当前位置：文档库 › 一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展_综述

一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展_综述

河北科技师范学院学报　第22卷第3期,2008年9月

Journal of Hebei Nor mal University of Science&Technol ogy Vol.22No.3Sep te mber2008

一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展(综述)

齐　秀　东

(河北科技师范学院继续教育学院,河北秦皇岛,066004)

摘要:从一氧化氮在植物体内的生物合成,在植物体中的分布,对植物生长发育的作用以及与植物激素的关

系等方面综述了一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展,并对今后的研究方向进行了展望。

关键词:一氧化氮;植物;生理作用;研究进展

中图分类号:Q945.3 文献标志码:A 文章编号:167227983(2008)0320017206

一氧化氮(nitric oxide,NO)是一种广泛存在于生物体内的活性分子。20世纪90年代,NO被确认参与调控动物的生理过程,曾经成为当时国际生物学和医学界的一项令人瞩目的发现。此后,NO在植物体内生理作用的研究,越来越多地引起植物学界的重视。但NO在植物上的研究与在动物上的研究相比差距很大,大多数领域的研究还处于起步阶段,很多问题诸如NO在植物生长发育中的作用,NO与植物的抗逆性以及NO与植物激素的关系等,都有待于进一步研究。

1　植物体内NO的生物合成

植物体内的NO是一种具有水溶性和脂溶性的小分子,具有自由基性质,容易得到或失去一个电子,能以一氧化氮自由基(NO.)、亚硝基阳离子(NO+)和硝酰阴离子(NO-)三种形式存在。不仅NO.具有生活活性,NO+和NO-也具有生物学效应[1]。无论是在细胞的水溶性原生质还是在脂溶性的膜系统,NO都能扩散移动。因此,NO一旦合成,就容易在细胞内和细胞间扩散,其作用范围主要是产生NO的细胞和邻近的细胞[2]。有资料表明,在甘蔗、玉米、向日葵、油菜、云杉和烟草等许多植物中都检测到NO的存在[3]。植物体内至少有三条途径产生NO,即硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)途径、一氧化氮合酶(nitric oxide synthase,NOS)途径和非酶促途径。还有研究认为,在植物体内还存在黄嘌呤氧化还原酶(xanthine oxidoreductase,XOR)途径和亚硝酸2NO还原酶途径[4]。

1.1　酶促反应途径

1.1.1　由硝酸还原酶(NR)介导产生　在高等植物中,NR是氮代谢的关键酶。NR介导产生NO是最重要的途径之一。早在1981年,Har per[5]在分析大豆叶片组织NR活性时就检测到NO

的产生。Dean和Har per[6]进一步将组成型硝酸还

原酶(c NR)纯化并证实NO

是NR所释放的,c NR的活性可以被其专一抑制剂叠氮化钠完全抑制。后来,Garcia2M ata

等[7]证实NO

X 主要成分是NO,少量N

O和NO2。研究发现,太阳花、甘蔗、玉米、葡萄、菠菜和烟草等植物在一定条件也

可以产生NO[8]。

1.1.2　由一氧化氮合酶(nitric oxide synthase,NOS)催化合成　在哺乳动物中,内源性NO由NOS催化生成。它是以黄素腺嘌呤二核苷酸酸(F AD)、黄素单核苷酸(F MN)、血红素、四氢叶酸、Ca2+/Ca M、Z N2+为辅基,以L2精氨酸、O

及NAD2 PH为底物合成。其反应过程如下:

L2精氨酸+NADPH+O2NOS

NO+L2肌氨酸+NADP+

首先,NOS中的F AD/F MN接受由NADPH提供的电子,使NOS呈还原型,还原型的NOS在Ca2+/Ca M和O

的协助下,使L2精氨酸末端胍氨基的氮原子羟化生成中间产物N W2烃基2L2精氨酸而结合在NOS上。羟化的L2精氨酸在NADP 作用下进一步生成NO和胍氨酸[9]。

最早证明植物中可能存在类似于哺乳动物中的NOS的实验,是N inne mann和Marer在豆科植物M ucuna kassj oo中检测到NOS活性。同时,Cuet o等在Lup inus ablus的根和茎节中也发现了NOS的活性。后来,Delledonne和Du mer等分别在烟草和大豆中检测到NOS活性。同样,在小麦、玉米和大豆等植物中也发现了类似的NOS活性[10]。

尽管在多种植物中检测到NOS的活性,也己从植物中鉴定了两组类NOS,一类是从拟南芥和烟草由病原菌诱导的NOS(i N OS),另一组是从拟南芥由激素活化的NOS(A t N OS1)[11,12],但至今在植物体内还没有发现与已知哺乳动物NOS 序列相似的基因或蛋白质[13]。

1.1.3　其它酶促反应途径　St ohr等[14]发现烟草根具有亚硝酸2NO还原酶活性,能产生NO。植物体中发现XOR的活收稿日期:2008205213;修改稿收到日期:2008208229

81河北科技师范学院学报 22卷　

性后[15],H rris onr[16]研究发现XOR具有产生NO的能力,在厌氧条件下,发现植物组织中该酶的活性。但到目前为止,还没有XOR在植物体内产生NO的报道。

1.2　非酶促产生途径　

业已证明,植物内源NO可以通过非酶促途径产生,如亚硝酸盐与还原剂抗坏血酸在pH小于4.0时可产生NO。此

产生NO。其它的还原性物质如:NADPH,L2半胱氨酸,还原性的谷胱外,植物可以通过光介导,由类胡萝卜素转化NO

甘肽和其它硫醇类物质也可促进亚硝酸根转化成NO[17]。研究证明,NO的产生需要酸性的质外体环境,介质中的酚类化合物能够提高NO的产生速率[18]。此外,赤霉素和脱落酸处理后可观察到质外体的非酶促NO产生,这两种激素能迅速酸化质外体介质[19]。目前,这种非酶促NO产生的生理意义还不清楚。一般来说,有氧条件下依赖NR的途径是形成NO的主要方式,酸化的区域或组织则多是经非酶途径形成NO[20]。

2　植物体中NO的分布

NO在植物体内的分布受多因素的影响,与植物种类、组织和细胞类型及外界刺激等因子相关。Pedr os o等[21]用NO 供体硝普钠(S NP)处理伽蓝菜和红豆杉后,发现NO主要存在表皮细胞的胞质中。真菌激发子隐地蛋白(crypeogein)诱导形成的NO主要分布在细胞质、质膜、叶绿体和过氧化物酶体中[22]。刘新等[23]用NO特异性荧光探针DAF22DA结合激光共聚焦显微技术证明蚕豆气孔保卫细胞中存在NO。目前,有关植物体内NO分布的研究成果很少,植物体内不同区域NO形成和调控的机制和生理意义尚不清楚。

3　NO对植物生长发育的作用

NO作为植物体中胞内和胞间的信使分子,能够调节植物的生长、发育,而且在植物体对各种生物和非生物胁迫反应的信息传递中发挥着重要作用。

3.1　NO与植物种子萌发

NO能够促进许多种植物种子的萌发,特别是光敏感种子的萌发[24]。有些植物如莴笋、泡桐等种子的萌发需要一定的光照。Beligni等[25]使用NO供体S NP和N2亚硝基2乙酸青霉胺(S NAP)能使莴笋种子在黑暗条件下萌发,且种子的萌发率与S NP和S NAP的剂量成正比。外源NO供体能够打破莴笋种子的暗休眠作用能被NO的清除剂PTI O逆转。研究表明,0.01～0.1mmol/L S NP能促进山红树种子的萌发[26]。另有研究报道,NO对既不需要光也不存在休眠的羽扇豆种子的萌发也有促进作用,在这些过程中NO可能发挥了类似赤霉素的功能[27]。

3.2　NO与植物生长

NO对植物生长发育的影响较为广泛,最早发现的是植物叶片的生长受到NO调节。另外,NO还影响植物根的生长[28]。研究证明,1μmol/L的外源NO可明显促进豌豆叶片的生长,并抑制乙烯的产生,这些效应可以被NOS的抑制剂(NG2monanethyl2L2arginine)抑制[29]。Natalia等[30]发现,NO能够诱导番茄侧根的发生。李想[31]实验表明,外源NO在低浓度下(S NP≤10μmol/L)能够促进水稻根的生长,高浓度(S NP≥100μmol/L)会抑制根的生长。曹冰[32]在研究NO对绿豆侧根发生作用时,发现NO可有效促进绿豆侧根的发生,其最适浓度为50μmol/L,在此浓度下处理24h生根效果最好,但浓度过大时表现出毒害效应。

3.3　NO与植物成熟和衰老

在香蕉、鳄梨和小麦等许多植物中,用外源NO熏蒸或NO供体(Sin21,P BN)处理发现,外源NO可以提高果蔬等组织中NO的水平,抑制乙烯的产生,从而延缓果实和作物等组织的成熟和衰老[33]。Leshe m等[34]研究园艺植物组织成熟和衰老过程中NO的变化时发现,果实可以产生NO,且未成熟果实中的NO含量比成熟果实中NO的含量高,如鳄梨和香蕉未成熟组织中NO的含量分别约是成熟组织中的10倍和4倍,且随着果实的成熟和衰老,其内源NO的水平逐渐降低,乙烯的水平逐渐升高。屠洁等[35]用不同浓度的外源NO供体S NP处理小麦叶片的实验表明,低浓度的S NP可明显降低叶片H

O2和MDA的水平,而较高浓度的S NP作用相反。而且,对不同叶龄的研究也表明,低浓度的NO对不同老

化阶段中叶片的H

O2,O2和MDA的积累都有缓解作用,并明显减缓叶绿素可溶性蛋白质的降解,从而有效延缓叶片的

老化进程。

3.4　NO与植物的抗逆性

植物的抗逆性包括抵抗生物胁迫和非生物胁迫,其中生物胁迫主要是指病虫害作用,非生物胁迫主要是指干旱、盐胁迫和低温等。

3.4.1　NO与植物抗病性　1998年,Durner等[36]首先发现NO可以作为植物抗病反应的信号分子。研究发现,NO可以通过三种途径参与植物的抗病反应[37]。①直接杀伤病原物:W u等[38]在对真菌培养液中所含物质的分离筛选中,发现

