥的补充。

5．矿质元素在体内的运输和利用

１)矿质元素运输形式

N－根系吸收的N 素，多在根部转化成有机化合物，如天冬氨酸、天冬酰胺、谷氨酸、谷氨酰胺，以及少量丙氨酸、缬氨酸和蛋氨酸，然后这些有机物再运往地上部；也有一部分氮素以NO 3-直接被运送至叶片后再被还原利用

P－磷酸盐主要以无机离子形式运输，还有少量先合成磷酰胆碱和ATP、ADP、AMP、6-磷酸葡萄糖、6-磷酸果糖等有机化合物后再运往地上部；

K +、Ca 2+、Mg 2+、Fe 2+、SO ４２-等则以离子形式运往地上部。

2)矿质元素运输途径

矿质元素被根系吸收进入木质部导管后，随蒸腾流沿木质部向上运输，这是矿质元素在植物体内纵向长距离运输的主要途径。在矿质元素沿木质部上运的同时，也存在有部分矿质元素横向运输至韧皮部的现象。

3) 矿质元素的利用

矿质元素运到生长部位后，大部分与体内的同化物合成复杂的有机物质，它们进一步形成植物的结构物质。

未形成有机化合物的矿质元素，有的作为酶的活化剂，有的作为渗透物质，调节植物水分的吸收。已参加到生命活动中去的矿质元素，经过一个时期后也可分解并运到其它部位去，被重复利用。

必需元素被重复利用的情况不同：N、P、K、Mg易重复利用,它们的缺乏病症，首先从下部老叶开始。Cu、Zn有一定程度的重复利用，S、Mn、Mo较难重复利用，Ca、Fe不能重复利用，它们的病症首先出现于幼嫩的茎尖和幼叶。

（三）植物对氮、磷、硫的同化

1．氮素的同化

氮素循环：自然界中土壤、水体、大气层以及动植物及人类活动中氮素的转变过程。

氮素同化：在氮素循环过程中，无机态的氮素（N2、NO3-、NH４+等）逐步转变为有机态氮的过程。因此，氮素同化可包括固氮、硝酸盐和铵盐的同化等过程。

1）生物固氮：由固氮微生物将大气中的游离氮（N2）转化为含氮化合物（NH3或NH4+）的过程。生物固氮是地球上固氮过程中最重要的组成部分。约占总固氮量的75%。

2）硝酸盐的代谢还原：

[1]硝酸盐还原为亚硝酸盐： NO3- + NAD(P)H + H+ + 2e- → NO2- + NAD(P)+ + H2O

该过程由硝酸还原酶（nitrate reductase，NR）催化。光照有利于该过程进行。 NR定位于细胞质，为同型二聚体（homodimer）结构，相对分子质量为200～500KD。每个亚基各含一个FAD、Cytb557、钼复合体等辅基。NR为适应酶（adaptive enzyme）或诱导酶（induced enzyme）。由核DNA编码。

[2] 亚硝酸盐还原为氨（或铵）：NO2- + 8H+ + 6e-→NH4+ + 2H2O

该过程由亚硝酸还原酶（nitrite reductase，NiR）催化。NiR定位于叶绿体（chloroplast）或根中的前质体（proplastid）。已知叶绿体中的NiR有两个亚基，相对分子质量为60～70KD。其辅基由一铁硫原子簇（4Fe-4S）及一个西罗血红素（sirohaem）组成， NO2- 即在此部位被还原为NH4+ 。NiR由核DNA编码，可被硝酸盐诱导产生。

在叶绿体中，NO2-还原所需的电子来自于还原态的铁氧还蛋白（Fdred）。由NO2-到NH4+的中间产物及其变化机制尚不甚清楚。有人认为可能是NiR还原过程中产生的硝酰基（NOH）和羟胺（NH2OH）与NiR结合为复合物而未能显示出来。

光照有利于NO2-还原，可能与照光时植物生成较多Fdred有关。NO2-的还原也需要氧，故缺氧时该过程受阻。

3）氨态氮的同化：

①形成谷氨酰胺。由谷氨酰胺合成酶（GS）催化氨态氮与谷氨酸形成。该步反应实质上已完成了氨态氮的同化，故最为重要。

②谷氨酰胺的进一步转变：

a.转变为谷氨酸：谷氨酰胺在谷氨酸合成酶(GOGAT）催化下与α-酮戊二酸转变为二分子谷氨酸（其中一分子相当于原来的那一分子谷氨酸）。

b.转变为天冬酰胺：谷氨酰胺在天冬酰胺合成酶的催化下将氨基转移至天冬氨酸而成。

③谷氨酸的转变：通过转氨酶催化，谷氨酸与草酰乙酸转变为天冬氨酸和α-酮戊二酸。该反应即转氨作用或氨基交换作用。转氨反应中的草酰乙酸由PEP羧化而来。

④氨态氮也可与α-酮戊二酸经由谷氨酸脱氢酶（GDH）催化而形成谷氨酸。

2.磷的同化

3.硫的同化

（四）合理施肥的生理基础

1．作物需肥特点：１）不同作物或同一作物的不同品种需肥情况不同２）作物不同，需肥形态不同

３）同一作物在不同生育期需肥不同

养分临界期：在植物生命周期中，对养分缺乏最敏感、最易受害的时期。如水稻的三叶期；禾本科作物的幼穗分化期；油菜、大豆的开花期;棉花的盛花期等。

营养最大效率期：在植物生命周期中，对施肥的营养效果最好的时期。一般以种子和果实为收获对象的作物的营养最大效率期是生殖生长时期。

2．施肥指标

１)土壤营养丰缺指标

土壤肥力是个综合指标,据中国农业科学院调查,每公顷产6～7.5t的小麦田，除了具有良好的物理性状外，还要求有机质含量达1%，总氮含量在0.06%以上，速效氮30～40mg·L-1，速效磷在20mg·L-1以上，速效钾30～40mg·L-1。

２) 作物营养丰缺指标

Ⅰ、形态指标

(1)长相氮肥多，生长快，叶片大，叶色浓，株形松散；氮不足，生长慢,，叶短而直，叶色变淡，株形紧凑。

河南农民总结出小麦苗期的叶片长相为：瘦弱苗象马耳朵,壮苗象骡耳朵,旺苗象猪耳朵。

(2)叶色功能叶的叶绿素含量与含氮量相关，叶色深,则表示氮和叶绿素含量都高。

陈永康在单季晚粳稻高产栽培中总结出的“三黑三黄”(在分蘖、拔节和孕穗期叶色加深，而在分蘖末期、幼穗分化和临抽穗期叶色褪淡)经验进行看苗追肥。

Ⅱ、生理指标

(1) 体内养分状况

“叶分析”：测定叶片或叶鞘等组织中矿质元素含量，判断营养的丰缺情况。

通过分析可在丰缺之间找到一临界值，即作物获得最高产量时组织中营养元素的最低浓度。组织中养分浓度低于临界浓度，就预示着应及时补充肥料。

南京土壤研究所以水稻心叶下第三叶鞘为测定部位，认为铵态氮含量150～200mg·L-1正常,低于150mg·L-1为低量, 达到250mg·L-1为过剩。

(2) 叶绿素含量

(3)酰胺和淀粉含量

水稻幼穗分化期测定尚未全部展开的叶中的天冬酰胺，若测到天冬酰胺，则可不施穗肥；若测不到，则表示缺氮水稻叶鞘中淀粉含量将叶鞘劈开，浸入碘液，如染成的蓝黑色颜色深面积大，则表明缺N，需要追施N肥。