了一种有效的抗菌蛋白,这种蛋白就是葡萄糖氧化酶。体外试验发现,这种蛋白可与O 2反应产生H 2O 2,从而有效抵抗多种植物病原真菌和细菌。②诱导被感染部位细胞的凋亡,避免病菌扩散:抗性植物在受到病菌侵染后,迅速产生大量的活性氧(ROS ),同时迅速产生NO 。NO 的杀菌作用可能是通过生成过氧化硝基(ONOO -)进行的。③诱导植物系统获得性抗性(S AR )的形成:S A 是植物S AR 形成的关键信号分子,NO 导致植物内源性S A 的积累。P AL 是植物体内合成S A 所必需的,而NO 可以诱导P AL 和CHS 基因的表达,并且这种诱导作用因NO 的清除而消失。Durner 等[36]发现NO 可引起S A 水平增加,经NOS 处理的烟草叶片中总S A 水平明显上升。NO 还可以通过激活苯丙氨酸解氨酶合成更多的S A 。另一方面S A 还能通过改变顺乌头酸酶、过氧化物酶和过氧化氢酶参与NO 的生理效应[39]。

3.4.2　NO 与植物抗旱性　Garcia 2Mata 和Lamatina [40]研究外源NO 影响植物干旱胁迫响应的结果表明,与用水预处理的相比,用S NP 预处理的植物叶片在干旱胁迫后保持的相对含水量较高,蒸腾速率和气孔开度下降,S NP 的这些作用均

能被NO 的特异清除剂cPTI O 所逆转。说明NO 能够提高植物耐受干旱胁迫的能力。Zhang 等[41]在研究外源NO 影响

渗透胁迫下小麦种子萌发及活性氧代谢时,发现S NP 明显促进渗透胁迫下小麦种子萌发、胚根和胚芽的伸长,提高萌发过程中淀粉酶和内肽酶的活力,加速贮藏物质的降解;同时还能促进渗透胁迫下过氧化氢酶、抗坏血酸过氧化物酶活性的上升和脯氨酸(Pr o )含量的积累,抑制脂氧合酶的活性,从而提高渗透胁迫下小麦种子萌发过程中的抗氧化能力。

3.4.3　NO 与植物抗盐和抗低温　阮海华等[42]用S NP 处理小麦叶片,结果发现小麦叶片中的叶绿素含量提高,MAD 的积累下降,离子渗漏减少。同时发现,S NP 促进盐胁迫下叶片中S OD 和CAT 活性的上升,延缓超氧阴离子和H 2O 2的积累,Pr o 含量增加,从而减轻了盐胁迫下小麦叶片的氧化伤害。Uchida 等[43]证明外源NO 能够力提高水稻幼苗的抗盐能力。Neill [44]认为,NO 是一种新的气孔保卫细胞ABA 信号传递组分。NO 也可以通过调控Ca 2+信号的传递,调节气孔运动,增强植物对水分胁迫的忍耐性。有研究认为,NO 可能是通过提高质膜H +2ATPase 的表达和活性,进而提高植物组织中K +/Na +比而提高植物抗盐性的[45]。Lamattina 等[46]发现,施用NO 能提高玉米、小麦和番茄植株和种子抵抗低温的能力,特别是对那些低温敏感型的幼苗,效果更明显。例如用S NP 处理小麦和玉米幼苗叶片后,二者在低温环境下的植株存活率提高。徐洪雷等[47]研究NO 对黄瓜低温胁迫时发现:适宜浓度的S NP (0.5～1.0mmol/L )能够降低低温胁迫下黄瓜幼苗叶片质膜透性,提高黄瓜幼苗叶片的叶绿索含量,抑制MDA 的积累,提高幼苗体内CAT 的活性,从而提高黄瓜幼苗对低温胁迫的适应性。

4　NO 与植物激素的关系

NO 对植物生长的影响与植物激素有密切关系,主要表现在与生长素、细胞分裂素、脱落酸、赤霉素和乙烯的相互作用。

4.1　NO 与生长素

Couvea 等[48]研究发现NO 能诱导玉米幼根的伸长,因此推测I A A 与NO 可能有共同的信号转导途径。Pagnussat 等[49]研究发现,NO 供体S NP 和S NAP 诱导黄瓜子叶下胚轴生长的作用与I A A 非常相似,NO 可能介导I A A 诱导的黄瓜幼苗下胚轴不定根的发生。NO 清除剂c 2PTI O 处理后,不再形成不定根,I A A 对不定根的诱导作用也大大减弱。在c 2PTI O 处理后,再加入S NP 可逆转c 2PTI O 的作用,不定根又能形成。因此,Pagnussat 等认为NO 可能直接参与介导I A A 诱导的黄瓜不定根的形成过程,但同时认为,也不能排除I A A 和NO 可能同时作用于第二种介质后起作用。

4.2　NO 与细胞分裂素

细胞分裂素(CK )对植物光形态的建成具有重要的调控作用,外源CK 明显抑制了生长在黑暗状态中植物下胚轴的伸长[9]。在拟南芥和莴苣中施用NO 得到了与CK 处理相同的结果[25]。因此,CK 和NO 都可以替代光照对下胚轴的伸长产生的抑制作用。Scherer 和Holk [50]发现,NO 介导细胞分裂素的信号转导过程。用细胞分裂素处理拟南芥、欧芹和烟草3m in 后便引起NO 的形成。NO 的形成量与细胞分裂素施用量直接相关,并具有特异性:非活性的细胞分裂素类似物对NO 的形成没有作用,而加入动物中NOS 的抑制剂或NO 的清除剂可阻止细胞分裂素对NO 的诱导作用。

4.3　NO 与脱落酸

Neill 等[44]发现用脱落酸(ABA )处理豌豆后NO 含量显著增加,用ABA 和NO 合酶抑制剂共同处理,可降低ABA 诱导的。Neill 等[44]发现,拟南芥和豌豆中ABA 诱导气孔关闭的效应有NO 参与。NOS 抑制剂L 2NAM E 和NO 清除剂PTI O 预处理豌豆表皮后,ABA 诱导的气孔关闭作用大大减弱。他们认为NO 可能是ABA 调控气孔运动信号转导中的一个组分,推测在ABA 诱导的气孔关闭过程中需要一定水平的NO 参与。Ruan 等[51]研究NO 对盐胁迫下小麦幼苗叶片中ABA 含量的影响及其在ABA 诱导的盐胁迫下Pr o 积累的信号转导途径中的功能时,发现外源NO 显著激活了盐胁迫下小麦幼苗叶片中内源ABA 的合成。

4.4　NO 和赤霉素

Beligni 等[52]发现赤霉素(G A )可减少大麦糊粉层中CAT 和S OD 的含量,而NO 可延缓G A 所引起的CAT 和S OD 的

91　3期齐秀东　一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展(综述)

02河北科技师范学院学报 22卷　

减少,但对G A诱导的α2淀粉酶的合成和分泌没有抑制作用。G A和S NAP共同处理可以减缓G A引起的cat2mRNA和CAT蛋白含量下降;但无论是G A单独处理还是G A与S NAP共处理都没有引起Sod4mRNA的变化,而G A能够引起糊粉层细胞S OD蛋白含量的下降,S NP或S NAP减弱了G A处理时S OD蛋白水平下降的速度。

4.5　NO和乙烯

Leshe m等[53]检测了植物的不同组织器官以及在植物老化过程中NO含量的变化情况,发现未成熟的植物器官中NO的释放量明显高于成熟或老化的器官,而同时检测的乙烯含量变化恰好与此相反,进一步分析表明两者呈显著负相关,说明NO抑制成熟和老化过程中乙烯的合成。Tun等[54]认为NO延缓植物成熟和衰老的作用机制与抑制乙烯形成有关。

在植物组织的成熟和衰老进程中,内源NO含量的下降与乙烯产量的升高密切相关[55]。未成熟果实中的NO含量比成熟果实中高,且随着果实的成熟和衰老,其内源NO逐渐降低,乙烯含量逐渐升高,而施用外源NO可延缓果实的成熟和衰老,表明NO可能作为植物的生长调节剂来调控果实的成熟和衰老,NO延缓植物成熟和衰老的作用机制与抑制乙烯形成有关[28]。

5　展望

虽然已经证明NO在植物体内有重要的生理作用,但直到今天人们对NO在植物体内生理作用的研究还很有限。有关植物NO的大部分研究均试图探讨植物是否具有与动物类似的机制,尤其是在植物抗病反应和NO信号传递途径的研究方面。这种类比研究的方法为揭示植物NO的功能及作用机理提供了思路。越来越多的证据表明,NO参与植物的生理和病理过程[56～58]。但同NO在动物中的研究成果相比,差距依然很大。

结合前人研究成果和目前的研究进展,笔者认为,关于NO以下几个方面的研究会日益受到重视:(1)利用蛋白质序列翻译和基因克隆等分子生物学技术,进一步对植物的NOS进行分离和鉴定是今后研究的一个热点。(2)对植物内源NO的生理调节功能和信号转导机制进行深入研究,探明正常生长状况下植物内源NO对生长发育的调控机制及其参与信号转导的生理机制,尤其是对NO和植物激素的相互作用机理会越来越受到关注。(3)虽然NO对植物生长发育以及衰老有比较明确的生理调节作用,应用外源NO能够改善植物的生理功能,增强对外界胁迫的适应能力。但,NO在生产实践中的应用研究还有待深入。(4)NO在贮藏保鲜上具有广泛的应用前景,它对果实、蔬菜和花卉的贮藏和延长货架期具有很大的潜在经济价值。但果品贮藏过程中,NO的作用机理还不十分清楚,NO在贮藏保鲜中的应用是未来研究的一个重要方向。

参考文献:

[1]　WOJT ASZEK P.N itric oxide in p lants:t o NO or not[J].Phyt oche m istry,2000,54:124.

[2]　NE I L L S J,DESI K AN R,HANC OCK J T.N itric oxide signaling in p lants[J].Ne w Phyt ol ogy,2003,159(1):11235.

[3]　刘新,张蜀秋,娄成后.植物体内一氧化氮的来源及其与其它信号分子之间的关系[J].植物生理学通讯,2003,39

(5):5132518.

[4]　程红炎,宋松泉.植物一氧化氮生物学的研究进展[J].植物学通报,2005,22(6):7232737.

[5]　HARPER J E.Evoluti on of nitr ogen oxide(s)during in vivo nitriate reductase assay of s oybean leaves[J].Plant Physi ol,

1981,68:148821493.

[6]　DE AN J V,HARPER J E.N itric oxide and nitr ous oxide p r oducti on by s oybean and winged bean during the in vivo nitrate

reductase assay[J].Plant Physi ol,1986,82:7182723.

[7]　G ARC I R2MAT A C,LAMATTI N A L.Abscisic acid,nitric oxide and st omatal cl osure is nitrate reductase one of the m iss2

ing links[J].Trends in Plant Science,2003,8:20226.

[8]　W I L DT J,K LEY D,ROCKE L P,et al.E m issi on of NO fr om higher s pecies[J].Journal of Geo Research,1997,102:59192

5927.

[9]　史庆华,赖齐贤,朱祝军,等.一氧化氮在植物中的生理功能[J].细胞生物学杂志,2005,27:39242.

[10]　张媛华.一氧化氮(NO)—植物生长发育的新型调控剂[J].安康学院学报,2007,19(1):91294.

[11]　CHANDOKM R,YTTERBERG A J,VAN W I JK K J,et al.The pathogen2inducible nitric oxide synthase(i N OS)in p lants

is a variant of the P p r otein of the glycine decarboxylase comp les[J].Cell,2003,113:4692482.

[12]　G UO F Q,OK AMOT O M,CRAW F ORD N M.I dentificati on of a p lant nitric oxide synthase gene involved in hor monal

signaling[J].Science,2003,3302:1002103.

[13]　秦毓茜,李延红.一氧化氮在植物中的生理作用[J].安徽农业科学,2006,34(9):180221804.

[14]　ST OHR C,STRUBE F,MARX C,et al .A p las ma me mbrane 2bound enzy me of t obacco r oots catalyses the for mati on of ni 2

tric oxide for m nitrite[J ].Planta,2001,212:8352841.

[15]　C ORP AS F J,BARROS O J B,ESTE BAN F G,et al .Per oxis om as a s ource of nitric oxide in p lant cells[J ].Free radical

bi ol ogy &medicine,2001,23:573.

[16]　HRR I S ON R.Structure and functi on of X anthine oxidoreductase .where are we now?[J ].Free radical bi ol ogy &medi 2

cine,2002,33:7742797.

[17]　马海燕.一氧化氮处理对采后场山酥梨保鲜效果的研究[D ].杨凌:西北农林科技大学,2007.

[18]　BETHKE P C,BADGER M R,JONES R L.Apop lastic synthesis of nitric oxide by p lant tissues[J ].The Plant Cell,2004,

16:3322341.

[19]　W E NDEHE NNE D,DURNER J,K LESSI G D F .N itric oxide:a ne w p layer in p lant signaling and defence res ponses[J ].

Current Op ini on in Plant B i ol ogy,2004,7:4492455.

[20]　Y AMAS AKI H,S AL II HAMA Y .Si m ultaneous p r oducti on of nitric oxide and per oxynitrite by p lant nitrate reductase:in

vitr o evidence f or the NR 2dependent f or mati on of active nitr ogen s pecies[J ].FE BS Lett,2000,468(1):89292.

[21]　PE DROS O M C,MAG ALHAES J R,DURZ AN D.N itric oxide induces cell death in Tax us cells[J ].Plant Sci,2000,157

(2):1732180.

[22]　F O I SS NER I,W E NDEHE NNE D,LANGE BARTE LS C,et al .I n vivo i m aging of an elicit or 2induced nitric oxide burst in

t obacco[J ].Plant J,2000,23:8172824.

[23]　刘新,石武良,张蜀秋,等.一氧化氮参与茉莉酸诱导蚕豆气孔关闭的信号转导[J ].科学通报,2005,50(5):4532

458.

[24]　GI B A Z,GRUB I SI C D,K ONJE V I C R.N itr ogen oxides as envir on mental sens ors f or seed [J ].Seed Science Research,

2003,13:1872196.

[25]　BE L I G N IM V,LAMATTI N A L.N itric oxide sti m ulates seed ger m inati on .and de 2eti olati on,and,vinhibits hypocotyls e 2

l ongati on .three light inducible res ponses in p lants[J ].Planta,2000,210:2152221.

[26]　王俊红.NO 及S A 信号分子诱导植物抗逆调控基因的动态研究[D ].兰州:甘肃农业大学,2007.

[27]　K OPYRA M ,G WOZ DZ E A.N itric oxide sti m ulates seed ger m inati on and counteracts the inhibit ory effect of heavy metals

and salinity on r oot gr owth of Lup inus luteus[J ].Physi ol ogy and B i oche m istry,2003,41:101121017.

[28]　张兰,张彬彬,戚哲民.一氧化氮在植物体内的产生及其生物学功能[J ].滨州学院学报,2006,22(6):62265.

[29]　LESHE M Y Y,HARAMATY E .The characterizati on and contrasting effects of the nitric oxide free radical in vegetative

stress and senescence of Pisu m sativu m L inn .Foliage[J ].Journal of Plant Physi ol ogy,1996,148:2582263.

[30]　NAT AL I A Correa 2A ragunde,MAG DALE NA Graziano,LORE NZ O La mattina .N itrie oxide p lays a central r ole in deter m i 2

ning lateral r oot devel opment in t omat o[J ].Planta,2004,218:9002905.

[31]　李想.一氧化氮(NO )对水稻萌发、生长及相关机理的研究[D ].北京:首都师范大学,2005.

[32]　曹冰.一氧化氮在绿豆侧根发生过程中的作用研究[D ].西安:陕西师范大学,2005.

[33]　任小林,张少颖,于建娜.一氧化氮与植物成熟衰老的关系[J ].西北植物学报,2004,24(1):1672171.

[34]　LESHE M Y Y,P I N CHAS OV Y .Non 2invasive Phot oacoustic s pectr oscop ic deter m inati on of relative endogenous nitric ox 2

ide and ethylene content st oichi ometry during the ri pening of stra wberries .Fragaria anannasa (Duch .)and avocados Persea Americana (M ill .)[J ].Journal of Experi m ental Botany,2000,51(349):147121473.

[35]　T U J ie,SHE N W en 2biao,XU Lang 2lai .Regulati on of nitric oxide on the aging p r ocess of wheat leaves[J ].Acta Botanica

Sinice,2003,45(9):105521062.

[36]　DURNER J,W E NDEHE NNE D,K LESSI N G D F .Defense gene inducti on in t obacco by nitric oxide,cyclic G MP,and cy 2

clic ADP 2ribose[J ].Pr oceedings of the Nati onal Academy of Sciences,US A,1998,95,10328210333.

[37]　张少颖.NO 对月季切花瓶插期间生理效应及作用机制的研究[D ].杨凌:西北农林科技大学,2007.

[38]　WU G S,SHORT B J,LAWRE NCE E B,et al .D isease resistance conferred by exp ressi on of a gene encoding H 2O 22gener 2

ati on glucose oxidase in transgenic potat o p lants[J ].Plant Cell,1995,7:135721368.

[39]　K LESSI G D F,DURNER J,NOAD R,et al .N itric oxide and salicylic acid signaling in p lant defense[J ].Pr oc Natl Acad

Sci,US A,2000,97:884928855.

[40]　G ARC I A 2MAT A C,LAMATTI N A L.N itric oxide induces st omatal cl osure and enhances the adap tive p lant res ponses a 2

gainst dr ought stress[J ].Plant Physi ol,2001,126:119621204.

2　3期齐秀东　一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展(综述)

22河北科技师范学院学报 22卷　

[41]　Z HANG H,S HE N W B,XU L L.Effects of nitric oxide on the ger m inati on of wheat seeds metabolis m s and its reactive ox2

ygen s pecies metabolis m s under os motic stress[J].Acta Bot Sin,2003,45(8):9012905.

[42]　阮海华,沈文飚,叶茂炳,等.一氧化氮对盐胁迫下小麦叶片氧化损伤的保护效应[J].科学通报,2001,46(23):1

99321997.

[43]　UCH I D A A,JAGE NDOR A T,H I B I N O T,et al.Effects of hydr ogen per oxide and nitric oxide on both salt and heat stress

t olerance in rice[J].Plant Sci,2002,163:5152523.

[44]　NE I L L S,DESI K AN R,C LARKE A,et al.N itric oxide is a novel component of abscisic acid signaling I n st omatal guard

cells[J].Plant Physi ol,2002,128:13216.

[45]　Z HAO L,Z HANG F,G UO J,et al.N itric oxide functi ons as signal in salt resistance in the calluses fr om t w o ecotypes of

reed[J].Plant Physi ol,2004,134:8492857.

[46]　LAMATTI N A L,G ARC I A2MAT A C,GRAZI A NO M,et al.N itric oxide:The versatility of an extensive signal molecule

[J].Annu Revp lant B i ol,2003,54:1092136.