(4)酶活性根据某种酶活性的变化，来判断某一元素的丰缺情况：

缺铜，抗坏血酸氧化酶和多酚氧化酶活性下降；缺钼，硝酸还原酶活性下降；

缺锌，碳酸酐酶和核糖核酸酶活性降低；缺铁，过氧化物酶和过氧化氢酶活性下降；缺锰，异柠檬酸脱氢酶活性下降。

生理指标可靠、准确，是诊断作物营养状况最有前途的方法。但还有待于进一步完善。

五、光合作用

（一）光合作用的概念及其重要性

1．概念：绿色植物、光养生物和光合细菌利用光能把CO２和水合成有机物，同时释放氧气的过程。

比较绿色植物和光合细菌的光合方程式，得出光合作用的通式：

2．光合作用的意义 CO２+H２O→(CH２O)＋O２ (△G=478kJ/mol)

1）把无机物变为有机物的重要途径 2）巨大的能量转换过程 3）维持大气中O2和CO2的相对平衡

光合作用是生物界获得能量、食物和氧气的根本途径光合作用是“地球上最重要的化学反应”。

（二）叶绿体及光合色素

１．叶绿体的超微结构及功能

1）叶绿体的基本结构：被膜、基质和类囊体

（1）叶绿体被膜：由两层单位膜组成，两膜间距5～10nm。被膜上无叶绿素，主要功能是控制物质的进出，维持光合作用的微环境。膜对物质的透性受膜成分和结构的影响。膜中蛋白质含量高，物质透过膜的受控程度大。

外膜磷脂和蛋白的比值是3.0 (w/w)。密度小(1.08 g/ml )，非选择性膜。分子量小于10000的物质如蔗糖、核酸、无机盐等能自由通过。

内膜磷脂和蛋白的比值是0.8（w/w）密度大(1.13g/ml),选择透性膜。CO2、O2、H2O可自由通过；Pi、磷酸丙糖、双羧酸、甘氨酸等需经膜上的运转器才能通过；蔗糖、C5、C7糖的二磷酸酯、NADP+、PPi等物质则不能通过。

（2）基质及内含物被膜以内的基础物质。以水为主体，内含多种离子、低分子有机物，以及多种可溶性蛋白质等。

含有还原CO2与合成淀粉的全部酶系 ——碳同化场所

含有氨基酸、蛋白质、DNA、RNA、还原亚硝酸盐和硫酸盐的酶类以及参与这些反应的底物与产物 ——N代谢场所

脂类、四吡咯(叶绿素类、细胞色素类)和萜类等物质及其合成和降解的酶类——脂、色素等代谢场所

基质是淀粉和脂类等物的贮藏库 —— 淀粉粒与质体小球

（3）类囊体由单层膜围起的扁平小囊。膜厚度5～7nm，囊腔空间为10nm左右，片层伸展的方向为叶绿体的长轴方向。类囊体分为二类：

基质类囊体又称基质片层，伸展在基质中彼此不重叠；

基粒类囊体或称基粒片层，可自身或与基质类囊体重叠，组成基粒。

堆叠区：片层与片层互相接触的部分，非堆叠区：片层与片层非互相接触的部分。

类囊体片层堆叠的生理意义

2017年中科院植物生理学考研参考书

中国科学院大学硕士研究生入学考试《植物生理学》考试大纲本《植物生理学》考试大纲适用于中国科学院大学植物学及相关专业硕士研究生入学考试。植物生理学是在个体、组织与器官、细胞与亚细胞以及分子层次上研究植物生命活动规律的科学。要求考生掌握包括水分生理、矿质营养与同化、光合作用、呼吸作用、次生物质代谢、植物激素与生长调节剂、植物的组织培养及保鲜技术、植物的运动、光周期现象与光形态建成、生殖成熟和衰老，以及抗逆性等内容的基本概念与研究方法，在此基础上具备综合分析问题与解决问题的能力。了解目前国际植物生理学发展趋势与进展，具备利用分子生物学知识解决植物生理学问题的基本思路。一、知识范围：（一）植物的水分生理 1、植物体内水的存在状态 2、水对植物生命活动作用 3、水势的概念及水分的移动 4、掌握细胞吸水的方式及水分跨膜运移的途径 5、根系对水分的吸收方式 6、水分运输的途径及动力 7、蒸腾作用的概念、途径、生理意义及影响因素 8、掌握气孔运动的机理 9、土壤－植物－大气连续体系

（二）植物的矿质与氮素营养 1、植物体内的必需元素 2、矿质营养的生理功能 3、矿质元素的吸收及运输氮硫磷的同化 4、合理施肥的生理基础 5、植物的无土栽培（三）植物的光合作用 1、光合作用的概念及意义 2、掌握光合作用各大步骤的能量转变情况、进行部位及条件 3、碳同化 4、C3途径、C4途径、CAM途径 5、光呼吸 6、掌握外界条件对光合作用的影响 7、掌握光合磷酸化的类型及其机理 8、光合效率与作物生产 9、光合作用生态生理（四）植物的呼吸作用 1、呼吸作用的概念 2、淀粉的降解