[47]　徐洪雷,于广建.一氧化氮(NO)对黄瓜低温胁迫的缓解作用[J].山东农业大学学报,2007,38(5):6062608.

[48]　C OUVE A C M C P,S OUZ A J F,MAG ALHAES A C N,et al.NO2releasing substances that induce gr owth el ongati on in

maize r oot seg ments[J].Plant Cr owth Rugul,1997,21:1832187.

[49]　P AG NUSS AT G C,SI M ONT ACCH IM,P UNT ARULO S,et al.N itric oxide is required for r oot organogenesis[J].Plant

Physi ol,2002,129:9542856.

[50]　S CHERER G F E,HOLK A.NO donors m i m ic and NO inhibit ors inhibitcyt okinin acti on in betalain accu mulati on in A

moranthus candatus[J].Plant Gr owth Regul,2000,32:3452350.

[51]　RUAN H2H,SHE N W2B,XU L2L.N itric oxide is involved in the abscisic acid induced p raline accu mulati on in wheat

seedling leaves under salt stress[J].Acta Bot Sin,2005,32:3452350.

[52]　BE L I G N IM V,F ATH A.BET HKE P C,et al.N itric oxide acts as an anti oxidant and delays p r ogrammed cell death in bar2

ley aleur one layers[J].Plant Physi ol ogy,2002,129(4):164221650.

[53]　LES HE M Y Y,W I L L I S R B H,K U V V V.Evidence f or the functi on of the free radical gas2nitric oxide(NO)as an en2

dogenous maturati on and senescence regulating fact or in higher p lant[J].Plat Physi ol B i oche m,1998,36:8252833. [54]　T UN N N,HOLK A,SCHERER G F E.Rap id increase of NO release in p lant cell cultures induced by cyt okinin[J].

FE BS Lett,2001,509(2):1742176.

[55]　LESHE M Y Y,W I L LS R,K U V.App licati ons of nitric oxide(NO)f or postharvest contr ol[J].Acta Hort,I SHS,2001,

553:5712575.

[56]　NE I L L S.NO way t o die2nitric oxide,p r ogra mmed cell death and xyl ogenesis[J].New Phyt ol ogist,2005,165:528.

[57]　Z HOU B,G UO Z,X I N G J,et al.N itric oxide is involved in abscisic acid2induced anti oxidant activities in Styl osanthes

guianensis[J].Journal of Experi m ental Botany,2005,56:322323228.

[58]　NE I L L S,HANCOCK J,DESI K AN R.Preface t o nitric oxide signalling:p lant gr owth and devel opment[J].Journal of Ex2

peri m ental Botany,2006,57:462.

作者简介:齐秀东(19702),男,硕士,副研究员。主要研究方向:果树生理。

(责任编辑:朱宝昌)

Progress of the Physi olog i ca l Effect of N itr i c O x i de on Pl an ts(Su mmary)

Q I Xiu2dong

(College of Further Educti on,HNUST,Q inhuangdao Hebei,066004,China)

Abstract:N itric Oxide is an active molecular and one of the most i m portant signal molecules in p lants.It p lays an i m portant physi ol ogical r ole in seed ger m inati on,p lant gr owth and devel opment and ri pening fruits.It can als o enhance p lants’resistance against disease,and res pond t o stress conditi on.Its functi on is cl osely re2 lated with hor monal metabolis m.Based on the p revi ous research,the paper has su mmarized physi ol ogical effect of N itric Oxide on Plants.

Key words:N itric Oxide;p lant;physi ol ogical effect;research advance

现代植物生理学(李合生)课后题答案

绪论一、教学大纲基本要求通过绪论学习，了解什么是植物生理学以及它主要研究的内容、了解绿色植物代谢活动的主要特点；了解植物生理学的发展历史；了解植物生理学对农业生产的指导作用和发展趋势；为认识和学好植物生理学打下基础。二、本章知识要点三、单元自测题 1．与其他生物相比较，绿色植物代谢活动有哪些显著的特点？答：植物的基本组成物质如蛋白质、糖、脂肪和核酸以及它们的代谢都与其他生物（动物、微生物）大同小异。但是，植物本身的代谢活动有一些独特的地方，如：①绿色植物代谢活动的一个最大特点，是它的“自养性”，绿色植物不需要摄取现成的有机物作为食物来源，而能以太阳光能作动力，用来自空气中的C02和主要来自土壤中的水及矿物质合成有机物，因而是现代地球上几乎一切有机物的原初生产者；②植物扎根在土中营固定式生活，趋利避害的余地很小，必须能适应当地环境条件并演化出对不良环境的耐性与抗性；③植物的生长没有定限,虽然部分组织或细胞死亡，仍可以再生或更新，不断地生长；④植物的体细胞具全能性，在适宜的条件下，一个体细胞经过生长和分化，就可成为一棵完整的植株。因此作为研究植物生命活动规律以及与环境相互关系的科学--植物生理学在实践上、理论上都具有重要的意义，是大有可为的。 2．请简述植物生理学在中国的发展情况。答：在科学的植物生理学诞生之前，我国劳动人民在生产劳动中已积累并记载下了丰富的有关植物生命活动方面的知识，其中有些方法至今仍在民间应用。比较系统的实验性植物生理学是20世纪初开始从国外引进的。20世纪20～30年代钱崇澍、李继侗、罗宗洛、汤佩松等先后留学回国，在南开大学、清华大学、中央大学等开设了植物生理学课程、建立植物生理实验室，为中国植物生理学的发展奠定了基础。1949年以后，植物生理的研究和教学工作发展很快,设有中国科学院上海植物生理研究所(现改名为中国科学院上海生命科学研究院植物生理生态研究所)；各大地区的植物研究所及各高等院校中，设有植物生理学研究室（组）或教研室(组)；农林等部门设立了作物生理研究室（组）。中国植物生理学会自1963年成立后,已召开过多次全国性的代表大会，许多省、市、自治区陆续成立了地方性植物生理学会。中国植物生理学会主办了《植物生理学报》(现改名《植物生理与分子生物学学报》)和《植物生理学通讯》两刊物，北京植物生理学会主办有不定期刊物《植物生理生化进展》。中国植物生理学会会员现在已发展到5000余人，植物生理学的研究队伍在不断壮大，在有关植物生理学的各个领域里,都开展了工作，有些工作在国际植物生理学领域中已经占有一席之地。目前在中国植物生理学主要研究方向有：①功能基因组学研究：水稻及拟南芥的突变群体构建，基因表达谱和DNA芯片，转录因子，细胞分化和形态建成。②分子生理与生物化学研究：光合作用，植物和微生物次生代谢，植物激素作用机理，光信号传导和生物钟，植物蛋白质组学研究。③环境生物学和分子生态学研究：植物-昆虫相互作用，植物－微生物相互作用，共生固氮，植物和昆虫抗逆及对环境的适应机制，现代农业，空间生物学。④基因工程与生物技术：植物遗传转化技术，优质高抗农作物基因工程，植物生物反应器等。为了更好地适应当今植物生理学领域的发展趋势，中国植物生理学界的广大科技工作者将继承和发扬老一辈的爱祖国、爱科学的优良传统，将分子、生化、生物物理、遗传学等学科结合起来，在植物的细胞、组织、器官和整体水平，研究结构与功能的联系及其与环境因素的相互作用等，以期在掌握植物生理过程的分子机理，促进农业生产、改善生态环境、促

植物生理学复习题

第一章水分生理一、选择题 1、每消耗1 kg 的水所生产的干物质克数，称为（）。 A. 蒸腾强度 B. 蒸腾比率 C. 蒸腾系数 D. 相对蒸腾量 2、风干种子的水势为（）。 A . ψW =ψs B. ψW =ψm C. ψW =ψp D. ψW=ψs+ψp 3、微风促进蒸腾，主要因为它能（）。 A. 使气孔大开 B. 降低空气湿度 C. 吹散叶面水汽 D. 降低叶温 4、植物从叶尖、叶缘分泌液滴的现象称为（）。 A. 吐水 B. 伤流 C. 排水 D. 流水 5、一植物细胞的ψw = - 0.37 MPa，ψp = 0.13 MPa，将其放入ψs = - 0.42 MPa的溶液(体积很大)中，平衡时该细胞的水势为（）。 A. -0.5 MPa B. -0.24 MPa C. -0.42 MPa D. -0.33 MPa 6、在同一枝条上，上部叶片的水势要比下部叶片的水势（）。 A. 高 B. 低 C. 差不多 D. 无一定变化规律 7、植物细胞吸水后，体积增大，这时其Ψ s（）。 A. 增大 B. 减小 C. 不变 D. 等于零 8、微风促进蒸腾，主要因为它能（）。 A. 使气孔大开 B. 降低空气湿度 C. 吹散叶面水汽 D. 降低叶温 9、一植物细胞的ψW = - 0.3 MPa，ψp = 0.1 MPa，将该细胞放入ψs = - 0.6 MPa的溶液中，达到平衡时细胞的（）。 A. ψp变大 B. ψp不变 C. ψp变小 D. ψW = -0.45 Mpa 10、植物的水分临界期是指（）。 A. 植物需水最多的时期 B. 植物水分利用率最高的时期 C. 植物对水分缺乏最敏感的时期 D . 植物对水分需求由低到高的转折时期 11、在土壤水分充分的条件下，一般植物的叶片的水势为（）。 A. - 0.2~ - 0.8 MPa B. - 2 ~ - 8 MPa C. - 0.02 ~ - 0.08 MPa D. 0.2~0.8 MPa 12、根据（）就可以判断植物组织是活的。 A. 组织能吸水 B. 表皮能撕下来 C. 能质壁分离 D. 细胞能染色二、是非题 1、等渗溶液就是摩尔数相等的溶液。（） 2、细胞间水分流动的方向取决于它们的水势差。（） 3、蒸腾拉力引起被动吸水，这种吸水与水势梯度无关。（） 4、将一充分吸水饱和的细胞放入比其细胞浓度低10倍的溶液中，其体积变小。（） 5、蒸腾效率高的植物，一定是蒸腾量小的植物。（） 6、根系是植物吸收水和矿质元素唯一的器官。() 7、空气相对湿度增大，空气蒸汽压增大，蒸腾加强。（） 8、没有半透膜即没有渗透作用。（） 9、植物对水分的吸收、运输和散失过程称为蒸腾作用。（） 10、在正常晴天情况下，植物叶片水势从早晨到中午再到傍晚的变化趋势为由低到高再到低。（） 11、共质体与质外体各是一个连续的系统。（） 12、在细胞为水充分饱和时，细胞的渗透势为零。（）三、填空题 1、将一植物细胞放入ψW = -0.8 MPa的溶液（体积相对细胞来说很大）中，吸水达到平衡时测得细胞的 ψs = -0.95 MPa，则该细胞的ψp为（），ψW为（）。 2、水分通过气孔扩散的速度与气孔的（）成正比。 3、植物体内自由水/束缚水比值降低时，植物的代谢活动（）。 4、利用质壁分离现象可以判断细胞（），测定植物的（）以及观测物质透过原生质层的难易程度。 5、植物体内自由水/束缚水比值升高时，抗逆性（）。 6、根系吸水有主动吸水和被动吸水两种方式，前者的动力是（根压），后者的动力是（）。