植物生理学实验课程

《植物生理学实验》课程大纲一、课程概述课程名称（中文）：植物生理学实验（英文）：Plant Physiology Experiments 课程编号：18241054 课程学分：0.8 课程总学时：24 课程性质：专业基础课前修课程：植物学、生物化学、植物生理学二、课程内容简介植物生理学是农林院校各相关专业的重要学科基础课，是学习相关后续课程的必要前提，也是进行农业科学研究和指导农业生产的重要手段和依据。本实验课程紧密结合理论课学习内容，加深学生对理论知识的理解。掌握植物生理学的实验技术、基本原理以及研究过程对了解植物生理学的基本理论是非常重要的。本大纲体现了植物生理学最实用的技术方法。实验内容上和农业生产实践相结合，加强学生服务三农的能力。实验手段和方法上，注重传统、经典技术理论与现代新兴技术的结合，提高学生对新技术、新知识的理解和应用能力。三、实验目标与要求植物生理学实验的基本目标旨在培养各专业、各层次学生有关植物生理学方面的基本研究方法和技能，包括基本操作技能的训练、独立工作能力的培养、实事求是的科学工作态度和严谨的工作作风的建立。开设植物生理学实验课程，不仅可以使学生加深对植物生理学基本原理、基础知识的理解，而且对培养学生分析问题、解决问题的能力和严谨的科学态度以及提高科研能力等都具有十分重要的作用。要求学生实验前必须预习实验指导和有关理论，明确实验目的、原理、预期结果，操作关键步骤及注意事项；实验时要严肃认真专心操作，注意观察实验过程中出现的现象和结果；及时将实验结果如实记录下来；实验结束后，根据实验结果进行科学分析，完成实验报告。四、学时分配植物生理学实验课学时分配实验项目名称学时实验类别备注植物组织水势的测定3学时验证性叶绿体色素的提取及定量测定3学时验证性植物的溶液培养及缺素症状观察3学时验证性植物呼吸强度的测定3学时设计性红外CO2分析仪法测定植物呼吸速率3学时设计性选修植物生长物质生理效应的测定3学时验证性植物种子生活力的快速测定3学时验证性

植物生理学精彩试题(卷)与问题详解

植物生理学试题及答案1 一、名词解释（每题2分，20分） 1. 渗透势 2. 呼吸商 3. 荧光现象 4. 光补偿点 5. 代库 6. 生长调节剂 7. 生长8. 光周期现象 9. 逆境 10.自由水二、填空（每空0.5分，20分） 1、缺水时，根冠比（）；N肥施用过多，根冠比（）；温度降低，根冠比（）。 2、肉质果实成熟时，甜味增加是因为（）水解为（）。 3、种子萌发可分为（）、（）和（）三个阶段。 4、光敏色素由（）和（）两部分组成，其两种存在形式是（）和（）。 5、根部吸收的矿质元素主要通过（）向上运输。 6、植物细胞吸水有两种方式，即（）和（）。 7、光电子传递的最初电子供体是（），最终电子受体是（）。 8、呼吸作用可分为（）和（）两大类。 9、种子成熟时，累积磷的化合物主要是（）。三．选择（每题1分，10分）１、植物生病时，PPP途径在呼吸代途径中所占的比例（）。 A、上升； B、下降； C、维持一定水平２、对短日植物大豆来说，北种南引，要引 ( )。 A、早熟品种； B、晚熟品种； C、中熟品种３、一般植物光合作用最适温度是（）。 A、10℃； B、35℃； C．25℃ ４、属于代源的器官是（）。 A、幼叶； B．果实；C、成熟叶５、产于新疆的哈密瓜比种植于的甜，主要是由于（）。 A、光周期差异； B、温周期差异； C、土质差异 6、交替氧化酶途径的P/O比值为（）。 A、1； B、2； C、3 7、IAA在植物体运输方式是( )。 A、只有极性运输； B、只有非极性运输； C、既有极性运输又有非极性运输 8、（）实验表明，韧皮部部具有正压力，为压力流动学说提供了证据。 A、环割； B、蚜虫吻针； C、伤流 9、树木的冬季休眠是由（）引起的。 A、低温； B、缺水； C、短日照 10、用红光间断暗期，对短日植物的影响是( )。 A、促进开花； B、抑制开花； C、无影响四、判断正误（每题1分，10分） 1. 对同一植株而言，叶片总是代源，花、果实总是代库。（） 2. 乙烯生物合成的直接前体物质是ACC。（） 3. 对大多数植物来说，短日照是休眠诱导因子，而休眠的解除需要经历冬季的低温。（） 4. 长日植物的临界日长一定比短日植物的临界日长长。（） 5. 对植物开花来说，临界暗期比临界日长更为重要。（） 6. 当细胞质壁刚刚分离时，细胞的水势等于压力势。( ) 7. 缺氮时，植物幼叶首先变黄；缺硫时，植物老叶叶脉失绿。( ) 8. 马铃薯块苹果削皮或受伤后出现褐色，是多酚氧化酶作用的结果。（） 9. 绿色植物的气孔都是白天开放，夜间闭合。（） 10. 在生产实践中，疏花疏果可以提高产量，其机制在于解决了“源大库小”的问题。（）五、简答题（每题4分， 20分） 1. 简述细胞膜的功能。 2. 光合作用的生理意义是什么。 3. 简述气孔开闭的无机离子泵学说。 4. 简述IAA的酸生长理论。 5.说明确定植物必需元素的标准。六、论述题（每题15分，30分） 1. 从种子萌发到衰老死亡，植物生长过程中都经历了哪些生理代，及其相互关系。 2. 以你所学，说一说植物生理对你所学专业有何帮助。参考答案一、名词 1 渗透势：由于溶质作用使细胞水势降低的值。

植物生理学考试提纲

第一章水分的代谢 1植物体内水分存在形式束缚水、自由水比例决定植物的抗性（束缚水/自由水高，抗性强） 2水势的概念：同温同压下物系中的水与纯水间每偏摩尔体积的化学势差。（压力势、渗透势、衬质势、重力势）不同植物不同情况水势组成不一样典型细胞水势组成由：压力势、渗透势、衬质势成熟细胞中间有大液泡：有渗透势和压力势干燥细胞：衬质势细胞之间水分流动（从高水势流到低水势） 3渗透作用细胞吸水的三种方式：渗透吸水、吸胀吸水、代谢吸水渗透吸水动力：渗透势吸胀吸水动力：衬质势代谢吸水动力：ATP呼吸供能 4根系吸水的部位、方式、途径、动力部位：根毛区方式：主动吸水、被动吸水途径：共质体途径和质外体途径动力：根压（主动吸水）、蒸腾拉力（被动吸水） 5蒸腾作用的概念、指标

蒸腾作用:植物体内的水分以气体状态向外界扩散的生理过程。指标：蒸腾速率、蒸腾系数 6 7气孔运动的三个学说（1）淀粉－糖互变学说（2）无机离子吸收学说（3）苹果酸生成学说 8解释木质部水分上升动力的学说内聚力学说(蒸腾拉力-张力-内聚力学说) 9影响蒸腾作用的内外因素内界因素：界面层阻力，气孔阻力，角质层阻力外界因素：光、大气湿度、大气温度、风第二章矿物质营养 1必需营养元素的概念、标准、种类（17种）大量营养元素9种、微量元素8种概念（等于标准）：a完成植物整个生长周期不可缺少的b在植物体内的功能是不能被其他元素所代替的c直接参与植物的代谢作用种类：碳、氢、氧、氮、（不是灰分元素）磷、硫、钾、钙、镁、铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍

大量营养元素：碳、氢、氧、氮、磷、硫、钾、钙、镁、微量元素：铁、锰、硼、锌、铜、钼、氯、镍 2主要元素氮、硫、锌缺少以后的症状表现在老叶嫩叶上：缺氮老叶上（叶子缺绿、色淡、发红）缺硫嫩叶上（叶子缺绿）缺锌小叶症 3溶质跨植物细胞膜转运的4种方式（途径）离子通道、胞饮、载体蛋白、离子泵主动的：离子泵、载体蛋白被动的：离子通道和一部分载体（不消耗能量的）扩散：简单扩散（小分子）、易化扩散（离子通道和一部分载体）4细胞膜与离子转移有关的蛋白质离子通道、离子载体、离子泵 5根系吸收矿物元素的部位和途径部位：根毛区途径：共质体途径和质外体途径 6影响植物吸收矿物质元素的内外因素内因：根的表面积，根毛可以增大表面积；根部的代谢活动(主动吸收)。外因：土温、土壤通气状况、介质的pH值 7

西北农林科技大学硕士研究生入学考试大纲植物生理学!硕士研究生入学考试大纲植物生理学

西北农林科技大学硕士研究生入学考试大纲植物生理学!硕士研究生入学考试大纲植物生理学植物生理学是运用物理、化学、数学和生物方法揭示和调控植物生命活动的科学，是现代合理农业的理论基础。作为硕士研究生入学考试主要考察植物生理学的基本理论、基本知识与重要植物生理指标的基本测定方法基本原理及注意事项，学生分析问题、解决问题的能力。植物生理学的基本内容概括为四部分：（1）细胞结构与功能，它是各种生理活动与代谢过程的组织基础；（2）功能与代谢生理，主要包括光合、呼吸、水分、矿质、运输和细胞信号转导等各种功能、机理与环境条件的影响；（3）生长发育，它是各种功能与代谢活动的综合反应，包括生长、分化、发育与成熟、休眠、衰老(包括器官脱落)及其调控；（4）逆境生理，包括植物在逆境条件下的生理反应、抗逆性等。这四个部分相互联系构成了植物生理学的整体。绪论了解植物生理学的对象、内容、产生和发展及对农业做出的贡献、发展趋势。植物生理学与分子生物学的关系。?? 第1章植物细胞的结构与功能重点了解植物细胞（生物膜、叶绿体和线粒体）的亚显微结构与功能的关系。基本概念 1. 粘性(viscosity) 2. 弹性(elasticity)。 3. 液晶态(liquid crystalline state) 4. 伸展蛋白(extensin)。 5. 胞间连丝(plasmodesma) 6. 生物膜流动镶嵌模型（fluid mosaic model） 2章植物的水分代谢主要了解植物对水分吸收、运输及蒸腾的基本原理，维持植物水分平衡的重要性。（一）基本内容 1．水分在植物生命活动中的生理作用 2．植物细胞对水分的吸收 3．植物对水分的吸收、运输和散失过程及其动力 4．植物水分平衡（二）重点 1．植物细胞的水分关系 2．水分吸收和散失的动力及调控（气孔运动的机理） 3．植物水分平衡（三）基本概念 1．水势（water potential）2．渗透势（osmotic potential） 3．压力势（pressure potential）4．水分代谢（water metabolism）与水分平衡（water balance）5．自由水（free water）与束缚水（bound water） 6．共质体（symplast）与质外体（apoplast） 7．主动吸水（active absorption of water）与被动吸水（passive absorption of water） 8．水孔蛋白（aquaporin）9．蒸腾作用（transpiration）。 10．蒸腾效率（transpiratton ratio）与蒸腾系数（transpiration coefficient）

植物生理学模拟试题

一、名词解释（分/词×10词＝15分） 1．生物膜 2．水通道蛋白 3．必需元素 4．希尔反应 5．糖酵解 6．比集转运速率 7．偏上生长 8．脱分化 9．春化作用 10．逆境二、符号翻译（分/符号×10符号＝5分） 1．ER 2．Ψw 3．GOGAT 4．CAM 5．P/O 6．GA 7．LAR 8．LDP 9．SSI 10．SOD 三、填空题（分/空×40空＝20分） 1．植物细胞区别于动物细胞的三大结构特征是、和。 2．由于的存在而引起体系水势降低的数值叫做溶质势。溶质势表示溶液中水分潜在的渗透能力的大小，因此，溶质势又可称为。溶质势也可按范特霍夫公式Ψs＝Ψπ＝来计算。 3．必需元素在植物体内的生理作用可以概括为三方面：(1) 物质的组成成分，(2) 活动的调节者，(3)起作用。 4．类囊体膜上主要含有四类蛋白复合体，即、、、和。由于光合作用的光反应是在类囊体膜上进行的，所以也称类囊体膜为膜。 5．光合链中的电子传递体按氧化还原电位高低，电子传递链呈侧写的形。在光合链中，电子的最终供体是，电子最终受体是。 6．有氧呼吸是指生活细胞利用，将某些有机物彻底氧化分解，形成和，同时释放能量的过程。呼吸作用中被氧化的有机物称为。 7．物质进出质膜的方式有三种：(1)顺浓度梯度的转运，(2)逆浓度梯度的转运，(3)依赖于膜运动的转运。 8．促进插条生根的植物激素是；促进气孔关闭的是；保持离体叶片绿色的是；促进离层形成及脱落的是；防止器官脱落的是；使木本植物枝条休眠的是；促进无核葡萄果粒增大的是。 9．花粉管朝珠孔方向生长，属于运动；根向下生长，属于运动；含羞草遇外界刺激，小叶合拢，属于运动；合欢小叶的开闭运动属于运动。 10．植物光周期的反应类型主要有3种：植物、植物和植物。 11．花粉的识别物质是，雌蕊的识别感受器是柱头表面的。四、选择题（1分/题×30题＝30分） 1．一个典型的植物成熟细胞包括。 A．细胞膜、细胞质和细胞核 B．细胞质、细胞壁和细胞核 C．细胞壁、原生质体和液泡 D．细胞壁、原生质体和细胞膜

植物生理学重点归纳

植物生理学重点归纳-标准化文件发布号：（9556-EUATWK-MWUB-WUNN-INNUL-DDQTY-KII

第一章 1.代谢是维持各种生命活动（如生长、繁殖、运动等）过程中化学变化（包括物质合成、转化和分解）的总称。 2.水分生理包括：水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出。 3.水分存在的两种状态：束缚水和自由水。束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 4.水分在生命活动中的作用：1，是细胞质的主要成分2，是代谢作用过程的反映物质3是植物对物质吸收和运输的溶剂4，能保持植物的固有姿态 5.植物细胞吸水主要有三种方式：扩散，集流和渗透作用。 6.扩散是一种自发过程，指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着浓度梯度进行的。适合于短距离迁徙。 7.集流是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。 8.水孔蛋白包括：质膜内在蛋白和液泡膜内在蛋白。是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白，只允许水通过，不允许离子和代谢物通过。其活性受磷酸化和水孔蛋白合成速度调节。 9.系统中物质的总能量分为；束缚能和自由能。 10.1mol物质的自由能就是该物质的化学势。水势就是每偏摩尔体积水的化学势。纯水的自由能最大，水势也最高，纯水水势定为零。 11.质壁分离和质壁分离复原现象可证明植物细胞是一个渗透系统。 12.压力势是指原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。 13.重力势是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 14.根吸水的途径有三条：质外体途径、跨膜途径和共质体途径。 15.根压；水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。 16.伤流：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。流出的汁液是伤流液。 17.吐水：从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。由根压引起。 18.根系吸水的两种动力；根压和蒸腾拉力。 19.影响根系吸水的土壤条件：土壤中可用水分，通气状况，温度，溶液浓度。 20.蒸腾作用：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。 21.蒸腾作用的生理意义：1，是植物对水分吸收和运输的主要动力2，是植物吸收矿质盐类和在体内运转的动力3，能降低叶片的温度 22.叶片蒸腾作用分为两种方式：角质蒸腾和气孔蒸腾。 23.气孔运动有三种方式：淀粉-糖互变，钾离子吸收和苹果酸生成。 24.影响气孔运动的因素；光照，温度，二氧化碳，脱落酸。 25.影响蒸腾作用的外在条件：光照，空气相对湿度，温度和风。内部因素：气孔和气孔下腔，叶片内部面积大小。 26.蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。 27.水分在茎叶细胞内的运输有两条途径：经过活细胞和经过死细胞。 28.根压能使水分沿导管上升，高大乔木水分上升的主要动力为蒸腾拉力。 29.这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说，称为内聚力学说亦称蒸腾-内聚力-张力学说。第三章 1. 为什么说碳素是植物的生命基础？第一，植物体的干物质中90%以上是有机物质，而有机化合物都含有碳素（约占有机化合物重量的45%），碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机物的主要骨架。碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。 2. 按照碳素营养方式的不同分为自养植物和异养植物 3. 自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程称为植物的碳素同化作用。植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。

植物生理学复习提纲(综合版)

植物生理学复习提纲（2016年夏）（13/14级水保13级保护区14级梁希材料）第一章植物水分代谢 1、植物体内水分存在形式及其与细胞代谢的关系: 1）水分在植物体内通常以自由水和束缚水两种形式存在。自由水是距离胶体颗粒较远，可以自由移动的水分。束缚水是较牢固地被细胞胶体颗粒吸附，不易流动的水分。 2）代谢关系：自由水参与各种代谢作用。可用于蒸腾，可作溶剂，作反应介质，转运可溶物质，故它的含量制约着植物的代谢强度；自由水占总含水量的比例越大则植物代谢越旺盛。束缚水不参与代谢活动，不易丧失，不起溶剂作用，高温不易气化，低温不易结冰，但是植物要求低微的代谢强度度过不良的外界条件，因此束缚水含量越大植物的抗逆性越大。 2、植物生理学水势的概念（必考）:同温度下物系中的水与纯水间每偏摩尔体积的化学势差。 3、植物细胞水势的组成（逐一解释）：植物细胞水势由溶质势、压力势、衬质势和重力势构成。（溶质势是指由于溶质颗粒的存在而使水势降低的值；压力势是指由于细胞壁压力的作用增大的细胞水势值；衬质势是指由衬质所造成的水势降低值；重力势是指水分因重力下降与相反力量相等时的力量，增加细胞水势的自由能，提高水势的值。）成熟细胞水势组成：溶质势、压力势典型细胞水势组成：溶质势、压力势、衬质势干燥种子水势组成：衬质势 4、细胞吸收水分的三种方式及动力：渗透吸水（主要方式），主要动力是水势差（压力势和溶质势）；吸胀吸水，主要动力是水势差（衬质势）；代谢吸水，主要动力是呼吸供能。 5、细胞在纯水中的水势变化：外界水势> 细胞水势，细胞吸水，细胞溶质势上升，压力势上升；细胞水势与外界水势平衡时，细胞水势=外界水势=0 ，细胞水势＝溶质势+压力势=0，溶质势=压力势；细胞在高浓度蔗糖（低水势）溶液中的水势变化：外界水势<细胞水势，细胞失水，浓度上升，溶质势下降，压力势下降，原生质持续收缩，当压力势下降=0，发生质壁分离，细胞水势＝溶质势＋压力势，细胞水势＝溶质势＋0，细胞水势=细胞溶质势，外界水势=外界溶质势（开放溶液系统），外界水势=细胞水势，外界溶质势=细胞溶质势（可测定渗透势）；细胞间的水分流动方向：相邻两细胞的水分移动，取决于两细胞间的水势差异，水势高的细胞中的水分向水势低的细胞流动。 6、植物吸水的器官：根系，主要部位根尖（根冠，分生区，根毛区和伸长区）植物吸水的途径：两种途径非质体途径（质外体途径）：没有原生质的部分，包括细胞壁、细胞间隙和木质部导管或管胞。水分自由扩散，又称自由空间。共质体途径(细胞途径，跨膜途径）：生活细胞的原生质通过胞间连丝组成整体。

植物生理学试题及答案

植物生理学试题及答案一、名词解释(每题3分，18分) 1. 渗透作用 2. 生物固氮 3. 叶面积指数 4. 抗氰呼吸 5. 源与库 6. 钙调素（CaM）二、填空（每空0.5分，10分） 1. 蒸腾作用的途径有、和。 2. 亚硝酸还原成氨是在细胞的中进行的。对于非光合细胞，是在中进行的；而对于光合细胞，则是在中进行的。 3. 叶绿素与类胡萝卜素的比值一般是，叶绿素a/b比值是：c3植物为，c4植物为，而叶黄素/胡萝卜素为。 4. 无氧呼吸的特征是，底物氧化降解，大部分底物仍是，因释放。 5. 类萜是植物界中广泛存在的一种，类萜是由组成的，它是由经甲羟戌酸等中间化合物而合成的。 6. 引起种子重量休眠的原因有、和。三、选择题（每题1分，10分） 1. 用小液流法测定植物组织水势时，观察到小液滴下降观象，这说明 A.植物组织水势等于外界溶液水势 B.植物组织水势高于外界溶液水势 C.植物组织水势低于外界溶液水势 D.无法判断 2. 植物吸收矿质量与吸水量之间的关系是 A.既有关，又不完全一样 B.直线正相关关系 C.两者完全无关 D.两者呈负相关关系 3. C4植物CO2固定的最初产物是。 A.草酰乙酸 B.磷酸甘油酸 C.果糖—6—磷酸 D.核酮糖二磷酸 4. 在线粒体中，对于传递电子给黄素蛋白的那些底物，其P/O比都是。 A.6 B.3 C.4 D.2 5. 实验表明，韧皮部内部具有正压力，这压力流动学说提供发证据。 A.环割 B.蚜虫吻针 C.伤流 D.蒸腾 6. 植物细胞分化的第一步是。 A、细胞分裂 B、合成DNA C、合成细胞分裂素 D、产生极性 7. 曼陀罗的花夜开昼闭，南瓜的花昼开夜闭，这种现象属于。 A、光周期现象 B、感光运动 C、睡眠运动 D、向性运动 8. 在影响植物细胞、组织或器官分化的多种因素中，最根本的因素是。 A.生长素的含量 B.“高能物质”A TP C.水分和光照条件 D.遗传物质DNA 9. 在植物的光周期反应中，光的感受器官是 A. 根 B.茎 C.叶 D.根、茎、叶 10. 除了光周期、温度和营养3个因素外，控制植物开花反应的另一个重要因素是 A.光合磷酸化的反应速率 B.有机物有体内运输速度 C.植物的年龄 D.土壤溶液的酸碱度四、判断题（每题1分，10分） 1、在一个含有水分的体系中，水参与化学反应的本领或者转移的方向和限度也可以用系统中水的化学势来反映。 2、植物吸收矿质元素最活跃的区域是根尖的分生区。