植物生理学重点

1 含水量束缚水、自由水及其表现吸水三种方式：渗透吸水、吸胀吸水、代谢性吸水水势及其单位，水势组成渗透作用渗透势压力势衬质势质壁分离及复原；质壁分离现象实验意义（利用质壁分离现象完成检测） ψw =ψs+ψp+ψm+ψg 植物细胞水势变化、体积变化、吸水失水变化水通道蛋白（水孔蛋白）水势的测定 2主动吸水和被动吸水；根压和蒸腾拉力吐水和伤流共质体和质外体根压的产生蒸腾拉力的产生影响吸水的土壤因素（水、温、通气、浓度）

永久萎蔫系数蒸腾作用蒸腾强度；蒸腾效率；蒸腾系数小孔律影响气孔运动的因素（光、温、CO2、水、风） 3．气孔运动的机理（三个学说）影响蒸腾作用的因素（光、湿度、温度、风）内聚力张力学说概念：水分平衡，SPAC，水分临界期 4．概念：矿质元素；必需元素；大量元素；微量元素；缺素症必需元素三条标准判定必需元素的方法 N P K Ca Fe B Zn的生理作用及缺素症，N肥过多；其它元素最典型症状元素的重复利用概念：被动吸收；主动吸收；简单扩散；协助扩散 5.概念：通道；载体；主动吸收；离子吸收饱和效应；离子吸收竞争现象；初级主动运输；次级主动运输主动吸收存在的证据

吸水和吸盐的关系概念：生理酸性盐；生理碱性盐；生理中性盐；单盐毒害；离子拮抗；平衡溶液自由空间；表观自由空间根系吸收矿质的过程概念：根外营养影响根系吸收矿质的因素（温，通气，溶液浓度，酸度，微生物）矿质的运输：根系吸收木质部；叶面吸收韧皮部概念：生长中心；最大生产效率期 Cu 抗坏血酸氧化酶，多酚氧化酶； Mo 硝酸还原酶； Zn 碳酸酐酶，核糖核酸酶； Fe 过氧化物酶，过氧化氢酶。 6. 碳素同化作用叶绿体结构叶绿体色素及其比例叶绿体色素性质叶绿素荧光现象和磷光现象影响叶绿素形成的因素

一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展_综述

河北科技师范学院学报　第22卷第3期,2008年9月 Journal of Hebei Nor mal University of Science&Technol ogy Vol.22No.3Sep te mber2008 一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展(综述) 齐　秀　东 (河北科技师范学院继续教育学院,河北秦皇岛,066004) 摘要:从一氧化氮在植物体内的生物合成,在植物体中的分布,对植物生长发育的作用以及与植物激素的关系等方面综述了一氧化氮在植物体内的生理作用研究进展,并对今后的研究方向进行了展望。关键词:一氧化氮;植物;生理作用;研究进展中图分类号:Q945.3 文献标志码:A 文章编号:167227983(2008)0320017206 一氧化氮(nitric oxide,NO)是一种广泛存在于生物体内的活性分子。20世纪90年代,NO被确认参与调控动物的生理过程,曾经成为当时国际生物学和医学界的一项令人瞩目的发现。此后,NO在植物体内生理作用的研究,越来越多地引起植物学界的重视。但NO在植物上的研究与在动物上的研究相比差距很大,大多数领域的研究还处于起步阶段,很多问题诸如NO在植物生长发育中的作用,NO与植物的抗逆性以及NO与植物激素的关系等,都有待于进一步研究。 1　植物体内NO的生物合成植物体内的NO是一种具有水溶性和脂溶性的小分子,具有自由基性质,容易得到或失去一个电子,能以一氧化氮自由基(NO.)、亚硝基阳离子(NO+)和硝酰阴离子(NO-)三种形式存在。不仅NO.具有生活活性,NO+和NO-也具有生物学效应[1]。无论是在细胞的水溶性原生质还是在脂溶性的膜系统,NO都能扩散移动。因此,NO一旦合成,就容易在细胞内和细胞间扩散,其作用范围主要是产生NO的细胞和邻近的细胞[2]。有资料表明,在甘蔗、玉米、向日葵、油菜、云杉和烟草等许多植物中都检测到NO的存在[3]。植物体内至少有三条途径产生NO,即硝酸还原酶(nitrate reductase, NR)途径、一氧化氮合酶(nitric oxide synthase,NOS)途径和非酶促途径。还有研究认为,在植物体内还存在黄嘌呤氧化还原酶(xanthine oxidoreductase,XOR)途径和亚硝酸2NO还原酶途径[4]。 1.1　酶促反应途径 1.1.1　由硝酸还原酶(NR)介导产生　在高等植物中,NR是氮代谢的关键酶。NR介导产生NO是最重要的途径之一。早在1981年,Har per[5]在分析大豆叶片组织NR活性时就检测到NO X 的产生。Dean和Har per[6]进一步将组成型硝酸还原酶(c NR)纯化并证实NO X 是NR所释放的,c NR的活性可以被其专一抑制剂叠氮化钠完全抑制。后来,Garcia2M ata 等[7]证实NO X 主要成分是NO,少量N 2 O和NO2。研究发现,太阳花、甘蔗、玉米、葡萄、菠菜和烟草等植物在一定条件也可以产生NO[8]。 1.1.2　由一氧化氮合酶(nitric oxide synthase,NOS)催化合成　在哺乳动物中,内源性NO由NOS催化生成。它是以黄素腺嘌呤二核苷酸酸(F AD)、黄素单核苷酸(F MN)、血红素、四氢叶酸、Ca2+/Ca M、Z N2+为辅基,以L2精氨酸、O 2 及NAD2 PH为底物合成。其反应过程如下: L2精氨酸+NADPH+O2NOS NO+L2肌氨酸+NADP+ 首先,NOS中的F AD/F MN接受由NADPH提供的电子,使NOS呈还原型,还原型的NOS在Ca2+/Ca M和O 2 的协助下,使L2精氨酸末端胍氨基的氮原子羟化生成中间产物N W2烃基2L2精氨酸而结合在NOS上。羟化的L2精氨酸在NADP 作用下进一步生成NO和胍氨酸[9]。最早证明植物中可能存在类似于哺乳动物中的NOS的实验,是N inne mann和Marer在豆科植物M ucuna kassj oo中检测到NOS活性。同时,Cuet o等在Lup inus ablus的根和茎节中也发现了NOS的活性。后来,Delledonne和Du mer等分别在烟草和大豆中检测到NOS活性。同样,在小麦、玉米和大豆等植物中也发现了类似的NOS活性[10]。尽管在多种植物中检测到NOS的活性,也己从植物中鉴定了两组类NOS,一类是从拟南芥和烟草由病原菌诱导的NOS(i N OS),另一组是从拟南芥由激素活化的NOS(A t N OS1)[11,12],但至今在植物体内还没有发现与已知哺乳动物NOS 序列相似的基因或蛋白质[13]。 1.1.3　其它酶促反应途径　St ohr等[14]发现烟草根具有亚硝酸2NO还原酶活性,能产生NO。植物体中发现XOR的活收稿日期:2008205213;修改稿收到日期:2008208229