植物生理学笔记整理

《现代植物生理学》绪论 1、植物生理学：是研究植物生命活动规律及其与环境相互关系、揭示植物生命现象本质的科学。植物生理学的研究对象是高等植物。高等植物的生命活动主要分为生长发育与形态建成、物质与能量代谢、信息传递和信号转导3个方面。 2、萨克斯于1882年撰写出《植物生理学讲义》并开设课程，他的弟子费弗尔1904年出版三卷本《植物生理学》著作。这两部著作的问世，标志着植物生理学从植物学中脱胎而出，独立成为一门新兴的科学体系。细胞生理 3、水势（Ψw ）：同温同压下，每偏摩尔体积纯水与水的化学势差。（细胞水势由三部分组成：溶质势（ψs），衬质势（ψｍ）和压力势（ψｐ），即Ψw=ψs+ψm+ψp） 4、溶质势（ψs ）：由于溶质的存在而使水势降低的值称为溶质势。压力势（ψｐ）：细胞壁对原生质体产生压力引起的水势变化值。衬质势（ψｍ）：由于亲水物质对水的吸引而降低的水势。 5、蒸腾作用的生理意义：a.水分吸收和运输的主要动力； b.是矿质元素和有机物运输的动力； c.降低叶温。 d.有利于气体交换 6、现已确定有17种元素是植物的必需元素：碳（C）、氢（H）、氧（O）、氮（N）、磷（P）、硫(S)钾（K）、钙（Ca）、镁(Mg)、铁(Fe)、锰(Mn)、锌(Zn)、铜(Cu)、硼(B)、钼(Mo)、镍(Ni)、氯(Cl)。根据植物对必需元素需要量的大小，通常把植物必需元素划分为两大类，即大量元素和微量 8、缺素症

9、单盐毒害：将植物培养在单一盐溶液中（即溶液中只含有一种金属离子）,不久植物就会呈现不正常状态，最终死亡，这种现象称为单盐毒害。离子对抗：在单盐溶液中若加入少量含有其他金属离子的盐类，单盐毒害现象就会减弱或消除，离子间的这种作用称为离子对抗。（单盐毒害和离子对抗的内容也要看下及书上面的什么是“生理酸性盐”、“生理碱性盐”、“生理中性盐”也要看P81） 11、植物的光合作用过程光合作用：是绿色植物大规模地利用太阳能把CO?和H2O合成富能的有机物，并释放出O2的过程。 12、C4植物比C3植物光合作用强的原因 ⑴结构原因：C3：维管束鞘细胞发育不好，无花环型，叶绿体无或少；光合在叶肉细胞中进行，淀粉积累影响光合。 C4：维管束鞘细胞发育良好，有花环型，叶绿体较大；光合在维管束鞘细胞中进行。有利于光合产物的就近运输，防止淀粉积累影响光合。 ⑵生理原因：①PEPC对CO2的Km(米氏常数)远小于Rubisico，所以C4对CO2的亲合力大，低CO2浓度（干旱）下，光合速率更高。 ②C4植物将CO2泵入维管束鞘细胞，改变了CO2/O2比率，改变了Rubisico的作用方向，降低了光呼吸。 13.光补偿点：当达到某一光强度时，叶片的光合速率与呼吸速率相等，净光合速率为零，这时的光强度称为光补偿点。光饱和点：光合速率开始达到最大值时的光强度称为光饱和点。——P132 CO?补偿点：当光合速率与呼吸速率相等时，外界环境中的CO?浓度即为CO?补偿点（图中C 点）。

植物生理学课后习题答案

第一章植物的水分生理 1.将植物细胞分别放在纯水和1mol/L蔗糖溶液中，细胞的渗透势、压力势、水势及细胞体积各会发生什么变化？答：在纯水中，各项指标都增大；在蔗糖中，各项指标都降低。 2.从植物生理学角度，分析农谚“有收无收在于水”的道理。答：水，孕育了生命。陆生植物是由水生植物进化而来的，水是植物的一个重要的“先天”环境条件。植物的一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状况下才能进行，否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至停止。可以说，没有水就没有生命。在农业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。水分在植物生命活动中的作用很大，主要表现在4个方面： ●水分是细胞质的主要成分。细胞质的含水量一般在70~90%，使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。如果含水量减少，细胞质便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。 ●水分是代谢作用过程的反应物质。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中，都有水分子参与。 ●水分是植物对物质吸收和运输的溶剂。一般来说，植物不能直接吸收固态的无机物质和有机物质，这些物质只有在溶解在水中才能被植物吸收。同样，各种物质在植物体内的运输，也要溶解在水中才能进行。 ●水分能保持植物的固有姿态。由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度（即膨胀），使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体。同时，也使花朵张开，有利于传粉。 3.水分是如何跨膜运输到细胞内以满足正常的生命活动的需要的？ ●通过膜脂双分子层的间隙进入细胞。 ●膜上的水孔蛋白形成水通道，造成植物细胞的水分集流。植物的水孔蛋白有三种类型：质膜上的质膜内在蛋白、液泡膜上的液泡膜内在蛋白和根瘤共生膜上的内在蛋白，其中液泡膜的水孔蛋白在植物体中分布最丰富、水分透过性最大。 4.水分是如何进入根部导管的？水分又是如何运输到叶片的？答：进入根部导管有三种途径： ●质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度快。 ●跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜。 ●共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。这三条途径共同作用，使根部吸收水分。根系吸水的动力是根压和蒸腾拉力。运输到叶片的方式：蒸腾拉力是水分上升的主要动力，使水分在茎内上升到达叶片，导管的水分必须形成连续的水柱。造成的原因是：水分子的内聚力很大，足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断，从而使水分不断上升。 5.植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？ ●保卫细胞细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。 ●保卫细胞细胞壁的厚度不同，分布不均匀。双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁易于伸长，吸水时向外扩展，拉开气孔；禾本科植物的保卫细胞是哑铃形，中间厚、两头薄，吸水时，横向膨大，使气孔张开。保卫细胞的叶绿体在光下会形成蔗糖，累积在液泡中，降低渗透势，于是吸水膨胀，气孔张开；在黑暗条件下，进行呼吸作用，消耗有机物，升高了渗透势，于是失水，气孔关闭。 6.气孔的张开与保卫细胞的什么结构有关？ ●细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。 ●细胞壁的厚度不同，分布不均匀。双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁易于伸长，吸

植物生理学名词解释汇总

第一章绪论第二章水分代谢 1.内聚力同类分子间的吸引力 2.粘附力液相与固相间不同类分子间的吸引力 3.表面张力处于界面的水分子受着垂直向内的拉力，这种作用于单位长度表面上的力，称为表面张力 4.毛细作用具有细微缝隙的物体或内径很小的细管（≤1mm），称为毛细管。液体沿缝隙或毛细管上升（或下降）的现象，称为毛细作用 5.相对含水量（RWC） 6.水的化学势当温度、压力及物质数量（除水以外的）一定时，体系中1mol水所具有的自由能，用μw表示 7.水势在植物生理学中，水势是指每偏摩尔体积水的化学势

8.偏摩尔体积偏摩尔体积是指在恒温、恒压，其他组分浓度不变情况下，混合体系中加入1摩尔物质（水）使体系的体积发生的变化 9.溶质势（ψs）由于溶质颗粒的存在而引起体系水势降低的值，为溶质势（ψs） 10.衬质势（ψm）由于衬质的存在而引起体系水势降低的数值，称为衬质势（ψm），为负值 11.压力势（ψp）由于压力的存在而使体系水势改变是数值，为压力势（ψp） 12.重力势（ψg）由于重力的存在而使体系水势改变是数值，为重力势（ψg） 13.集流指液体中成群的原子或分子在压力梯度作用下共同移动的现象 14.扩散物质分子由高化学势区域向低化学势区域转移，直到均匀分布的现象。扩散的动力均来自物质的化学势差（浓度差） 15.渗透作用渗透是扩散的特殊形式，即溶液中溶剂分子通过半透膜（选择透性膜）的扩散 16.渗透吸水由于溶质势ψs下降而引起的细胞吸水，是含有液泡的细胞吸水的主要方式（以渗透作用为动力） 17.吸胀吸水

依赖于低的衬质势ψm而引起的细胞吸水，是无液泡的分生组织和干种子细胞的主要吸水方式。（以吸胀作用为动力） 18.降压吸水因压力势ψp的降低而引起的细胞吸水。当蒸腾作用过于旺盛时，可能导致的吸水方式 19.主动吸水由根系的生理活动而引起的吸水过程。动力是内皮层内外的水势差（产生根压） 20.被动吸水由枝叶蒸腾作用所引起的吸水过程。动力是蒸腾拉力 21.根压植物根系的生理活动促使液流从根部上升的压力，称为根压 22.伤流如果从植物的茎基部靠近地面的部位切断，不久可看到有液滴从伤口流出。这种从受伤或折断的植物组织中溢出液体的现象，叫做伤流（bleeding） 23.吐水没有受伤的植物如处于土壤水分充足、天气潮湿的环境中，从叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象 24.萎蔫(wilting) 植物吸水速度跟不上失水速度，叶片细胞失水，失去紧张度，气孔关闭，叶柄弯曲，叶片下垂，即萎蔫 25.暂时萎蔫（temporary wilting）是由于蒸腾大于吸水造成的萎蔫。发生萎蔫后，转移到阴湿处或到傍晚，降低蒸腾即可恢复。这种萎蔫称为暂时萎蔫。 26.永久萎蔫（permanent wilting）

植物生理学考研复习资料第一章植物的水分生理教学文案

第一章植物的水分生理一、名词解释 1．水势 2．渗透势 3．压力势 4．衬质势 5．自由水 6．束缚水 7．渗透作用 8．吸胀作用 9．代谢性吸水 10．水的偏摩尔体积 11．化学势 12．自由能 13．根压 14．蒸腾拉力 15．蒸腾作用 16；蒸腾速率 17．蒸腾比率 18．蒸腾系数 19．水分临界期20．生理干旱 21．内聚力学说 22．初干 23．萎蔫 24．水通道蛋白二、写出下列符号的中文名称 1．atm 2．bar 3．MPa 4．Pa 5．PMA 6．RH 7．RWC 8．μw 9．Vw 10．Wact 11．Ws 12．WUE 13．Ψm 14．Ψp 15．Ψs 16．Ψw 17．Ψπ 18．SPAC 三、填空题 1．植物细胞吸水方式有、和。 2．植物调节蒸腾的方式有、和。 3．植物散失水分的方式有和。 4．植物细胞内水分存在的状态有和。 5．植物细胞原生质的胶体状态有两种，即和。 6．细胞质壁分离现象可以解决下列问题、和。 7．自由水／束缚水的比值越大，则代谢，其比值越小，则植物的抗逆性。 8．一个典型的细胞的水势等于。 9．具有液泡的细胞的水势等于。 10．形成液泡后，细胞主要靠吸水。 11．干种子细胞的水势等于。 12．风干种子的萌发吸水主要靠。 13．溶液的水势就是溶液的。 14．溶液的渗透势决定于溶液中。 15．在细胞初始质壁分离时，细胞的水势等于，压力势等于。 16．当细胞吸水达到饱和时，细胞的水势等于，渗透势与压力势绝对值。 17．将一个Ψp=－Ψs的细胞放入纯水中，则细胞的体积。 18．相邻两细胞间水分的移动方向，决定于两细胞间的。 19．在根尖中，以区的吸水能力最大。 20．植物根系吸水方式有：和。 21．根系吸收水的动力有两种：和。 22．证明根压存在的证据有和。 23．叶片的蒸腾作用有两种方式：和。 24．水分在茎、叶细胞内的运输有两种途径：。和。 25．小麦的第一个水分临界期是。 26．小麦的第二个水分临界期是。 27．常用的蒸腾作用的指标有、和。 28．影响气孔开闭的主要因子有、和。 29．影响蒸腾作用的环境因子主要是、、和。 30．C3植物的蒸腾系数比C4植物。 31．可以较灵敏地反映出植物的水分状况的生理指标有：、、及等。四、选择题 1．植物在烈日照射下，通过蒸腾作用散失水分降低体温，是因为( )。