植物生理学试题及答案

植物生理学试题及答案一、名词解释(每题3分，18分) 1. 渗透作用 2. 生物固氮 3. 叶面积指数 4. 抗氰呼吸 5. 源与库 6. 钙调素（CaM）二、填空（每空0.5分，10分） 1. 蒸腾作用的途径有、和。 2. 亚硝酸还原成氨是在细胞的中进行的。对于非光合细胞，是在中进行的；而对于光合细胞，则是在中进行的。 3. 叶绿素与类胡萝卜素的比值一般是，叶绿素a/b比值是：c3植物为，c4植物为，而叶黄素/胡萝卜素为。 4. 无氧呼吸的特征是，底物氧化降解，大部分底物仍是，因释放。 5. 类萜是植物界中广泛存在的一种，类萜是由组成的，它是由经甲羟戌酸等中间化合物而合成的。 6. 引起种子重量休眠的原因有、和。三、选择题（每题1分，10分） 1. 用小液流法测定植物组织水势时，观察到小液滴下降观象，这说明 A.植物组织水势等于外界溶液水势 B.植物组织水势高于外界溶液水势 C.植物组织水势低于外界溶液水势 D.无法判断 2. 植物吸收矿质量与吸水量之间的关系是 A.既有关，又不完全一样 B.直线正相关关系 C.两者完全无关 D.两者呈负相关关系 3. C4植物CO2固定的最初产物是。 A.草酰乙酸 B.磷酸甘油酸 C.果糖—6—磷酸 D.核酮糖二磷酸 4. 在线粒体中，对于传递电子给黄素蛋白的那些底物，其P/O比都是。 A.6 B.3 C.4 D.2 5. 实验表明，韧皮部内部具有正压力，这压力流动学说提供发证据。 A.环割 B.蚜虫吻针 C.伤流 D.蒸腾 6. 植物细胞分化的第一步是。 A、细胞分裂 B、合成DNA C、合成细胞分裂素 D、产生极性 7. 曼陀罗的花夜开昼闭，南瓜的花昼开夜闭，这种现象属于。 A、光周期现象 B、感光运动 C、睡眠运动 D、向性运动 8. 在影响植物细胞、组织或器官分化的多种因素中，最根本的因素是。 A.生长素的含量 B.“高能物质”A TP C.水分和光照条件 D.遗传物质DNA 9. 在植物的光周期反应中，光的感受器官是 A. 根 B.茎 C.叶 D.根、茎、叶 10. 除了光周期、温度和营养3个因素外，控制植物开花反应的另一个重要因素是 A.光合磷酸化的反应速率 B.有机物有体内运输速度 C.植物的年龄 D.土壤溶液的酸碱度四、判断题（每题1分，10分） 1、在一个含有水分的体系中，水参与化学反应的本领或者转移的方向和限度也可以用系统中水的化学势来反映。 2、植物吸收矿质元素最活跃的区域是根尖的分生区。

植物生理学发展趋势

植物生理学的发展植物生理学是研究植物生命活动规律的生物学分支学科，其目的在于认识植物的物质代谢、能量转化和生长发育等的规律与机理、调节与控制以及植物体内外环境条件对其生命活动的影响。包括光合作用、植物代谢、植物呼吸、植物水分生理、植物矿质营养、植物体内运输、生长与发育、抗逆性和植物运动等研究内容。现在普遍认为植物生理学起源于16世纪荷兰人J.B van Helmont所做的实验来研究植物营养本质。随后植物生理学的发展大约经历了三个阶段。一：18-19世纪，光合作用的概念具有雏形，其发现彻底动摇了植物营养的腐殖质理论。植物生理学开始孕育。二：这一阶段大约经历了半个多世纪，十九世纪的三大发现，细胞学说、能量守恒定律和生物进化理论有力地推动了植物生理学的发展。在植物矿物质研究，渗透现象，光合作用，呼吸作用，生长发育生理方面取得了一些列的成就。十九世纪末二十世纪初，随着《植物生理学讲义》和《植物生理学》的出版。植物生理学正式从植物学和农业科学中分离出来，成为了一门单独的科学。三：二十世纪随着科学技术的飞速发展，植物生理学也取得了很多成就电子显微技术，X 衍射技术，超离心技术，色层分析技术，膜片钳技术等成为研究的有力工具。二十世纪五十年代，随着DNA分子双螺旋结构的揭示和遗传密码子的发现，催生了分子生物学。在分子生物学的帮助下。植物生理学的研究开始向微观方面发展。植物生理学现在所遇到的最大挑战普遍认为来自分子生物学。随着分子生物学的发展，植物的许多生理活动都可以用分子生物学的方式来解释。但是分子生物学只能解释一部分的问题，却不能解释所有的问题。植物生理学的发展趋势一般概括为以下几个方面：一：植物生理学内容的扩展以及和其他学科的交叉渗透。如计算机科学在植物生理学中营养和数学模拟研究某些生理问题，逆境生理方面与生态学和环境科学的交叉等。这种交叉渗透大大扩展了植物生理学的研究范围。二：机理研究的深入和调控探讨的兴起。由于分子生物学的迅速发展，植物生理学已经可以在细胞和分子水平上去研究植物的生理活动。许多重要功能蛋白如RUBP羧化酶、光敏色素蛋白及钙调素等研究都是成功的范例。关于生命活动的调节也在不断的深入。三：现代生命科学已经进入到两极分化与趋同的时代。在微观和宏观上不断深入并且相互融合。植物生理学也将符合这一趋势，不断重视从分子到到群体的不同层次的研究。四：植物生理学的应用范围不断扩大。随着植物生理学研究内容的不断扩大。其应用范围也从农业林业扩大到环境保护，资源开发，医药，轻工业和商业等方面。并且在食品行业会有更大的应用。随着植物生理学的不断深入研究，其应用范围肯定是越来越广的。参考文献 1：魏小红，龙瑞军论现代科学技术革命对植物生理学发展的影响甘肃科技纵横 2：王晶赵文东甄纪东植物生理学作用于发展农机化研究 3：余小平植物生理学面临的挑战及发展趋势陕西师范大学积继续教育学报（西安）

植物生理学选择填空试题

1.某植物在同样的时间内通过蒸腾耗水2kg，形成干物质5g，其蒸腾系数是（1）。（1） 2.5(2)0.4(3)400(4)0.0025 2.如果外液的水势高于植物细胞的水势，这种溶液称为（２）。（１）等渗溶液（２）高渗溶液（３）平衡溶液（４）低渗溶液 3．在植株蒸腾强烈时测定其根压，根压(4)。(1)明显增大(2)显着下降(3)变化不大(4)测不出 4．下列中(4)方法可克服植物暂时萎蔫。(1)灌水(2)增加光照(3)施肥(4)提高大气湿度 5．缺乏下列元素(1)时，缺素症状首先在老叶表现出来。(1)K(2)Ca(3)Fe(4)Cu 6、植物根部吸收的无机离子向植物地上部运输时主要通过(2)。(1)筛管(2)导管(3)转运细胞(4)薄壁细胞。 7.下列盐类组合中，(2)组属于生理碱性盐。(1)NH4Cl、K2SO4和NH4NO3(2)KNO3、CaNO3和NaH2PO4(3)NH4Cl、K2SO4和CaSO4(4)NH4NO3、NH4H2PO4和NH4HCO38.光合作用合成蔗糖是在（3）里进行的。（1）叶绿体间质（2 9.3）不变（ 10.C3 11. 12. 13.时的呼吸速率是15 14.O2 15.4）多酚 16.4） 17. 18 19. 20. 21 22．芽(1)。 24．CTK(4)GA 和IAA 25．黑暗(2)16h 光照用白光中断15分钟 1.引起植物发生生理干旱的土壤因素是土壤缺乏有效水、土壤盐渍等。 2.肉质植物耐热原因之一是其体内含有大量的有机酸。 3.白天，Pr型的光敏素的转变为Pfr型光敏素。其中具有生理活性的是Pfr型光敏素。 4.在水分较少，或氮肥少、或光照强的条件下，都会提高植物的根冠比。 5.植物激素有多种生理效应，例如：GA能解除生理矮生现象，Eth能促进成熟，ABA能抑制叶片的蒸腾作用。6．IAA的运输特点是极性运输，总的方向是向顶向基运输。 7．筛管汁液中，阳离子以K+最多，阴离子以HxPO4为主。 8．环割试验证明有机物是通过韧皮部运输的，这种方法应用于果树的枝条上可促进座果。 9．巴斯德效应是指氧气对EMP的抑制现象；瓦布格效应是指氧气对光合的抑制现象。10．高等植物在正常呼吸

植物生理学重点归纳

植物生理学重点归纳-标准化文件发布号：（9556-EUATWK-MWUB-WUNN-INNUL-DDQTY-KII

第一章 1.代谢是维持各种生命活动（如生长、繁殖、运动等）过程中化学变化（包括物质合成、转化和分解）的总称。 2.水分生理包括：水分的吸收、水分在植物体内的运输和水分的排出。 3.水分存在的两种状态：束缚水和自由水。束缚水含量与植物抗性大小有密切关系。 4.水分在生命活动中的作用：1，是细胞质的主要成分2，是代谢作用过程的反映物质3是植物对物质吸收和运输的溶剂4，能保持植物的固有姿态 5.植物细胞吸水主要有三种方式：扩散，集流和渗透作用。 6.扩散是一种自发过程，指分子的随机热运动所造成的物质从浓度高的区域向浓度低的区域移动，扩散是物质顺着浓度梯度进行的。适合于短距离迁徙。 7.集流是指液体中成群的原子或分子在压力梯度下共同移动。 8.水孔蛋白包括：质膜内在蛋白和液泡膜内在蛋白。是一类具有选择性、高效转运水分的跨膜通道蛋白，只允许水通过，不允许离子和代谢物通过。其活性受磷酸化和水孔蛋白合成速度调节。 9.系统中物质的总能量分为；束缚能和自由能。 10.1mol物质的自由能就是该物质的化学势。水势就是每偏摩尔体积水的化学势。纯水的自由能最大，水势也最高，纯水水势定为零。 11.质壁分离和质壁分离复原现象可证明植物细胞是一个渗透系统。 12.压力势是指原生质体吸水膨胀，对细胞壁产生一种作用力相互作用的结果，与引起富有弹性的细胞壁产生一种限制原生质体膨胀的反作用力。 13.重力势是水分因重力下移与相反力量相等时的力量。 14.根吸水的途径有三条：质外体途径、跨膜途径和共质体途径。 15.根压；水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力。 16.伤流：从受伤或折断的植物组织溢出液体的现象。流出的汁液是伤流液。 17.吐水：从未受伤叶片尖端或边缘向外溢出液滴的现象。由根压引起。 18.根系吸水的两种动力；根压和蒸腾拉力。 19.影响根系吸水的土壤条件：土壤中可用水分，通气状况，温度，溶液浓度。 20.蒸腾作用：水分以气体状态，通过植物体的表面（主要是叶子），从体内散失到体外的现象。 21.蒸腾作用的生理意义：1，是植物对水分吸收和运输的主要动力2，是植物吸收矿质盐类和在体内运转的动力3，能降低叶片的温度 22.叶片蒸腾作用分为两种方式：角质蒸腾和气孔蒸腾。 23.气孔运动有三种方式：淀粉-糖互变，钾离子吸收和苹果酸生成。 24.影响气孔运动的因素；光照，温度，二氧化碳，脱落酸。 25.影响蒸腾作用的外在条件：光照，空气相对湿度，温度和风。内部因素：气孔和气孔下腔，叶片内部面积大小。 26.蒸腾速率取决于水蒸气向外的扩散力和扩散途径的阻力。 27.水分在茎叶细胞内的运输有两条途径：经过活细胞和经过死细胞。 28.根压能使水分沿导管上升，高大乔木水分上升的主要动力为蒸腾拉力。 29.这种以水分具有较大的内聚力足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断来解释水分上升原因的学说，称为内聚力学说亦称蒸腾-内聚力-张力学说。第三章 1. 为什么说碳素是植物的生命基础？第一，植物体的干物质中90%以上是有机物质，而有机化合物都含有碳素（约占有机化合物重量的45%），碳素成为植物体内含量较多的一种元素；第二，碳原子是组成所有有机物的主要骨架。碳原子与其他元素有各种不同形式的结合，由此决定了这些化合物的多样性。 2. 按照碳素营养方式的不同分为自养植物和异养植物 3. 自养植物吸收二氧化碳，将其转变成有机物质的过程称为植物的碳素同化作用。植物碳素同化作用包括细菌光合作用、绿色植物光合作用和化能合成作用。