植物生理学教学大纲

《植物生理学》教学大纲课程名称：植物生理学课程类别：专业必修课学时：32学时学分：2学分考核方式：考试适用专业：生物科学开课学期：第3学期一、课程性质、目的任务植物生理学是研究植物生命活动规律、揭示植物生命现象本质的学科。本课程是生物科学和生物技术专业的必修课。通过本课程的学习使学生学会植物生理学的基本实验方法，在科学态度、实验技能、动手能力等方面得到初步锻炼；使学生能运用所学植物生理学知识，说明和解决一些相关的实际问题：理解植物体内物质代谢和能量代谢的过程及其机理。二、课程基本要求课程要求学生全面掌握植物生理学的理论基础和实验技能，并对植物生理学未来的发展趋势和动态有所了解，为后续课程打好坚实的基础。三、学时分配

四、教学方法与考核 1．教学方法：课堂讲授和讨论相结合，通过阅读参考书目、资料查询和专题讨论，加深对植物生理学基本原理的了解，并掌握该学科的发展动态。 2．课程考核方法：闭卷考试平时成绩（20%）；期末考试（80%）。五、大纲正文绪论（2学时）【教学目的】掌握植物生理学的定义、内容和任务，了解植物生理学的发展和现状，了解植物生理学与其它学科的关系。【教学内容】植物生理学的定义、内容和任务，植物生理学的发展及现状，植物生理学与其它学科的关系。第一章植物的水分代谢（2学时）【教学目的】了解水分的生理作用和植物对水分的吸收与运转过程、途径及动力，理解气孔运动的机理，了解植物的需水规律。【教学内容】植物体内的含水量，植物体内水分的存在状态，水分的生理作用，植物细胞对水分的吸收，植物根系对水分的吸收。蒸腾作用的概念、意义和指标，气孔蒸腾，水分运输的途径，水分运输的动力，水分运输的速度。植物合理灌溉的生理基础。【教学重难点】重点是植物对水分的吸收与运转和气孔运动的机理，难点是植物对水分的吸收与运转。第二章植物的矿质营养（2学时）【教学目的】了解植物必需元素的概念、种类及其生理作用。熟悉常见的缺素症，掌握植物根吸收矿质的特点，理解生物固氮作用、硝酸还原作用，了解作物的需肥规律。【教学内容】植物体内的元素及其含量，植物必需元素的作用，植物细胞对矿质元素的吸收，植物根系对矿质元素的吸收，植物叶片对矿质元素的吸收，矿质元素在植物体内的运转与分配，生物固氮作用，硝酸盐的还原。作物合理施肥的生理基础。【教学重难点】重点是植物的必需元素和植物对矿质元素吸收，难点是植物矿质元素吸收的过程和植物体内氮素的同化。第三章植物的光合作用（4课时）【教学目的】了解叶绿体的结构，叶绿体色素的成分、性质及功能，理解光合作用的机理，掌握光呼吸的概念，理解光呼吸的过程及意义，认识C3和C4植物的不同，了解影响光合作用的内外条件。【教学内容】光合作用的概念与意义，光合作用的度量。叶绿体与光合色素。光能的吸收、能量转换与同化力的形成，C3途径、C4途径、CAM途径（景天酸代谢途径），C3植物、C4植物、CAM植物的比较，光合作用的产物。光呼吸（C2循环），光呼吸的生物化学过程，光呼吸的生理功能，光呼吸的调节控制，影响光合作用的内外因素。光能利用率与产量的关系，改善光合性能对提高产量的作用，C3植物与C4植物的光合效率。

植物生理学整理

植物生理学名词解释 1植物激素：在植物体内合成的，通常从合成部位运往作用部位，对植物生长发育产生显著调节作用的微量生理活性物质。 2植物生长调节剂：由人工合成的类似于植物激素的生理作用的物质。 3组织培养：植物的离体器官，组织或细胞在人工控制的环境下培养发育再生成完整植株的技术。 4种子休眠：有些种子即使处于适宜的外界条件也不萌发，在自然条件下必须经过一定时间后才能萌发，这种现象称为休眠。 5光周期：自然界一天中的光暗交替称为光周期。 6光周期现象：植物对昼夜长度发生反应的现象。 7光周期诱导：在一定时期，满足植物所需一定天数的光周期即可诱导植物成花的现象。 8逆境：对植物生存和发育不利的各种环境因素的名称。 9抗性：植物对逆境的抵抗和忍耐能力。 10衰老：是指植物的器官或整个植株的生命功能的自然衰退，最终导致自然死亡的一系列恶化过程。 1.植物细胞信号转导：植物内外的信号通过细胞的转导系统转换，引起细胞生理反应的过程 2.蒸腾作用：植物体内的水分，通过其表面，以气体状态散失到大气中去的过程 3.呼吸作用：植物体内一切活细胞内经过某些代谢途径使有机物质氧化分解，并释放能量的过程 4.灰分元素：灰分中的物质为各种矿质的氧化物，硫酸盐，磷酸盐，硅酸盐等，构成植物灰分元素 5.光合作用：绿色植物吸收太阳光能，将二氧化碳和水合成有机物质并释放氧气的过程 6.光补偿点：当呼吸释放的二氧化碳和光合作用吸收的二氧化碳相等，叶片变现光合作用速率为零时的光照强度 7.天线色素：又称聚光色素，是光系统中只收集光能并将其传递给中心色素，本身不直接参与光化学反应的色素 8.受体：是一类蛋白，能够特异性地感受环境刺激或与胞间信号特异性结合 9.生物膜：由脂类和蛋白质组成的具有一定结构和生理功能的胞内所有被膜的总称 10.细胞骨架：真核细胞中的蛋白质纤维网架体系填空 1植物体内水分存在的状态有自由水和（束缚水） 2植物细胞的吸水方式有(渗透性吸水)吸胀吸水和(代谢性吸水) 3土壤溶液浓度过高会引起水分的反渗透，导致（烧苗） 4影响呼吸速率的内部因素有（种间差异）和器官间差异 5原初反应是光合作用的第一步，包括光能的吸收、（传递）和转换过程 6有机物总的分配方向是由（源）到（库） 7同化物短距离运输的胞间运输包括(质体外) 运输、(共质体)运输、(交替)运输8研究同化物运输途径的方法有环割实验和(同位素示踪法)

植物生理学大纲整理版

2017年中科院植物生理学考研参考书

植物生理学实验课程

植物生理学精彩试题(卷)与问题详解

植物生理学考试提纲

西北农林科技大学硕士研究生入学考试大纲植物生理学!硕士研究生入学考试大纲植物生理学

植物生理学模拟试题

植物生理学重点归纳

植物生理学复习提纲(综合版)

植物生理学试题及答案

植物生理学笔记整理

植物生理学课后习题答案

植物生理学名词解释汇总

植物生理学考研复习资料第一章 植物的水分生理教学文案

植物生理学教学大纲

最新植物生理学研究生考试题及答案

植物生理学整理

植物生理学考研复习资料第一章植物的水分生理教学文案