植物生理学试题及答案

植物生理学试题及答案1 一、名词解释（每题2分，20分） 1. 渗透势 2. 呼吸商 3. 荧光现象 4. 光补偿点 5. 代谢库 6. 生长调节剂 7. 生长 8. 光周期现象 9. 逆境 10.自由水二、填空（每空0.5分，20分） 1、缺水时，根冠比（）；N肥施用过多，根冠比（）；温度降低，根冠比（）。 2、肉质果实成熟时，甜味增加是因为（）水解为（）。 3、种子萌发可分为（）、（）和（）三个阶段。 4、光敏色素由（）和（）两部分组成，其两种存在形式是（）和（）。 5、根部吸收的矿质元素主要通过（）向上运输。 6、植物细胞吸水有两种方式，即（）和（）。 7、光电子传递的最初电子供体是（），最终电子受体是（）。 8、呼吸作用可分为（）和（）两大类。 9、种子成熟时，累积磷的化合物主要是（）。三．选择（每题1分，10分）１、植物生病时，PPP途径在呼吸代谢途径中所占的比例（）。 A、上升； B、下降； C、维持一定水平２、对短日植物大豆来说，北种南引，要引 ( )。 A、早熟品种； B、晚熟品种； C、中熟品种３、一般植物光合作用最适温度是（）。 A、10℃； B、35℃； C．25℃ ４、属于代谢源的器官是（）。 A、幼叶； B．果实；C、成熟叶５、产于新疆的哈密瓜比种植于大连的甜，主要是由于（）。 A、光周期差异； B、温周期差异； C、土质差异 6、交替氧化酶途径的P/O比值为（）。 A、1； B、2； C、3 7、IAA在植物体内运输方式是( )。 A、只有极性运输； B、只有非极性运输； C、既有极性运输又有非极性运输 8、（）实验表明，韧皮部内部具有正压力，为压力流动学说提供了证据。 A、环割； B、蚜虫吻针； C、伤流 9、树木的冬季休眠是由（）引起的。 A、低温； B、缺水； C、短日照 10、用红光间断暗期，对短日植物的影响是( )。 A、促进开花； B、抑制开花； C、无影响四、判断正误（每题1分，10分） 1. 对同一植株而言，叶片总是代谢源，花、果实总是代谢库。（） 2. 乙烯生物合成的直接前体物质是ACC。（） 3. 对大多数植物来说，短日照是休眠诱导因子，而休眠的解除需要经历冬季的低温。（） 4. 长日植物的临界日长一定比短日植物的临界日长长。（） 5. 对植物开花来说，临界暗期比临界日长更为重要。（） 6. 当细胞质壁刚刚分离时，细胞的水势等于压力势。( ) 7. 缺氮时，植物幼叶首先变黄；缺硫时，植物老叶叶脉失绿。( ) 8. 马铃薯块苹果削皮或受伤后出现褐色，是多酚氧化酶作用的结果。（） 9. 绿色植物的气孔都是白天开放，夜间闭合。（） 10. 在生产实践中，疏花疏果可以提高产量，其机制在于解决了“源大库小”的问题。（）五、简答题（每题4分， 20分） 1. 简述细胞膜的功能。 2. 光合作用的生理意义是什么。 3. 简述气孔开闭的无机离子泵学说。 4. 简述IAA的酸生长理论。 5.说明确定植物必需元素的标准。六、论述题（每题15分，30分） 1. 从种子萌发到衰老死亡，植物生长过程中都经历了哪些生理代谢，及其相互关系。 2. 以你所学，说一说植物生理对你所学专业有何帮助。参考答案一、名词 1 渗透势：由于溶质作用使细胞水势降低的值。

植物生理学教学计划

09园艺专业《植物与植物生理学》教学计划教学目标与要求本课程教学的总体目标和要求是：了解植物生理学概念的基本内涵及其所研究的主要内容；了解植物体内的物质代谢与能量代谢的基本情况和过程及这些代谢过程之间的相互关系；掌握植物生长发育的基本规律，理解外界条件对植物生长发育进程的影响；了解植物逆境种类及其对植物的危害，理解植物抗逆性的生理基础，掌握提高植物抗逆性的原理、途径和方法；理解植物生理学是一门实验科学，通过实验教学，使学生掌握研究植物生命活动的基本方法和基本技能，培养学生观察问题和分析问题的能力，以及提高理论联系实际、掌握解决生产实践中的实际问题的途径和方法，为现代农业、林业、园艺及资源植物的开发和利用服务。由于植物生理学涉及植物生命活动过程的各个方面，学时少，内容多，在教学上力求深入浅出，突出重点，及时反映生产过程中出现的新问题、新情况及植物生理学研究的新进展。在重视植物生理学基本理论、基本知识和基本技能教学的同时，加强学生创新思维、实践能力和科学素质的培养。教学重点及难点本课程教学重点是从不同层次上认识生命活动规律。微观上要认识植物体内进行的物质代谢、能量转换及信息传递过程；宏观上要认识植物生长、发育规律及植物与环境的关系。教学难点在于植物体内所进行的各种物质代谢、能量转换及信息传递规律，并以此来解释植物的生长发育过程。所教班级的情况分析： 09级旅游管理（2）班级总人数51人，本班级共开设专业三个，包括旅游管理、烹饪、园林艺术。园艺专业的学生共10人，男生4人，女生6人。学生的入学成绩较低，基础较差，但学习兴趣有望可以大大提高。教法设想和措施： 1、由于植物生理学涉及植物生命活动过程的各个方面，学时少，内容多，在教学上力求深入浅出，突出重点，及时反映生产过程中出现的新问题、新情况及植物生理学研究的新进展。在重视植物生理学基本理论、基本知识和基本技能教学的同时，加强学生创新思维、实践能力和科学素质的培养。

植物生理学

植物生理学一章水孔蛋白：是指细胞膜或液泡膜上具有选择性、高效转运水分的通道蛋白。活性受磷酸化和去磷酸化调节。水势:在植物生理学中，水势（ψw ）就是每偏摩尔体积水的化学势。即水溶液的化学势（μw ）与同温、同压、同一系统中的纯水的化学势（μ0 w ）之差（△μ w ），除以水的偏摩尔体积（Vw）所得的商。水势ψw 可用下式表示：ψw= （μw –μ0w ）/ = △μw / 水粉临界期 : 是指植物对水分不足最敏感，最易受害的时期。需水量不一定多。大题: 一细胞吸水过程中，体积和水势各组分的变化 1、强烈蒸腾下的细胞Ψp为负值 2、初始质壁分离细胞Ψp=0, Ψw=Ψs 3、细胞吸水Ψw=Ψp+Ψs;Ψp ,Ψs ,Ψw 4、充分吸水细胞Ψw=0，Ψp=-Ψs 二蒸腾作用的影响 A外界条件对蒸腾作用的影响 1)光照：光照↑,蒸腾速率↑。气孔开度↑，气孔阻力↓；气温和叶温↑，叶内外的蒸汽压差↑。 (2)温度：一定范围，温度↑，蒸腾↑。温度过低过高，蒸腾↓。 (3)湿度（RH）：RH↓，蒸腾↑；RH太低，气孔关闭，蒸腾反而又下降。 (4)风速：微风促进蒸腾。强风可能会引起气孔关闭或开度减小，内部阻力加大，蒸腾减弱。 (5)昼夜变化 B内部因素对蒸腾作用的影响 (1)气孔频度 (2)气孔大小(3)气孔下腔(4)气孔开度 (5)气孔构造三根系吸水的动力：根压主动吸水；蒸腾拉力被动吸水四影响根系吸水的土壤条件 1.土壤可利用水是指能被植物直接吸收利用的水。与土粒粗细和胶体数量有关。砂质土壤大于粘重土壤。 2.土壤通气状况 CO2浓度过高、缺乏O2 ，吸水量降低；供O2 ，吸水量增加 3.土壤温度低温：水和原生质粘度增加，水扩散速率下降；呼吸作用减弱，影响吸水；根系生长缓慢，有碍吸水表面的增加。“午不浇园”高温：根易木质化，导水性下降。 4.土壤溶液浓度根系细胞水势必须低于土壤溶液的水势，才能从土壤中吸水化肥施用过量或过于集中时，产生"烧苗"现象五植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？答：保卫细胞细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。保卫细胞细胞壁的厚度不同，分布不均匀。双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁易于伸长，吸水时向外扩展，拉开气孔；禾本科植物的保卫细胞是哑铃形，中间厚、两头薄，吸水时，横向膨大，使气孔张开。保卫细胞的叶绿体在光下会形成蔗糖，累积在液泡中，降低渗透势，于是吸水膨胀，气孔张开；在黑暗条件下，进行呼吸作用，消耗有机物，升高了渗透势，于是失水，气孔关闭。六气孔张开机理：五．气孔运动调节蒸腾:

植物生理学重点集锦

1、植物生理学的定义和内容定义：研究植物生命活动规律的科学. 内容：植物的生命活动大致可分为生长发育与形态建成、物质与能量转化、信息传递和信号转导等几个方面。 2、信息传递：植物“感知”环境信息的部位与发生反应的部位可能不完全相同，从信息感受部位将信息传递到发生反应部位的过程。信号转导：单个细胞水平上，信号与受体结合后，通过信号转导系统产生生理反应 3、植物生理学发展的第一阶段是从探讨植物营养问题开始的。第一个用柳条来探索植物养分来源的是荷兰人凡.海尔蒙。植物生理学发展的第二阶段是以李比希的《化学在农业和生理学上的应用》一书于1840年问世为起始标志。Sachs《植物生理学讲义》（1882年）的问世，Pfeffer巨著《植物生理学》的出版。这两部著作标志着植物生理学成为一门独立的学科。李继侗,罗宗洛,汤佩松. 4、什么是水分代谢植物对水分的吸收、运输、利用和散失的过程。植物体内的水分存在状态靠近胶粒并被紧密吸附而不易流动的水分，叫做束缚水；距胶粒较远，能自由移动的水分叫自由水。 1.水的生理作用（简答） 1)水是细胞的主要组成成分 2)水是植物代谢过程中的重要原料 3)水是各种生化反应和物质吸收、运输和介质 4）水能使植物保持固有的姿态 5）水分能保持植物体正常的体温水的生态作用 1）水对可见光的通透性 2）水对植物生存环境的调节渗透作用—水分通过选择透性膜从高水势向低水势移动的现象。根系吸水的途径有3条. （1）、质外体途径（2）、跨膜途径（3）、共质体途径根压产生的原因：由于根部细胞生理活动的作用，皮层细胞中的离子会不断通过内皮层细胞进入中柱，中柱内细胞的离子浓度升高，水势降低，便向皮层吸收水分。这种由于水势梯度引起水分进入中柱后产生的压力叫根压。气孔运动的机制 ?淀粉-糖互变、钾离子的吸收和苹果酸生成学说. ?淀粉-糖转化学说： ?认为保卫细胞在光照下进行光下进行光合作用，消耗CO2，细胞质内的PH增高，促使淀粉磷酸化酶水解淀粉为可溶性糖，保卫细胞水势下降，表皮细胞或副卫细胞的

植物生理学课后习题答案

第一章植物的水分生理 1.将植物细胞分别放在纯水和1mol/L蔗糖溶液中，细胞的渗透势、压力势、水势及细胞体积各会发生什么变化？答：在纯水中，各项指标都增大；在蔗糖中，各项指标都降低。 2.从植物生理学角度，分析农谚“有收无收在于水”的道理。答：水，孕育了生命。陆生植物是由水生植物进化而来的，水是植物的一个重要的“先天”环境条件。植物的一切正常生命活动，只有在一定的细胞水分含量的状况下才能进行，否则，植物的正常生命活动就会受阻，甚至停止。可以说，没有水就没有生命。在农业生产上，水是决定收成有无的重要因素之一。水分在植物生命活动中的作用很大，主要表现在4个方面： ●水分是细胞质的主要成分。细胞质的含水量一般在70~90%，使细胞质呈溶胶状态，保证了旺盛的代谢作用正常进行，如根尖、茎尖。如果含水量减少，细胞质便变成凝胶状态，生命活动就大大减弱，如休眠种子。 ●水分是代谢作用过程的反应物质。在光合作用、呼吸作用、有机物质合成和分解的过程中，都有水分子参与。 ●水分是植物对物质吸收和运输的溶剂。一般来说，植物不能直接吸收固态的无机物质和有机物质，这些物质只有在溶解在水中才能被植物吸收。同样，各种物质在植物体内的运输，也要溶解在水中才能进行。 ●水分能保持植物的固有姿态。由于细胞含有大量水分，维持细胞的紧张度（即膨胀），使植物枝叶挺立，便于充分接受光照和交换气体。同时，也使花朵张开，有利于传粉。 3.水分是如何跨膜运输到细胞内以满足正常的生命活动的需要的？ ●通过膜脂双分子层的间隙进入细胞。 ●膜上的水孔蛋白形成水通道，造成植物细胞的水分集流。植物的水孔蛋白有三种类型：质膜上的质膜内在蛋白、液泡膜上的液泡膜内在蛋白和根瘤共生膜上的内在蛋白，其中液泡膜的水孔蛋白在植物体中分布最丰富、水分透过性最大。 4.水分是如何进入根部导管的？水分又是如何运输到叶片的？答：进入根部导管有三种途径： ●质外体途径：水分通过细胞壁、细胞间隙等没有细胞质部分的移动，阻力小，移动速度快。 ●跨膜途径：水分从一个细胞移动到另一个细胞，要两次通过质膜，还要通过液泡膜。 ●共质体途径：水分从一个细胞的细胞质经过胞间连丝，移动到另一个细胞的细胞质，形成一个细胞质的连续体，移动速度较慢。这三条途径共同作用，使根部吸收水分。根系吸水的动力是根压和蒸腾拉力。运输到叶片的方式：蒸腾拉力是水分上升的主要动力，使水分在茎内上升到达叶片，导管的水分必须形成连续的水柱。造成的原因是：水分子的内聚力很大，足以抵抗张力，保证由叶至根水柱不断，从而使水分不断上升。 5.植物叶片的气孔为什么在光照条件下会张开，在黑暗条件下会关闭？ ●保卫细胞细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。 ●保卫细胞细胞壁的厚度不同，分布不均匀。双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁易于伸长，吸水时向外扩展，拉开气孔；禾本科植物的保卫细胞是哑铃形，中间厚、两头薄，吸水时，横向膨大，使气孔张开。保卫细胞的叶绿体在光下会形成蔗糖，累积在液泡中，降低渗透势，于是吸水膨胀，气孔张开；在黑暗条件下，进行呼吸作用，消耗有机物，升高了渗透势，于是失水，气孔关闭。 6.气孔的张开与保卫细胞的什么结构有关？ ●细胞壁具有伸缩性，细胞的体积能可逆性地增大40~100%。 ●细胞壁的厚度不同，分布不均匀。双子叶植物保卫细胞是肾形，内壁厚、外壁薄，外壁易于伸长，吸

植物生理学2套模拟卷及答案讲解

第一套：一、选择题１、促进叶片气孔关闭的植物激素是（Ｄ）。 A．生长素B．赤霉素C．细胞分裂素D．脱落酸 2、植物根系吸收的水分向地上部分运输时，主要通过（Ｃ）。Ａ．筛管B．共质体C．质外体D．胞间连丝 3、以下关保卫细胞的说法不正确的是（Ｃ）。 A．保卫细胞的叶绿体中含有丰富的淀粉体，黑暗时淀粉积累，而光照时淀粉减少B．气体通过气孔表面的扩散速率不与气孔的面积成正比，而与气孔的周长成正比C．气孔完全关闭时，用无 CO2的空气处理可使气孔张开 D．不是所有的气孔外侧都有副卫细胞 4、下列关于细胞壁蛋白质的说法不正确的是（Ｂ）。 A．伸展蛋白具有丝氨酸羟脯氨酸高度重复的基序 B．纤维素在细胞壁中是纤维素酶的主要底物 C．酸性环境有利于纤维素酶的水解活性 D．扩张蛋白对pH敏感，且具有高度专一性 5、C3、C4、CAM植物的碳固定的CO2受体分别是（Ａ）。 A．RuBP PEP PEP B．RuBP RuBP PEP C．RuBP PEP RuBP D．PEP RuBP PEP 6、在光照弱、温度低的条件下，C4植物的光和速率（Ｂ）C3植物。 A．高于B．低于C．等于D．无法比较 7、下列说法中错误的是（Ａ）。 A．C4植物在低温环境下仍可以很好地生长 B．昼夜温差大，有利于净光合产物的积累，所以北方生长的苹果比较甜 C．在高CO2浓度下，温度是光合作用的主要限制因子 D．水分过多不利于植物生长 8、光呼吸碳氧化循环在以下哪三种细胞器中完成（Ｃ）。 A．叶绿体、核糖体、线粒体B．叶绿体、过氧化物酶体、液胞 C．叶绿体、过氧化物酶体、线粒体D．高尔基体、过氧化物酶体、线粒体 9、氨的同化作用中（A ）植物多利用其绿色组织还原硝酸根。 A．热带B．温带C．寒带D．亚寒带 10、下列不是影响根系吸收矿质元素的因素是（C）。 A．土壤温度B．土壤pH C．土壤水分D．土壤通气情况 11、大部分硝酸还原酶在还原硝酸时的供氢体式（C）。 A．水B．NADPH C．NADH D．NADH 和NADPH 12、利用水泵将营养液循环利用的方法是（B）。 A．溶液培养法B．营养膜培养法C．有氧溶液培养法D．都不是13、下列属于生理酸性盐的是（AD ）。 A．硫酸铵B．硫酸钠C．硝酸钾D．氯化铵 14、具有门控特性的离子跨膜运输蛋白是（A）。Ａ．离子通道Ｂ．离子载体Ｃ．致电离子泵Ｄ．中性离子泵 15、不属于植物细胞膜上H+-ATP酶的是（B）。